荒漠草原区4种植物群落土壤种子库特征及其土壤理化性质

李国旗,邵文山,赵盼盼,靳长青,陈彦云

1 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,银川 750021 2 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,银川 750021 3 甘肃省武威市凉州区林业技术推广中心,武威 733000 4 宁夏大学生命科学学院,银川 750021

土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中的全部存活种子的总和[1]。土壤种子库是土壤中种子聚集和持续的结果[2]。土壤种子库也被称为潜种群阶段[3],是植被种群生活史的一个重要阶段,也是植被种群定居、生存、繁衍和扩散的基础,而且它的时空格局对植被的更新与恢复、生物多样性的维护、植被演替及扩散过程均有着举足轻重的作用[4- 8]。土壤种子库是植被经历干扰后恢复的主要种质资源,同时也在退化草地恢复与重建中扮演着重要角色,而且能够反映种群对环境变化的响应[9]。植被演替的过程不仅包括地上植被组成及结构的变化,也包括土壤种子库的数量和格局变化[10]。不同植物群落中土壤种子库的物种组成不同,掌握这些土壤种子库中物种的动态,不仅有助于了解在植物群落内部有重要限制作用的因子或过程[11- 12],而且有利于对地上植被的演替及变化做出科学地预测,从而为植被的恢复与治理提供参考。目前对土壤种子库特征与其土壤理化性质之间的关系的研究文献还相对比较少,已有的研究结果认为土壤微环境能够显著影响土壤种子库的种子密度的分布格局[13-14]和物种的生活型特征[15]。自2000年以来,宁夏在全区范围内实施了退耕还林还草工程、封山禁牧和全国唯一的省级防沙治沙综合示范区建设等林业生态工程,取得了很好的效果。由于荒漠草原是宁夏草原的主体类型,因此宁夏退牧还草的效果也主要取决于荒漠草原的恢复程度[13]。不同于典型草原的相对均质性,荒漠草原的景观异质性非常明显。本文选取了荒漠草原区分属豆科、禾本科、菊科和藜科的苦豆子 (Sophoraalopecuroides)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、油蒿(Artermisiaordosica)和盐爪爪(Kalidiumfoliatum) 4种具有代表性的植物群落进行了研究。本研究在盐池县沙边子方圆5 km范围内,选取了4种土壤类型的封育草地,旨在研究封育后土壤理化性质的改变是否会影响土壤种子库的特征,或者说土壤种子库的特征是否与土壤理化性质有关系？通过分析4种植物群落土壤种子库特征及种子库物种多样性与土壤理化性质关系,对调控改善土壤环境,增强土壤种子库多样性等提供了理论依据,也为草地经营管理提供了适当的管理措施参考。本研究也从不同角度反映了荒漠草原区植物群落的分布特征,有助于揭示荒漠草原区植物群落演替及退化的机理,为荒漠草原区植被的恢复与治理提供了一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究试验区位于宁夏回族自治区东部盐池县(106°30′—107°47′E,37°04′—38°10′N)沙边子地区,该区域位于毛乌素沙地西南边缘,是典型的荒漠草原区,自然环境条件较为严酷。研究区的土壤类型主要为灰钙土(苦豆子和芨芨草群落)、风沙土(油蒿群落)和盐碱土(盐爪爪群落)。4种植物群落样地均为2001年封育的草场,围封前长期的过度放牧及其他人类活动干扰使草场发生了严重地退化,封育后植被有所恢复。苦豆子群落的围封面积较小有2 hm2,芨芨草群落、油蒿群落和盐爪爪的面积均在10 hm2以上。表1为研究区4中植物群落地上植被物种组成[16]。

表1 不同植物群落地上植被种类组成

1.2 试验设计

于2015年7月下旬植物生长最旺盛的时期,选取围栏封育内以苦豆子、芨芨草、油蒿、盐爪爪为优势种的4种植物群落类型草地,在每种群落草地中布设5条“之”字型样线,每条样线上取6个1 m × 1 m的小样方,共计120个小样方进行植被调查,对植物群落物种数、物种组成、优势种盖度及总盖度等进行统计。植被调查结束后,在每个植物群落草地类型5条样线上的小样方内分别按0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm取土,将土样带回实验室,风干后过筛,进行土壤理化性质的测定。于2016年3月在每个植物群落中植被调查的小样方内,各随机选择10个小样方,用20 cm×20 cm×10 cm的自制取土器,分别取0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm土层的土,将土样带回实验室,自然风干过筛处理,进行种子萌发试验[5,17]。

