植酶Q9对大田遮阴夏玉米产量形成的影响

黄鑫慧，高佳，任佰朝，赵斌，刘鹏，张吉旺

植酶Q9对大田遮阴夏玉米产量形成的影响

黄鑫慧，高佳，任佰朝，赵斌，刘鹏，张吉旺

（山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）

【】黄淮海地区夏玉米生长季多雨寡照频发，同时生产上种植密度的增加影响了群体光照，研究植酶Q9对大田遮阴夏玉米生长发育和产量的调控作用具有重要意义。2013—2018年，在大田条件下选用夏玉米品种登海605为试验材料，种植密度67 500株/hm2。试验设置3个遮阴处理，分别为开花至收获期遮阴（S1）、拔节至开花期遮阴（S2）和出苗至收获期遮阴（S3），以自然光照为对照（CK），大田遮光率为60%；另外，选用化控试剂植酶Q9对遮阴和正常光照处理进行外源调控，即开花至收获期遮阴-植酶Q9（Z-S1）、拔节至开花期遮阴-植酶Q9（Z-S2）、出苗至收获期遮阴-植酶Q9（Z-S3）和正常光照-植酶Q9（Z-CK），以同时期喷施清水为对照，探讨植酶Q9对大田遮阴夏玉米产量形成的影响。遮阴延缓夏玉米的生长发育进程，雌雄间隔延长，抽雄和吐丝期较对照延迟6 d左右，叶面积指数、功能叶片SPAD值、干物质积累量显著降低，穗长、穗粗减小，秃顶变长，株高、穗位高降低，倒伏率和空秆率增加，进而产量显著降低。喷施植酶Q9后，S3和S2的生育进程较其对照提前1—2 d，雌雄间隔缩短1 d，叶面积指数、SPAD值、穗位高、株高显著增加；干物质积累及其向籽粒的分配比例增加，倒伏率和空秆率降低；S3穗部性状得到改善。喷施植酶Q9增加了夏玉米的公顷穗数、穗粒数、千粒重，进而显著提高产量，S3、S2、S1喷施植酶Q9后分别平均增产21%、9%、14%。喷施植酶Q9可以有效缓解夏玉米弱光胁迫导致的危害。

夏玉米；大田遮阴；植酶Q9；产量；化学调控

0 引言

【研究意义】光是玉米能量的主要来源，直接或间接地影响着玉米的产量形成[1-2]。玉米是高光效的C4作物，合理的光照强度和光照时间对玉米的高产优质至关重要。弱光胁迫影响夏玉米正常授粉，降低夏玉米的净光合速率、茎秆抗倒伏能力、内源激素水平、抗氧化酶系活性，进而影响产量形成[3-7]。近些年大气污染严重，地球表面太阳辐射量逐年下降[8-9]，再加上黄淮海地区夏玉米的生长季高温多雨寡照频发以及农户生产上种植密度的增加，造成了夏玉米生长期间光照不足，这已成为制约黄淮海地区夏玉米产量进一步提高的重要限制因素之一。通过选用适宜的玉米品种和合理的农艺管理措施缓解弱光对夏玉米产量的影响，是当前黄淮海区夏玉米生产上急需解决的问题。【前人研究进展】遮阴影响夏玉米穗分化，生育期延长、雌雄间隔增加，雄穗小花败育率增加，导致雌穗小花受精率降低；另外遮阴后籽粒内源激素的不利变化引起籽粒败育，造成穗粒数减少。遮阴后夏玉米光合能力降低，干物质积累量减少，再加上遮阴减少了胚乳细胞数量，导致籽粒灌浆速率变慢，籽粒充实度降低，粒重降低。遮阴也降低夏玉米抗倒伏能力，田间倒伏率显著增加。这一系列的影响造成夏玉米减产，且减产程度表现为全生育期遮阴＞穗期遮阴＞花粒期遮阴[4-5,10]。化学调控是农业生产中常用的农艺管理措施，前人研究发现有许多植物生长调节剂对于谷子、大豆、小麦、玉米、油菜、甘蔗、水稻、棉花、草莓等的生长发育及品质具有正调控作用，可以促进花芽分化，提高叶面积指数，延长叶片功能期，提高光热利用率，促进氮代谢，延缓衰老，增强抗逆性和抗倒伏性能，缓解逆境危害，提高作物的品质和产量[11-26]。植酶Q9的主要成分是黄腐酸，黄腐酸在农业生产中有广泛应用，前人研究表明，黄腐酸可以提高苹果的氮素和光能利用率[27-28]；延长马铃薯生育期、改善植株性状和光合性能，提高产量和商品薯率[29-30]；增加苜蓿根瘤数、提高固氮酶活性，提高产量[31]；缓解干旱胁迫下玉米的减产危害[32]；促进番茄生长发育、改善叶片光合特性，提升食用品质，提高磷胁迫下植株中磷转运相关基因和质子泵基因的表达，降低无氧呼吸产物对植株的危害，进而缓解缺磷症状[33-34]；提高硝酸盐胁迫下小白菜的抗氧化酶活性，降低膜脂过氧化水平，增强抗逆相关基因的表达，进而缓解硝酸盐胁迫[35]。张彩凤等[36]通过分子模拟软件对玉米喷施黄腐酸的作用机理研究表明，黄腐酸结合钙调蛋白后，形成的稳定配合物与SOD结合，使SOD的能量降低，从而促进植株体内SOD合成。【本研究切入点】植物生长调节剂对甘蔗、棉花、玉米、小麦、水稻等作物的调节研究已有很多报道[22-25]，其中玉米的生长调节剂研究大多数是关于抗倒伏、淹水、干旱、冷胁迫的[18,20,26,37-38]，鲜有关于缓解弱光胁迫的相关报道。【拟解决的关键问题】本论文旨在研究植酶Q9对遮阴胁迫夏玉米生长发育和产量的调控作用，以期为黄淮海区夏玉米的高产优质生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

