田继昆 董连新 马倩 张小燕
(新疆农业大学林学与园艺学院,新疆 乌鲁木齐 830052)
西番莲(Passiflora edulia L)又称百香果、巴西果、鸡蛋果,为西番莲科(Passiflor aceae)多年生常绿木质藤本植物,原产南美洲一带,现广泛分布于热带和亚热带地区[1-2],我国广西、福建、四川、云南等地均有栽培,是一种芳香可口的水果,具有“果汁之王”的美誉。
目前西番莲主要产区基本上位于华南地区,西北内陆由于环境气候条件的问题,并不适合大规模生产。扩大种质资源和开展引种栽培已成为西番莲产业发展亟待解决的问题。过去对于西番莲的研究主要集中于药用价值[3~4]、化学成分[5]和深加工产品等方面,而繁育系统并没有具体的研究。为了掌握西番莲的生物生态学习性,明确其繁育系统的类型和特点,对其花的器官形态、开花动态及繁育系统等开展进一步的研究,以期为后续西番莲的引种栽培和提高产量奠定基础。
以新疆维吾尔自治区阜康市王母桃园种植的‘台农1号’西番莲为试材,人工授粉采用的花粉均为温室中种植品种,于2017 年9 月定植于日光温室中,种植密度为3m×3m,水平棚架。
1.2.1 杂交指数(Outcrossing index,OCI)估算。按照Dafni[6]的标准进行花朵大小及开花行为的测量及繁育系统的判断。OCI=0 时为闭花受精(Cleistogamy);OCI=1 时为专性自交(Obligate autogamy);OCI=3 时为自交亲和,有时需要传粉者;OCI=4 时为部分自交亲和,异交,且需要传粉者。
1.2.2 套袋、去雄及人工授粉试验。依据Dafni[6]描述的方法进行下述处理:(1)不去雄,不套袋,自然授粉。(2)不去雄,套袋,自花授粉。(3)去雄,套袋,人工自花授粉。(4)去雄,不套袋,自然授粉。(5)去雄,套袋,人工异花授粉。(6)去雄,套袋,不授粉。每组处理50 朵花,每组重复3 次,统计坐果率。
所有数据经Excel 2010 处理和作图,SPSS 分析,各数值以平均值±标准误差表达。
依据Dafni[6]的标准测定与观察花朵大小以及开花行为。由表1 可知,西番莲花朵直径为70.81±3.75mm;西番莲开花时柱头直立向上与花药之间有明显的空间分离;花药散粉初期雌蕊未完全成熟,因此可认为其雌、雄器官在时间上存在分离。其杂交指数(OCI)等于5。根据Dafni[6]提出的标准,西番莲的繁育系统为异交,部分自交亲和,需要传粉者。
由表2 可知,通过套袋试验与人工授粉试验,统计其授粉情况,其结果表明,在日光温室中不去雄,不套袋,自然授粉坐果率(32%)显著高于去雄,不套袋,自然授粉的坐果率(6%);去雄,套袋,人工异花授粉的坐果率(59.33%)显著高于去雄,套袋,人工自花授粉的坐果率(24%);去雄,套袋,人工异花授粉的坐果率显著高于其他处理。
套袋试验结果表明,西番莲套袋后自花授粉及人工自花授粉的坐果率均较低,而异花授粉的坐果率较高。因此,可推断西番莲属于异花传粉类型。
表1 西番莲杂交指数观测结果
表2 西番莲套袋实验结果
分析西番莲花器官特征以及开花动态,可看出雌蕊和雄蕊在空间上出现分离,花朵开放时柱头位置位于花药上方,伴随着花朵的开放进程,柱头与花药间的距离逐渐减小直至凋谢。植物的传粉机制、生理条件、传粉行为以及对外界环境的适应程度都会影响花部的综合特征。此外,研究中西番莲花朵浅蓝紫色,盛开时色彩亮丽,花瓣平展,不会对花粉的传播产生较为明显的影响。
在自然界中,因为异交有利于提高植物遗传多样性,植物通常会通过雌雄异熟、雌雄异位、自交不亲和等多种方式来确保植物异株异花授粉,以求保证其后代能够更好地适应环境。根据观察结果得出,西番莲是典型的两性花植物,具备有完整的性器官,通过检测与研究西番莲繁育系统有助于其种子的繁育,为获得高产提供条件。其次,在试验过程中,观察到西番莲具有雌雄异熟现象,雌蕊与雄蕊在发育时间上的不一致,是一种较为常见的限制自花传粉的机制,但并不一定会阻止异花传粉的发生,而西番莲的自然坐果率为32%,人工自花授粉坐果率为26%,与前者之间有着一定的差异,但并不显著,分析其原因,可能在日光温室的半自然环境中,在传粉者的作用下发生了异花传粉,从人工异花授粉坐果率表现的结果可见,座果率得到了一定的提升,但出现了传粉不足的现象,在自然授粉状态下,异花花粉只有少量甚至无法落置于柱头,从而造成坐果率低。通过综合研究西番莲花部形态的观察和繁育系统,在运用杂交指数(OCI)、人工授粉和套袋试验等研究所得结果表明,西番莲的繁育系统为异交,部分自交亲和,且需要传粉者。因此,于日光温室中大规模种植西番莲时,在开花期,可适时地进行温室放蜂以及人工辅助授粉,提高坐果率,进而达到提高产量的目的。