基于3-PG模型的森林植被净初级生产力动态变化研究

王馨慧 邢艳秋 黄佳鹏 常晓晴

摘 要：森林植被净初级生产力（Net Primary Productivity， NPP）在进行碳储量以及碳汇的研究中发挥重要作用。为了解森林植被NPP的变化趋势及特征，实现NPP的动态研究，本文以黑龙江省伊春市带岭区作为研究区，利用3-PG（Physiological Principles Predicting Growth）模型，研究带岭区针叶林、阔叶林和针阔混交林2014-2044年森林植被NPP逐年生长量以及2014-2019年NPP的逐月生长量变化。结果表明：2014-2044年间带岭区森林NPP整体呈现增加趋势，但增长速度随年份增长逐渐降低;2014-2019年NPP的逐月生长量呈周期性变化;带岭区2015年5-9月NPP总量为30.725×105 t;NPP年值与月值在3种林分中均表现为幼龄林>中龄林>近熟林>成熟林>过熟林。研究结果为3-PG模型在我国东北地区的应用做出尝试，并为林业管理人员提供决策支持和科学参考。

关键词：3-PG模型;净初级生产力;动态研究

中图分类号：S718.55    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2019）05-0050-07

Abstract：Net Primary Productivity （NPP） plays an important role in the study of carbon storage and carbon sinks. In order to understand the changing trend and characteristics of forest vegetation NPP， and realize the dynamic research on the NPP of forest vegetation， this paper took the Dailing District， Yichun City， Heilongjiang Province as the research area， and studied the coniferous forest， broad-leaved and coniferous and broad-leaved mixed forest in the Dailing District the annual growth of forest NPP in 2014-2044 and monthly growth of forest NPP in 2014-2019 based on the 3-PG （Physiological Principles Predicting Growth） model. The results showed that the forest NPP in the Dailing District showed an increasing trend in 2014-2044， but the growth rate gradually decreased with the year. The monthly growth change of NPP in 2014-2019 was cyclical. The total amount of forest NPP in the Dailing District from May to September was 30.725×105 t in 2015. And the annual and monthly values of NPP were expressed in the three forest stands： young forest > middle-aged forest > near-mature forest > mature forest > over-mature forest. The research results make an attempt to apply the 3-PG model in Northeast China， and provide decision support and scientific reference for forestry managers.

Keywords：3-PG model; net primary productivity; dynamic research

0 引言

森林是陸地生态系统的重要组成部分，因其可以从大气中吸收CO2，并通过光合作用释放O2，所以在应对气候变化方面具有独特的功能，在减缓全球变暖以及维持地球碳平衡方面发挥着重要作用[1-2]。森林净初级生产力（Net Primary Productivity， NPP）是指森林植被吸收的净CO2量，即为植被光合作用吸收的CO2量与呼吸作用释放CO2量之差，反映了森林固定CO2的能力，是研究森林碳储量和碳循环的基础[3-4]。因此，森林NPP作为碳循环的关键数据，在全球碳循环及其后续变化中发挥着不可替代的作用，具有重要的研究意义。

3-PG模型是一个基于植物生理过程的林分生长预测模型[5]。目前该模型己被欧洲、亚洲、澳洲、非洲、北美洲和南美洲的一些国家及地区广泛应用于林业研究和林业规划与管理上[6-9]，这些应用证明了3-PG模型在对森林生长预测方面的灵活性、广泛适用性和准确性。虽然3-PG模型在国外森林动态研究领域以及林业生产领域的研究很活跃，在我国，也有不少研究者基于3-PG模型对南方人工桉树林、杉木林和橡胶林等林分生物量进行生态预测，虽有学者将3-PG模型用于北方长白山落叶松人工林的生长和生物量模拟，但尚未发现应用于小兴安岭地区森林的生长预测研究[10-12]。

本研究基于3-PG模型，以黑龙江省伊春市带岭区为研究区域，研究了不同森林类型、不同龄组的NPP在2014-2044年30年间逐年的变化以及2014-2019年的逐月变化，并对森林植被NPP研究结果及动态变化进行评价和分析，从而实现森林植被NPP的动态监测。通过研究带岭区不同龄组的NPP变化可以针对不同龄组的森林进行不同的抚育措施，从而提高带岭区森林资源质量，调整森林资源结构，同时为3-PG模型在小兴安岭地区的应用做出尝试，为估算我国小兴安岭地区森林植被NPP和碳汇研究提供参考。

1 研究区概况与实验数据

1.1 研究区概况

带岭区位于黑龙江省伊春市，小兴安岭南部。它的地理坐标是东经128°37′42″-129°17′38″，北纬46°51′03″-47°21′32″（图1）。带岭区属于北温带大陆性季风气候。冬季干冷，夏季湿热，年平均温度约为1.4 ℃，极端最低温度为-40 ℃，极端最高温度为37 ℃，年平均降水量约为661 mm，全年无霜期为110～120 d，土壤类型以棕色森林土为主。带岭区拥有丰富的森林资源，主要种类有红松、云冷杉、落叶松、水曲柳和白桦等，截至2012年带岭区森林活立木总蓄积量达1 003.7万 m3。