2013—2018年，本试验在山东农业大学试验农场（36.09°N，117.09°E）进行，当地为温带大陆性季风气候。土壤类型为棕壤土，土壤pH为7.12，播种前0—20 cm土壤养分状况为有机质9.34 g·kg-1，全氮0.76 g·kg-1，全磷0.88 g·kg-1，碱解氮80.61 mg·kg-1，速效磷37.19 mg·kg-1，速效钾84.23 mg·kg-1。

1.2 试验设计

2013—2018年均选用夏玉米品种登海605（DH605）为试验材料，种植密度为67 500株/hm2，化控试剂为植酶Q9。设置3个遮阴处理，分别为开花至收获期遮阴（S1）、拔节至开花期遮阴（S2）和出苗至收获期遮阴（S3），以自然光照为对照（CK）。另外选用化控试剂植酶Q9对遮阴和正常光照处理进行外源调控，将植酶Q9原液按1﹕100的比例稀释，于拔节期（V6）、抽雄期（VT）分别对S1、S2、S3和CK的叶片正反面均匀喷施，即开花至收获期遮阴-植酶Q9（Z-S1）、拔节至开花期遮阴-植酶Q9（Z-S2）、出苗至收获期遮阴-植酶Q9（Z-S3）和自然光照-植酶Q9（Z-CK），并以同时期喷施清水为对照。

遮阴处理透光率40%，利用脚手架和遮光率为60%的黑色遮阴网搭建可升降式遮阴棚，遮阴网与玉米冠层间距始终保持2 m，保证遮阴棚内小气候与大田自然光照条件基本一致。小区面积27 m2（9 m×3 m），3次重复，随机排列。肥料按12 000 kg·hm-2的产量水平施用（N 210 kg·hm-2、P2O575 kg·hm-2、KCl 150 kg·hm-2）。氮肥分别于拔节期（V6）施入40%，大喇叭口期（V12）施入60%，磷肥和钾肥于V6期一次性施入，按高产田水平进行田间管理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 田间小气候 光照强度、气温、CO2浓度、相对湿度、风速和地温（5 cm）等指标测定参照崔海岩等[5]的方法，开花后连续测定7 d，均在11：00开始测定（表1）。

表1 花粒期不同光照强度对田间小气候的影响

表中数据为2013—2018年平均值，同列标以不同小写字母的值差异达5%显著水平

Data in the table are average for 2013-2018. Values followed by different letters in the same column are significantly different at 0.05 probability level

