水肥控制对楸叶泡桐苗期生长和生物量及其分配的影响

段 伟，王保平，乔 杰，周海江，王 群

（1.国家林业局泡桐研究开发中心，河南 郑州 450003； 2.水利部海河水利委员会海河流域水土保持监测中心站，天津 300170）

水资源短缺匮乏和土壤肥力低下是林木生长的主要限制因子和关键限制因素，贫瘠的土地限制了水分转化效率从而影响林木生长[1-3]。肥能促进树木根系发达，增强抗寒抗旱能力，促进生长，而水分是植物生长的必要条件，也是溶解肥料的良好溶剂，对养分的运输起到重要作用，水肥之间的合理互作直接关系到植物的正常生长和生物量的积累与分配[3-5]。生物量是单位面积或单位时间植物有机物积累的总量，对植物发育和结构的形成具有重要影响[6-8]。生物量的大小表明植物固定和积累空间资源的能力[9]，生物量分配是指植物对不同营养器官及结构的分配，从而实现对外界环境的更好适应[1]。水肥不仅可以促进植物内生物量的相互转换，而且还会影响生物量分配格局[10-12]。诸多学者以水肥为限制因素开展了大量研究，结果表明水肥处理对地下、地上生物量分配及总生物量有重要影响[2,4,10-11]；植物对营养元素的吸收在很大程度上依赖于水分的影响，即水分对生物量的积累起主导作用[4,6,11]。

楸叶泡桐Paulownia catalpifolia为玄参科Scrophulariaceae，泡桐属Paulownia落叶乔木，是我国重要的用材林树种之一，是泡桐属中材性最佳树种，也是培育装饰材的首选树种，在山东、河北、山西、河南、陕西等多地区均有栽植[13-15]。但是楸叶泡桐生长较为缓慢，这严重制约了其栽培利用和产业化发展。本研究以秋叶泡桐1年生组培苗为研究对象，对楸叶泡桐全年生长期进行不同梯度的水肥处理，停止生长期测量各处理下楸叶泡桐各器官的生物量，研究楸叶泡桐在不同水肥条件下的生物量积累特征及其分配规律，探明适合楸叶泡桐苗期生长的水肥条件，从而为楸叶泡桐苗期水肥管理提供技术指导。

1 研究区概况

试验地位于国家林业和草原局泡桐研究开发中心孟州实验基地内，属暖温带大陆性季风气候区，年平均气温14.5℃，年均降水量590.5 mm（其中60%集中在6—8月份），年蒸发量2 034 mm。年平均日照时间2 444.9 h；无霜期约220 d。基地处于黄河故道，土壤为黄河冲积沙质土，以粉沙粒为主。透气性强，保水保肥能力差，土壤pH 值为8.67，有机质、全氮和有效磷含量分别为4.07 g·kg-1、0.033 g·kg-1、4.8 mg·kg-1。

2 材料与方法

2.1 试验材料

以楸叶泡桐1年生组培苗为试验材料，肥料选用高效复合肥（N:15%、P:15%、K:15%）。

2.2 试验方法

2017年3月，在试验基地开挖宽80 cm、长15 m、深80 cm 的沟渠共计4 条，铺设塑料布于沟渠底部，并用塑料布平铺沟渠内壁，以防止雨水渗入，然后回填60 cm 厚度的土，并栽植楸叶泡桐，株行距设置为2 m×4 m，初植时，浇透水，然后用塑料布完全覆盖幼苗四周地表，也是防止雨水渗入。

本试验地土质为沙质土，田间最大持水量为20%。试验分为4 种处理：T1，田间持水量≥80%，复合肥100 g/30 d；T2，复合肥100 g/30 d；T3，田间持水量≥80%；CK，不灌水，不施肥。每处理4 株长势基本一致的幼苗，重复3 次，总计48 株。于2017年10月测量试验处理的48 株苗木的苗高、胸径、叶片数，并将其连同根系整株挖出，用清水冲洗根系附着的土壤，确保整株根系完整；称其茎、叶、根的鲜质量，计算整株鲜质量。取树干中部的三个叶片，每片剪成合适大小用LA-S 植物图像分析仪测算叶面积，取3片叶的平均值为单叶面积；利用Epson Perfection V700 Photo 扫描仪对各根系进行扫描，并采用万深LA-S 植物根系软件系统分析根长、表面积等根系参数[16]。将茎、叶、根置烘箱中，60 ℃下烘至恒质量，记为各组织的干质量（生物量）。

2.3 数据处理

采用Excel 2010 软件包初步整理数据，用SPSS19.0 分析软件进行方差分析，显著性分析采用最小显著差数法（LSD）进行检验，采用Sigmaplot 11.0 软件绘图。