1.3 试验方法

本试验中种子库的鉴定采取种子过筛辨认和种子萌发试验鉴定相结合的方式。其中种子过筛辨认主要是肉眼可见部分种子,即通过与已知种子对比进行辨认；种子萌发鉴定是本试验种子鉴定主要的方法,即先用无种子的毛细沙做基质(120℃高温处理),将其置于花盆(40 cm×30 cm×15 cm)底部,约10 cm,再将土样过筛去除杂物后,均匀平铺在萌发用的花盆底部基质上(土层1—2 cm)。萌发时间为2016年5月到9月,开始萌发后可辨认的幼苗鉴定后去除；无法辨认的幼苗,保留生长直至鉴定出以后拔除。萌发2个月翻动土样,至9月连续4周没有幼苗萌发时结束试验,试验中为保持种子的萌发率,试验在温室大棚进行且每天依据土壤湿度浇水。此外为排除外来种子的干扰,试验设置了空白对照,即在试验地放置5个高温处理后的土样花盆[5]。

1.4 数据处理

物种多样性计算[18-21]：多样性指数是一种用简单的数值来表示群落内物种多样性程度的方法,以此可对群落或生态系统的稳定性进行判断。本试验中选择Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Patrick丰富度指数,对地上植物群落和土壤种子库的物种多样性进行统计分析。

Pielou均匀度指数：

E=H/lnS

Patrick丰富度指数:

R=S

式中,N为物种的个体总数,S为物种的数目,Pi表示第i个物种占总物种数的比例(可代表相对盖度、相对密度等)。

相似性指数计算[2,22]：本研究采用Sorensen相似性系数计算地上植物群落间相似性、各群落土壤种子库与对应地上植物群落相似性及各群落土壤种子库间的相似性,由此推测荒漠草原区群落演替及变化特征和地上植被物种组成与土壤种子库的耦合关系。

Sc=2w/(a+b)

式中,Sc为相似性系数,w为样地共有植物种数,a和b分别表示两样地中各自拥有的植物种数。

用Excel 2007软件进行数据录入整理、计算及部分图表制作,通过SPSS 17.0软件进行方差和显著性分析,用Canoco 4.5进行RDA分析和制图。

2 结果与分析

2.1 不同植物群落土壤种子库物种组成及密度

由表2可知,不同植物群落土壤种子库物种组成及种子密度不同,同一物种在不同植物群落土壤种子库中种子密度有所差异。4种植物群落土壤种子库中总计出现42种植物,隶属于12科35属,其中禾本科、菊科、藜科植物种出现比例较高,分别占到26.19%、21.43%和19.05%,总计占总物种数的66.67%；此外,灰绿藜、冰草、碱蓬在4种植物群落土壤种子库中均有出现。苦豆子群落土壤种子库中出现23种植物,种子密度达4550粒/m2,隶属于5科19属,其中禾本科和藜科物种数占主要优势,分别达到39.13%和30.43%,种子密度分别占32.42%和36.59%,地上优势种苦豆子在土壤种子库中密度为525粒/m2,占种子密度的11.54%。芨芨草群落土壤种子库中出现29种植物,种子密度达5350粒/m2,隶属于9科24属,其中菊科、藜科、禾本科植物种较多,分别占总物种数的24.14%、24.14%和20.69%,占总物种数的68.97%,种子密度分别占17.66%、27.48%和38.41%,达总量的83.55%,而地上优势种芨芨草在土壤种子库中仅占4.32%。油蒿群落土壤种子库中出现了20种植物,种子密度为3860粒/m2,隶属于8科18属,其中菊科、藜科、禾本科植物种占优,分别占总物种数的30.00%、25.00%和20.00%,占到总物种数的75%,种子密度分别占25.26%、36.53%和24.61%,达总量的86.40%,而优势种油蒿仅占0.26%。盐爪爪群落土壤种子库中出现了8种植物,种子密度为2250粒/m2,分别隶属于5科8属,其中藜科植物种占优,达37.50%,种子密度占22.89%,十字花科盐芥种子密度较高,占总量的60.89%,而优势种盐爪爪仅占1.56[5]。