1.3.2 生长发育进程 播种后观察出苗情况，记录出苗（VE）期。出苗后，每个处理选取有代表性的植株调查其生育进程。记录各处理的拔节期（V6）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、吐丝期（R1）、乳熟期（R3）、成熟期（R6）的日期。

1.3.3 叶面积指数（LAI） 于V12、VT、R3、R6期，选择能代表小区整体长势的植株，每处理选10株，测量每片叶的长度和最大叶宽值。

单叶叶面积（cm2）=叶长（cm）×叶宽（cm）×0.75

LAI=（单株叶面积×每个小区的植株数）/小区面积

1.3.4 功能叶片SPAD值 使用SPAD-502便携式叶绿素仪（Soil-plant Analysis Development Section，Minolta Camera Co.，Osaka，Japan）测定叶绿素相对含量值（SPAD）。于V12、VT、R3和R6期，上午9：00—12：00在每小区选取能代表小区整体长势的10株植株进行测定（V12测定最新展开叶，VT及其以后各时期测穗位叶，测定时避开叶脉），取平均值。

1.3.5 干物质积累与分配 于V12、VT、R3和R6期取样，每个处理选取能代表小区整体长势的5株，V12、VT期植株分为茎、叶2部分，R3、R6期植株分为茎、叶、穗轴和籽粒4部分，置烘箱内110℃杀青30 min，然后80℃烘干至恒重称重。

1.3.6 植株性状 R3期各处理选取15株长势一致的代表性植株，测量植株的株高、穗位高，计算穗位系数；同时测量地上茎秆第3节茎粗，取平均值。玉米倒伏后，调查小区植株倒伏情况。

穗位系数=穗位高/株高×100%

倒伏率=倒伏株数/小区总株数×100%

1.3.7 收获、考种和测产 于每小区中间3行，随机选取30株玉米的果穗，自然风干用于室内考种、计算产量（按14%含水量折算）。收获穗数为田间调查有效穗数。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 10.0软件进行数据统计和分析。利用软件SigmaPlot 10.0作图。

2 结果

2.1 产量及其构成因素

2013—2018年，遮阴显著降低夏玉米产量， 减产程度为S3＞S1＞S2，分别较CK平均降低61%、47%、28%。喷施植酶Q9后，Z-S3的产量较S3平均增加21%，Z-S2较S2平均增加9%，Z-S1较S1平均增加14%，Z-CK较CK无明显差异（表2）。

遮阴显著降低夏玉米的千粒重、穗粒数、公顷穗数。与CK相比，千粒重降低程度S3最大（平均为10%），S1次之（平均为5%），S2最低（平均为4%）；喷施植酶Q9后，Z-S3较S3增加3.2%，Z-S2较S2增加1.6%，Z-S1较S1增加1.4%。穗粒数降低程度S3最大（平均为48%），S1次之（平均为41%），S2最低（平均为18%）；喷施植酶Q9后，Z-S3较S3增加12%、Z-S2较S2增加3%、Z-S1较S1增加11%。公顷穗数降低程度S3＞S1＞S2（除2013年变化不显著），喷施植酶Q9后，除2014年、2017年、2016年（Z-S1）以外，其他年份均显著增加。遮阴提高夏玉米空秆率，除2016年呈S3＞S1＞S2趋势之外，其他年份呈S3＞S2＞S1的变化趋势。喷施植酶Q9后，除2017年的Z-S1外，其他遮阴处理空秆率降低（表2）。

2.2 穗部性状

遮阴后夏玉米的雌穗穗长、穗粗降低，秃顶变长，其中S3、S1的变化最显著，与CK相比，S3、S1雌穗穗长分别降低23.2%、23.5%，穗粗分别降低11%、7%，秃顶长分别增加68%、70%。遮阴后喷施植酶Q9可改善穗部性状，Z-S3秃顶长减小，穗长显著增加，穗粗变化不明显，Z-S2、Z-S1、Z-CK处理穗部性状变化不显著（表3）。