3 结果与分析

3.1 水肥控制对楸叶泡桐苗期生长及地上生物量的影响

3.1.1 对楸叶泡桐地上部分生长的影响

由表1可知，T1 各指标均显著高于其他3 种处理（P＜0.05）。T2 与T3 苗高、胸径均无显著差异（P＞0.05），T3 显著高于CK 处理；T2与CK 地径无显著差异（P＞0.05），T3 显著高于CK 处理。T2、T3 单叶叶面积显著高于CK 处理。T2、T3 和CK 的叶片数和叶面积均无显著差异（P＞0.05）。

4 种处理方式对楸叶泡桐生长指标影响显著，具体表现为T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK，较之CK，其他3 种处理苗高分别增加了81.98%、14.41%、41.44%；地径分别增加了87.70%、1.22%、48.10%；胸径分别增加101.53%、42.33%、5.49%；叶片数分别增加了106.78%、30.51%、6.78%；单叶叶面积分别增加了130%、33.22%、66.40%；叶面积分别增加376.38%、23.54%、119.94%。

表1 水肥控制对楸叶泡桐地上部分生长指标的影响†Table1 Effects of water and fertilizer control on growth indexes and biomass of P.catalpifolia

3.1.2 水肥控制对楸叶泡桐苗期地上生物量的影响

从图1可知，4 种处理对地上部分生物量影响显著，方差分析显示，叶重、茎重和地上生物量T1、T3 与其他3 种处理间差异显著（P＜0.05），T2 与T3 间差异显著（P＜0.05），T1 显著大于T3，二者均大于CK；叶重、茎重和地上生物量T2 和CK 不显著（0 ＞0.05），T3 显著大于T2、CK。

图1 水肥控制对楸叶泡桐地上生物量的影响Fig.1 Effects of water and fertilizer control on above- biomass of P.catalpifolia

具体来说，4 种处理茎重在地上生物量中占比较高，平均茎重占地上生物量的85.7%。与CK相比，T1 叶重、茎重和地上生物量分别增加了167.76%、189.67%、186.19%；T2 叶 重 减 少 了6.07%，茎重和地上生物量分别增加了29.58%、23.91%；T3 叶重、茎重和地上生物量分别增加了53.84%、73.93%、70.73%。各器官生物量均呈现出T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK 的变化规律。

3.2 水肥控制对楸叶泡桐地下生物量及根系生长的影响

3.2.1 水肥控制对楸叶泡桐苗期根系生长的影响

如表2显示，T1 根系生长指标与其他三种处理间差异性显著（P＜0.05）；根长、根基茎和根面积均为T3、CK 间差异显著（P＜0.05）；T2和T3 间差异不显著（P＞0.05），T3 根系各项生长指标均大于T2；比根长4 种处理间差异性显著（P＜0.05）。

表2 水肥控制对楸叶泡桐根系生长的影响†Table2 Effects of water and fertilizer control on root morphology of P.catalpifolia

不同处理各根系生长指标均出现出T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK 的变化规律。T1 根长最长，达1 210 cm；CK 根长最短618.5 cm。T1、T2、T3 与CK 相比，根长分别增加了95.78%、16.90%、32.65%；根基茎分别增加了58.71%、25.65%、38.39%，比根长分别增加了34.43%、17.64%、6.64%，根面积分别增加了161.91%、57.15%、89.92%。

3.2.2 水肥控制对楸叶泡桐地下生物量的影响

如图2方差分析显示，粗根生物量、细根生物量、地下生物量T1 与其他处理间差异性显著（P＜ 0.05）；细根生物量和地下生物量T2 和T3 间差异显著（P＜0.05），二者均大于CK，T3 显著大于T2，T2、CK 间差异不显著（P＞0.05）；粗根生物量T3、CK 间差异显著（P＜0.05），T2、T3 间差异不显著（P＞0.05），T2、CK 间差异不显著（P＞0.05）。

图2 水肥控制对楸叶泡桐地下生物量的影响Fig.2 Effects of Water and fertilizer control on under- biomass of P.catalpifolia

4 种水肥处理粗根生物量在地下生物量中均占比较高，平均占地下生物量的57.25%。与CK 相比，T1 粗根生物量、细根生物量、地下生物量分别增加了270.87%、86.72%、192.01%，是CK 的3.7 倍、1.86 倍，2.92 倍；T2 粗根生物量、细根生物量、地下生物量分别增加了43.88%、6.95%、17.88%；是CK 的1.43 倍、1.06 倍、1.17 倍；T3粗根生物量、细根生物量、地下生物量分别增加了180.42%、47.61%、110.93%；是CK 的2.8 倍、1.47 倍、2.1 倍。

3.3 水肥控制对楸叶泡桐总生物量的影响

由图3可知，地下生物量、地上生物量、总生物量均为T1、T3 与其他三种处理间差异显著 （P＜0.05），T3 显著大于T2 和CK；T2、CK差异不显著（P＞0.05）。