2.2 不同植物群落土壤种子库物种生活型特征

由表3可知,苦豆子群落中一年生植物有11种,一年、两年生植物2种,多年生植物11种,半灌木1种,其中猪毛蒿为多年生或一年、两年生植物,野艾蒿为多年生或半灌木植物；芨芨草群落中一年生植物有11种,一年或两年生植物1种,多年生植物17种,半灌木2种,其中野艾蒿和苦马豆为多年生或半灌木植物；油蒿群落中一年生植物有8种,一年、两年生植物2种,多年生植物9种,半灌木1种,灌木1种,其中猪毛蒿为多年生或一年、两年生植物；盐爪爪群落中一年生植物有4种,多年生植物3种,半灌木1种,灌木1种。4种群落土壤种子库中多年生植物和一年生植物种子居多,灌木、半灌木植物种较少,苦豆子群落和芨芨草群落为草本植物群落,其种子库中基本为草本类植物种,出现的半灌木物种野艾蒿和苦马豆均为多年生或半灌木植物[5]。

表2 土壤种子库物种组成及其密度

表3 土壤种子库物种生活型特征

2.3 不同植物群落土壤种子库垂直分布特征

图1 土壤种子库种子物种数垂直分布特征Fig.1 Vertical distribution of species number in soil seed bank A：苦豆子群落(Community of S. alopecuroides),B：芨芨草群落(Community of A. splendens), C：油蒿群落(Community of A. ordosica),D：盐爪爪群落(Community of K. foliatum)

由图1可知,不同植物群落土壤种子库中物种垂直分布特征不同,同一植物种在不同植物群落土壤种子库中种子垂直分布特征存在差异。4种植物群落土壤种子库中物种总数在不同土层中物种数均表现为：芨芨草群落>苦豆子群落>油蒿群落>盐爪爪群落；4种植物群落土壤种子库中随着土层的加深,物种数均呈递减趋势。此外,4种植物群落土壤种子库在土壤表层(0—2 cm,下同),物种数均较多,其中油蒿群落和盐爪爪群落表层土中包含土壤种子库中全部物种。由表4可知,4种植物群落土壤种子库中种子密度表现为：芨芨草群落>苦豆子群落>油蒿群落>盐爪爪群落,且随着土层的加深4种植物群落种子密度均呈递减趋势,这与物种数在土壤种子库的垂直分布特征一致。但在不同植物群落土壤种子库中种子密度随着土层加深递减趋势不同,芨芨草群落和油蒿群落不同土层种子密度间差异均显著(P<0.05)；苦豆子群落和盐爪爪群落土壤表层种子密度与土壤亚表层(2—5 cm,下同)和土壤深层(5—10 cm,下同)差异显著(P< 0.05),而土壤亚表层和深层种子密度无显著性差异(P>0.05)。此外,不同植物群落土壤种子库在同一土层种子密度不同,土壤表层苦豆子群落种子密度最高,芨芨草群落次之,且苦豆子群落显著高于油蒿群落和盐爪爪群落(P<0.05)；土壤亚表层中,芨芨草群落种子密度显著高于其他植物群落(P< 0.05)；土壤深层中,种子密度均相对较低,盐爪爪群落种子密度显著低于其他植物群落(P<0.05)[5]。

2.4 土壤种子库多样性和相似性特征

土壤种子库多样性、均匀度及丰富度是反映植物群落潜在种群稳定性的重要指标,对预测群落演替发展具有重要意义。由图2可知,不同植物群落多样性特征不同,4种植物群落土壤种子库中Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数和Patrick指数均表现为芨芨草群落>苦豆子群落>油蒿群落>盐爪爪群落。植物群落土壤种子库间相似性是群落潜在发展及演替预测的重要依据。由表5可知,不同植物群落土壤种子库间相似性不同,芨芨草群落土壤种子库与油蒿群落土壤种子库相似性最高,苦豆子群落与芨芨草群落次之,油蒿群落与盐爪爪群落最低；芨芨草群落土壤种子库与其他3种群落土壤种子库相似性相对均较高,盐爪爪群落土壤种子库与其他植物群落土壤种子库相似性相对均较低。