2.3 干物质积累与分配

遮阴显著降低了各时期的干物质积累量，降低程度S3＞S1＞S2，与CK相比，在V12、VT、R3、R6期，S3分别降低54%、54%、46%、50%，S2分别降低36%、44%、27%、24%，S1在R3、R6期分别降低34%、40%。喷施植酶Q9后，遮阴处理各时期干物质积累量增加（图1）。以2015年为例，在V12、VT、R3、R6期，Z-S3较S3分别增加21%、32%、26%、35%，Z-S2较S2分别增加23%、24%、17%、4%，Z-S1较S1在R3、R6期分别增加21%、4%。植酶Q9也提高了遮阴处理干物质在籽粒中的分配比例（表4）。

表2 植酶Q9对大田遮阴夏玉米产量及其构成因素的影响

同列标以不同小写字母的值差异达5%显著水平，NS表示差异不显著，**表示在0.01水平下差异显著，*表示在0.05水平下差异显著。S3：出苗至收获期遮阴；S2：拔节至开花期遮阴；S1：开花至收获期遮阴；CK：大田自然光照；Z-S3：出苗至收获期遮阴-植酶Q9；Z-S2：拔节至开花期遮阴-植酶Q9；Z-S1：开花至收获期遮阴-植酶Q9；Z-CK：大田自然光照-植酶Q9。下同

Values followed by different letters in the same column are significantly different at 0.05 probability level. NS, no significance. *, significant at 0.05 probability level. **, significant at 0.01 probability level. S3: shading from emergence stage to maturity stage (R6). S2: shading from six-leaf stage (V6) to tassel stage (VT). S1: shading from VT to R6. CK: natural light in the field. Z-S3: shading from emergence stage to R6-phytase Q9. Z-S2: shading from V6 to VT-phytase Q9. Z-S1: shading from VT to R6-phytase Q9. Z-CK: natural light in the field-phytase Q9. The same as below

表3 植酶Q9对大田遮阴夏玉米穗部性状的影响

V12：大喇叭口期；VT：抽雄期；R3：乳熟期；R6：成熟期。下同

表4 植酶Q9对大田遮阴夏玉米干物质分配的影响

2.4 生长发育进程

遮阴延缓夏玉米的生长发育进程，雌雄间隔时间延长，S3、S2较CK抽雄期（VT）分别晚5 d和6 d，吐丝期（R1）分别晚6 d和7 d。喷施植酶Q9后，Z-S3、Z-S2的生育进程较各自对照S3、S2提前了1—2 d，雌雄间隔时间缩短了1 d（表5）。

2.5 植株性状

遮阴后夏玉米株高、穗位高、茎粗降低、倒伏率增加。与CK相比，S3株高、穗位高、茎粗分别平均降低16%、20%、24%，S2分别平均降低13%、10%、16%，S1变化不显著。喷施植酶Q9后，Z-S3、Z-S2的株高、穗位高较各自对照S3、S2显著增加，以2015年为例，Z-S3株高、穗位高较S3分别增加13%、17%，Z-S2较S2分别增加10%、7%；而茎粗变化不明显。除2015年，其他年份喷施植酶Q9后倒伏率降低。植株性状Z-CK较CK没有显著差异（表6）。

2.6 叶面积指数（LAI）

各处理的LAI都呈单峰曲线变化，遮阴降低了夏玉米的LAI。在V12、VT、R3、R6期，S3较CK分别降低30%、22%、14%、44%，S2较CK分别降低18%、14%、10%、26%；在R3、R6期，S1较CK分别降低12%、28%。喷施植酶Q9后，各遮阴处理LAI有所增加，在V12、VT、R3、R6期，Z-S3较S3分别增加32%、16%、10%、13%，Z-S2较S2分别增加8%、6%、9%、11%；在R3、R6期，Z-S1处理2015年较S1分别增加12%、21%，2018年R6期增加12%，其他年份和时期变化不显著（图2）。

表5 植酶Q9对大田遮阴夏玉米生长发育进程的影响（2018）

VE：出苗期；V6：拔节期；V12：大喇叭口期；VT：抽雄期；R1：吐丝期；R3：乳熟期；R6：成熟期。下同

VE: Emergence stage; V6: Six-leaf stage; V12: Male tetrad stage; VT: Tassel stage; R1: Silking stage; R3: Milk stage; R6: Maturity stage. The same as below