图3 水肥控制对楸叶泡桐总生物量的影响Fig.3 Effects of Water and fertilizer control on total- biomass of P.catalpifolia

水分和营养在树木生长过程中具有关键作用，水肥控制直接影响树木生物量的分配规律。地上、地下、总生物量T1 明显高于其他3 种处理。与CK 相比，T1 地下生物量提高了186.2%，T2 提高了23.92%，T3 提高了70.74%；地上生物量T1提高了181.9%，T2 提高了17.88%，T3 提高了110.92%；总生物量T1 提高了189.54%，T2 提高了20.45%，T3 提高了93.83%；在水、肥充足的情况下，T1 地上生物量、地下生物量占总生物量比55.93%、42.06%，T2 地上生物量、地下生物量占总生物量比56.22%、43.78%，T3 地上生物量、地下生物量占总生物量比62.52%、37.48%，CK地上生物量、地下生物量占总生物量比57.45%、42.55%。按总生物量大小顺序排列，呈现出T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK 的变化规律。

3.4 楸叶泡桐苗期生长性状与生物量积累的相关性分析

根据表3可知，楸叶泡桐苗期生长受根系影响极大，其中苗高、胸径、叶面积分别与根基茎、根长、根面积、地下生物量等极显著相关 （P＜0.01），说明根系提供的水肥是楸叶泡桐苗期生长的关键条件。

4 结论与讨论

施肥和灌水对楸叶泡桐生长具有关键作用，对其地上生物量和地下生物量影响显著。树木的生长发育过程中，土壤中轻度营养元素缺乏和水分含量亏缺就会抑制树木的生长。适量施肥，可促使树木生长，茎、叶、地上生物量的增长，减少根系生物量所占比例[4]。本试验中，楸叶泡桐4种水、肥处理的各项生长指标均为T1 最高，苗高、地径、胸径、叶片数、单叶面积、叶面积与其他3种处理差异显著，说明在水肥条件较好的情况下，楸叶泡桐地上生物量积累达到最大。T2 与CK 相比叶重减少了6.07%，在施肥量一定的条件下，土壤水分缺失时，泡桐叶面积减少，可有效地降低蒸腾面积，是适应干旱的一种表现方式[11]。

根系是植物生长所需能量转换的重要器官，不同生长环境对根系生长的变化起到决定性作用[17]。根长、平均直径、根面积、比根长是反映植物根系生长的重要参数指标，影响着根系吸收养分、水分的能力[5]。干旱条件下细根活性下降，导致细根呼吸速率降低[17]，其潜在机制包括对生长下降和生长养分需求下降的响应，土壤干旱对根细胞完整性的直接应，光合作用碳供应降低引起的呼吸底物供应限制[18]。另外，水肥亏缺时，树木根系的水分和养分吸收收到影响，进而限制了各个器官生长发育，并改变生物量的分配比例。本研究结果，楸叶泡桐4 种不同处理的各项根系生长指标均为T1 最高，根长、根基茎、比根长、根面积与其他3 种处理差异显著（P＜0.05），说明在水肥条件较好的情况下，根系生长及生长发育最佳。T2、T3 间根系指标差异显著，T3 根系生长指标优于T2，水分对地下根系生长发育的影响大于施肥对其的影响，说明在肥料充足情况下，缺少水分将限制根系对土壤中的营养元素的吸收，单纯施肥对地上生物量积累影响较小，这与其他学者研究一致[3,17,19-20]。

表3 楸叶泡桐苗期生长性状与生物量积累的相关性分析†Table3 Correlation analysis of biomass and growth indexes and biomass of P.catalpifolia

生物量积累是植物吸收能量的主要体现，水、肥对植物的生长发育和结构的形成具有十分重要的影响。植物生长过程中，通过不断调整生物量的分配比重，以适应水、肥的变化。植物在水、肥亏缺时，为了缓解植物对水和营养元素的供需矛盾，会相应增加或减少地上与地下生物量的分配比例[19-20]。本试验中，T3 地上生物量、地下生物量占总生物量的62.52%、37.48%，T3 地上、地下和总生物量优于T2，T3 地上生物量占比大于T2，且二者差异显著（P＜0.05），说明水分充足而营养缺失时，地上生物量会相应的增加，地下生物量减少，从而改变地下生物量和地上生物量分配比重；总生物量按大小顺序排列呈现出 T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK，更进一步证实水分是楸叶泡桐生长的重要因子。水分能促进肥料发生物理化学变化，单纯施肥不能大幅改善楸叶泡桐生长状况。水、肥对楸叶泡桐各生长指标与生物量相关性分析表明，各生长指标的增加会影响地上、地下、总生物量增加（P＜0.01），根系生长参数间呈正相关（P＜0.01），说明地下部分根系生长发育的增加可促进楸叶泡桐生物量的增加[4,7-8]。