表4 土壤种子库种子密度垂直分布特征

不同大写字母表示同一植物群落不同土层差异显著(P<0.05),不同小写字母表示不同植物群落同一土层差异显著(P<0.05)

图2 不同植物群落土壤种子库多样性特征Fig.2 Diversity analysis of soil seed bank in different plant communities

群落类型 Community type苦豆子群落Community of S. alopecuroides芨芨草群落Community of A. splendens油蒿群落Community of A. ordosica盐爪爪群落Community of K. foliatumA1.000B0.5771.000C0.3720.6531.000D0.3230.3240.2861.000

2.5 土壤种子库物种多样性与土壤理化因子的RDA分析

为了更好的揭示土壤种子库与土壤环境因子之间的关系,采用冗余分析的方法进行排序,将不同群落多样性指数(Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数 、Pielou均匀度指数、Patrick丰富度指数)作为响应变量,土壤理化因子作为解释变量,利用冗余分析(Redundancy analysis,RDA),提取能明显影响土壤种子库变化的土壤理化因子指标。本研究中,经蒙特卡罗检验分析理化因子对土壤种子库的影响达到显著性(P=0.034),因此RDA排序图能很好的解释理化因子对土壤种子库物种多样性的影响。由表6可知,RDA排序图的前2个排序轴特征值分别为0.987和0.005,轴1和轴2物种关系的累计贡献率分别为98.7和99.2,土壤种子库物种多样性与土壤理化因子2个排序轴的相关性分别为0.996和0.999,故轴1可以较好地反应土壤种子库物种多样性与土壤理化因子的梯度变化特征。由图3可知,土壤种子库物种多样性特征指数与土壤pH、含水量、碱解氮呈正相关,与土壤电导率呈负相关,其中土壤pH和电导率对种子库物种多样性的影响较大,土壤容重和全磷含量与种子库物种多样性的相关性相对较低。

表6 土壤种子库物种多样性与土壤理化因子的RDA排序分析

图3 土壤种子库物种多样性与土壤理化因子的RDA排序图Fig.3 RDA sorting map of soil seed bank species diversity and soil physical and chemical factors 理化因子(Physical and chemical factors)：1 pH,2电导率(Conductivity),3含水量(Water content),4容重(Bulk density),5有机碳(Organic carbon),6全氮(Total nitrogen),7全磷(Total phosphorus),8碱解氮(Alkali solution nitrogen),9速效磷(Available phosphorus)；土壤种子库物种多样性(Soil seed bank species diversity)：香农维纳指数H(Shannon-Wiener index),Simpson多样性D(Simpson diversity index),Pielou 均匀度指数E(Pielou evenness index),Patrick 丰富度指数R(Patrick richness index)

3 讨论

3.1 不同植物群落土壤种子库物种的特征

不同植被类型草地的土壤种子库差异较大,用不同的研究方法也会导致研究结果的不同[4,23]。Silvertown[24]研究表明,草地的土壤种子库密度范围在103—106粒/m2,本试验中土壤种子库的规模符合Silvertown的研究结果。4种植物群落土壤种子库中禾本科、菊科、藜科植物种适应度相对较高,灰绿藜、冰草、碱蓬在荒漠草原区分布范围较广,均与其繁殖策略具有优势有关。此外,4种植物群落土壤种子库中地上植物优势种的种子密度除苦豆子外,优势种在土壤种子库中占的比例均相对较低,这可能也与植物种的繁殖策略有关。