表6 植酶Q9对大田遮阴夏玉米植株性状的影响

图2 植酶Q9对大田遮阴夏玉米叶面积指数（LAI）的影响

2.7 功能叶片SPAD值

遮阴使夏玉米的功能叶片SPAD值降低（R6期除外），其中S3降幅最高（9%—19%），S2次之（5%—15%），S1降幅最小（0.3%—1%）。喷施植酶Q9后，Z-S3、Z-S2功能叶片SPAD值提高。在V12、VT、R3、R6期，Z-S3较S3分别提高了4%—7%、3%—5%、1.3%—5%、2%—9%；Z-S2在V12、VT、R3期较S2分别提高了1%—8%、2%—6%、3%—5%，差异显著；Z-S1在R3期增加效果不明显。Z-S2、Z-S1在R6期较各自对照的变化复杂，无明显规律（图3）。

图3 植酶Q9对大田遮阴夏玉米功能叶片SPAD值的影响

3 讨论

3.1 植酶Q9对大田遮阴夏玉米产量及其构成因素的影响

作物的能量主要来源于光，弱光胁迫影响着作物的生长发育和形态建成，降低作物光合能力，导致产量急剧降低[39-42]。课题组前期研究结果表明，遮阴显著影响夏玉米光合能力、穗分化、茎秆强度、籽粒灌浆特性，降低产量，且不同生育阶段遮阴减产程度不同，其中开花至收获期遮阴减产幅度最大，拔节至开花期遮阴次之，苗期遮阴最小[5,10,43-44]。通过化学试剂调控夏玉米各器官生长发育和代谢过程，以增强其耐阴性，是提高玉米耐阴能力的可能途径。前人研究发现，玉米喷施矮丰王、增产胺、吨田宝、DA-6、85%乙烯利水剂等均增产，但喷施缩节胺和多效唑减产[38,45-46]。本研究结果表明，遮阴条件下的登海605喷施植酶Q9可显著增产，出苗至收获期遮阴、拔节至开花期遮阴和开花至收获期遮阴分别增产21%、9%和14%。但是，自然光照条件下喷施植酶Q9对夏玉米产量没有显著影响，这可能与植酶Q9的成分及喷施的环境条件有关，其调控机理还需进一步深入系统研究。

玉米抗倒伏特性、籽粒中干物质积累、雌雄间隔是影响公顷穗数、千粒重、穗粒数的部分因素。崔海岩等[5]研究表明，遮阴导致玉米株高、穗位高、茎粗、茎秆穿刺强度降低，田间倒伏率升高，公顷穗数降低。李宁等[47]和张倩等[48]研究表明，喷施玉黄金和30%己·乙水剂都能降低玉米株高、穗高系数。株高、穗位高降低，植株重心降低，从而可以降低倒伏率[47-50]。本研究结果表明，遮阴条件下喷施植酶Q9提高了株高、穗位高，倒伏率却降低。因此，喷施植酶Q9降低倒伏率的原因可能是改善了茎秆皮层发育和显微结构，还需进一步研究。遮阴减少玉米籽粒中胚乳细胞数量，籽粒灌浆速率缓慢，籽粒充实度降低[10,44]。本研究结果表明，遮阴条件下喷施植酶Q9提高了登海605的干物质向籽粒中分配的比例，千粒重增加，即植酶Q9可能对弱光胁迫的玉米籽粒发育和灌浆特性有正调控效果。前人研究表明，遮阴影响穗分化进程，引起花粉量减少，雌雄间隔延长，花丝受精率降低，于是穗粒数减少[5]。本研究结果表明，遮阴条件下的登海605喷施植酶Q9，出苗至收获期遮阴和拔节至开花期遮阴处理的生育进程提前1—2 d，雌雄间隔缩短1 d，穗粒数增加，即大田遮阴喷施夏玉米植酶Q9可能有利于弱光胁迫下的夏玉米穗分化。

3.2 植酶Q9对大田遮阴夏玉米光合特性的影响

叶面积指数、SPAD值是影响夏玉米光合特性的部分因素，干物质积累量可以间接反映夏玉米光合特性。前人研究表明，遮阴显著降低夏玉米的叶面积指数[3,5]，喷施增产胺、吨田宝可以提高玉米叶面积指数[46]。叶片SPAD值与叶绿素含量成正相关，叶绿素含量影响着叶片对光能的吸收，遮阴降低水稻叶片的SPAD值[51]。叶面积指数和SPAD值增加可以提升光合性能[3,51]。本研究结果表明，喷施植酶Q9后，出苗至收获期遮阴和拔节至开花期遮阴处理各时期叶面积指数和SPAD值提高，干物质积累量增加，开花至收获期遮阴不同年份叶面积指数和SPAD值表现不同，说明喷施植酶Q9延长了出苗至收获期遮阴和拔节至开花期遮阴处理的叶片功能期，利于提高光合特性，增加干物质积累量。植酶Q9对遮阴条件下夏玉米光合特性的影响还需要进一步研究。

4 结论

喷施植酶Q9可以有效缓解夏玉米弱光胁迫导致的危害。喷施植酶Q9后，出苗至收获期遮阴和拔节至开花期遮阴生育进程提前1—2 d，雌雄间隔缩短1 d，叶面积指数、SPAD值、穗位高、株高显著增加；干物质积累及其向籽粒的分配比例增加，倒伏率和空秆率降低；全生育期遮阴的穗部性状改善，产量提高。

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Effects of Phytase Q9 on Yield Formation of Summer Maize Shading in the Field

HUANG XinHui, GAO Jia, REN BaiZhao, ZHAO Bin, LIU Peng, ZHANG JiWang

(College of Agriculture, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Taian 271018, Shandong)

【】Summer maize in Huang-Huai-Hai region has frequent rainy season and few sunshine. The increase of planting density affects the population light. It is important to study the regulation of phytase Q9 on the growth and yield of summer maize under shade in the field.【】From 2013 to 2018, a maize variety of Denghai 605 was selected as the experimental material under field conditions, with a planting density of 67 500 plants/hm2. Three shading treatments were set, including shading from tassel stage to maturity stage (S1), shading from six-leaf stage to tassel stage (S2), and shading from emergence stage to maturity stage (S3), with natural lighting in the field as control (CK). The field shading rate was 60%. In addition, chemical control reagent phytase Q9 was selected to regulate the shading treatment and the CK exogenously, namely shading from tassel stage to maturity stage-phytase Q9 (Z-S1), shading from six-leaf stage to tassel stage-phytase Q9 (Z-S2), shading from emergence stage to maturity stage-phytase Q9 (Z-S3), and natural lighting-phytase Q9 (Z-CK). Spraying clear water at the same time was the control. The effect of phytase Q9 on yield formation of summer maize under field shade was studied.【】Compared with the control, shading treatment delayed the growth and development of summer maize, prolonged the interval between males and females, and delayed the period of male drawing and silking for about 6 days. Under shading treatment, leaf area index, SPAD value of functional leaves, and dry matter accumulation decreased significantly, ear length and ear diameter decreased, bald top lengthened, plant height and ear height decreased, lodging rate and empty stem rate increased, and then yield decreased significantly. After spraying plant enzyme Q9, the whole growth period of shading and earing period of shading were 1-2 days earlier than that of the control; The interval between male and female was shortened by 1 day; The leaf area index, SPAD value, ear height and plant height increased significantly; Dry matter accumulation and its distribution to grains increased, while lodging rate and empty stem rate decreased under different shading treatments; The traits of shaded panicle were improved during the whole growth period. The positive regulation of phytase Q9 on these indexes indirectly increased 1000-grain weight, grain number per ear and ear number per hectare of summer maize, and the yield increased significantly. Compared with the control, shading at full growth stage, ear stage and flower and grain stage increased yield by 21%, 9% and 14%, respectively. 【】spraying phytase Q9 could effectively alleviate the damage caused by low light stress in summer maize.

summer maize; shading in the field; phytase Q9; yield; chemical regulation

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.19.003

2019-04-08；

2019-07-19

国家自然科学基金（31671629）、国家重点研发计划（2017YFD0300304-02）、国家现代农业产业技术体系（CARS-02-18）

黄鑫慧，E-mail：1334112037@qq.com。

张吉旺，E-mail：jwzhang@sdau.edu.cn

（责任编辑 杨鑫浩）