生活型是植物的一种生态分类单位,是其对生境条件长期适应后在外貌上表现出来的生长类型[25]。潘声旺等[26]对川渝地区乡土植物生活型构成与植被水土保持效应进行了研究,证明乡土植物生活型构成与植被的物种多样性有关,而且对改善生态性能至关重要。陈云等[27]对宝天曼自然保护区不同生活型物种与土壤相关性进行了分析,结果表明不同生活型的物种对土壤等资源的利用存在差异,而这种差异促进了物种的共存。目前有关土壤种子库中物种生活型的研究多局限于对其物种基本概况的描述,较少涉及研究土壤种子库与土壤等资源对地上植物群落结构的影响。本研究中4种植物群落土壤种子库中多年生和一年生植物种子比例居多,与研究区地上植被也多为多年生和一年生草本植物有关,在荒漠草原区多年生和一年生植物在生存生长和繁殖上占优。在油蒿群落和盐爪爪群落中,虽然优势种灌木植物可产生大量的种子,但在荒漠草原区恶劣的环境条件不利于其种子结实,其繁殖方式以根茎繁殖为主。

土壤种子库具有明显的垂直分布特征,这种立体结构影响着种子库种子的萌发和留存,进而影响着原有植被的恢复与重建[28]。Bekker等[29]提出在没有遭到破坏的土壤生境中,0—5 cm土壤层中的种子垂直分布具有一定的数学模型。有研究表明[30],土壤种子在土壤层中呈二项式分布或泊松分布。本研究中4种植物群落土壤种子库中随着土层的加深,物种数和种子密度均呈递减趋势,这与有关研究结果一致[11,31],土壤种子库中种子的垂直分布可能与不同植物群落土壤环境不同有关,与种子大小及物种繁殖策略的不同有关,可能还与地上植被的覆盖及构建有关,灌木类群落土壤种子库种子受地上植被保护大多分布在土壤表层。而同一植物种在不同植物群落土壤种子库的垂直分布,可能与土壤环境及物种在群落占据的地位不同有关。

对土壤种子库植物群落多样性特征的研究可以更好地认识群落的变化和发展,有利于退化荒漠草原的植被恢复[32],研究表明土壤种子库对所有草地的生物多样性维持都具有重要意义,而在胁迫最严重的碱化草地上其种子密度最低[33]。本研究中4种植物群落土壤种子库中多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均表现一致,说明4种植物群落潜在稳定性方面草本植物群落中芨芨草群落最稳定,灌木植物群落中油蒿群落相对更稳定。而物种多样性、均匀度、丰富度指数的变化趋势一致,这与包秀霞等[34]研究的土壤种子库物种多样性越高,物种丰富度越大,物种均匀性降低的结果相反,可能是因为包秀霞的研究区是在退化定居放牧区,本研究区在封育禁牧区。不同植物群落土壤种子库间相似性与土壤种子库中物种丰富度及物种繁殖策略有关,芨芨草群落土壤种子库与油蒿群落潜在发展趋势较为一致性,盐爪爪群落土壤种子库相对单一与其土壤本身条件限制有关,芨芨草群落土壤种子库物种数相对较丰富与其地上优势种芨芨草的构建有关,其地上部分结构有利于种子的储藏。

3.2 不同植物群落土壤种子库物种的特征与其土壤理化性质的关系

土壤环境因子对地上植被的生长、繁殖影响较大,而且进一步也可以影响土壤种子库,有关这方面的研究相对较少。埃及学者对沙丘土壤种子库的研究结果发现,沙丘的位置和方向对土壤种子库和种子萌发具有重要影响,而且种子的萌发受土壤理化性质的影响,微环境能显著影响土壤种子库的种子密度的分布格局[13]。王晓荣[35]对三峡库区消落带土壤理化性质和种子库优势种物种分布关系进行了分析,结果发现：土壤容重、通气度对种子库物种储存、分布有一定影响,土壤pH、全磷、速效磷及全钠等化学元素可解释不同月份种子库优势种的分布。翟付群等[15]对天津蓟运河故道消落带土壤种子库特征与土壤理化性质进行了分析,结果发现：土壤种子库特征和土壤理化性质间有重要关系,而适当地进行人为调控对土壤环境的改善及土壤种子库多样性的增加有积极作用。陈颖颖等[14]对提取非毛管孔隙、土壤含水量、全N、全P、有机质5 个变量进行冗余分析,得出对土壤种子库影响较大的是非毛管孔隙度与土壤含水量。本研究中土壤pH和全盐对种子库物种多样性的影响最为显著,其次为含水量和碱解氮,这种影响可能与种子的储藏和萌发有关。