1.2 实验数据

1.2.1 野外实测数据

本文使用的野外实测数据分别是2014年9月和2017年9月在黑龙江省带岭地区采集的，调查方法采用分层抽样法，针对针叶林、阔叶林和混交林分别选取30个样地，样地大小设置为20 m×20 m，采集的数据主要包括样地中心坐标、样地大小、森林类型、树种、树高、胸径、冠幅、叶面积指数和郁闭度等，获得的野外实测数据均用来校准3-PG模型。

1.2.2 气象数据

研究所用气象数据来自于中国气象数据网（http：//data.cma.cn/）的中国地面气候标准值月值数据集以及中国气象辐射基本要素月值数据集，数据集为中国基本、基准和一般地面气象观测站记录的（包括气压、气温、降水和风要素）气候标准值数据，分别在两个数据集中选择位于黑龙江省的气象观测站数据作为数据源进行研究。研究具体所需数据有月最高气温、月最低气温、月降水量、蒸汽压差、太阳辐射、月降水天数和月霜冻天数，其中水汽压、霜冻天数和降水天数由所得到的数据集数据间接获得。将选择的气象站点数据分别进行插值处理，插值方法选用克里金插值法，插值后的栅格大小为100 m×100 m，按照二类调查数据中的样地点经纬度提取气象数据，所有操作均在ArcGIS软件进行。

1.2.3 初始生物量及分配系数

生物量数据来自前期通过联合GLAS波形数据、MODIS数据以及野外调查数据建立模型估测的森林生物量数据，研究首先利用GLAS数据计算出研究区内光斑点的森林平均冠层高度，然后将GLAS数据与MODIS数据结合求得区域平均冠层高度，最后通过野外调查数据寻找生物量与森林平均冠层高度之间的关系，从而得到的研究区域2014年的连续森林生物量，所建立的生物量模型形式为：

W=a×Hb。（1）

式中：W为生物量数值;H为平均冠层高度;a、b分别表示模型参数。

研究利用野外实测样地生物量、森林平均冠层高度分别建立针叶林、阔叶林和混交林森林平均冠层高度-生物量估测模型及结果见表1。

将模型估算的生物量与野外实测数据计算的生物量进行验证分析，验证结果为：针叶林、阔叶林、混交林3种林分的决定系数R2分别为0.761、0.692、0.781，模型拟合效果较好，因此可作为本研究的基础数据。

生物量各器官分配比例采用董利虎统计的黑龙江省小兴安岭主要林分類型生物量分配[13]。其中，针叶林树干、树根、树叶分配系数分别为72.97%、22.68%、4.35%，阔叶林树干、树根、树叶分配系数分别为76.07%、21.00%、2.93%，混交林树干、树根、树叶分配系数分别为74.24%、22.22%、3.54%。

1.2.4 其他数据

本研究还用到2013年森林资源二类调查数据和2012年林业保护利用规划数据。森林资源二类调查数据和林业保护利用规划数据均为小班数据，可以提供详细的森林结构参数，立地条件中的纬度、土壤类型、土壤深度，以及经营管理措施中的种植时间、林龄和种植密度等参数在森林资源二类调查数据以及林业保护规划利用数据中获得。将森林资源二类调查数据按照针叶林、阔叶林和混交林分为3种森林类型，然后再分别将3种森林类型按照过熟林、成熟林、近熟林、中龄林和幼龄林的龄组类型分为5类，以利于研究不同森林类型以及不同龄组的NPP动态变化。模型所用到的消光系数、冠层光合效率、枯落物最大分解率、树根死亡率和木材密度等参数通过查阅文献获得[8，14-15]。

2 3-PG模型

3-PG模型是由Landsberg J J和Waring R H根据林木生长规律所建立的基于生理生态学的方法模拟植被生长的过程模型，模型以月为尺度，通过一系列方程动态模拟植被的碳量平衡、水量平衡、盐分平衡和太阳辐射变化，从而动态模拟林分的生长过程[16-17]。本研究采用模型为Sands在Excel环境下使用VBA语言改写的3-PG模型。

3 结果与分析

为了实现带岭区森林植被NPP的动态研究，研究基于3-PG模型，模拟了针叶林、阔叶林、针阔混交林2014-2044年NPP的逐年增长量和2014-2019年NPP逐月增长量。虽然先前的研究成果表明3-PG模型可以进行较大时空尺度的NPP动态研究，但是随着时间的推移，3-PG模型的精度会逐渐降低，因此为保证研究结果的准确性，本文只选择2014-2044年30 a内的NPP进行年动态研究。5年的逐月变化已可以明显观察出NPP的逐月变化趋势，所以选择2014-2019年NPP逐月变化进行研究。

图2-图4为利用3-PG模型模拟研究的针叶林、阔叶林、针阔混交林森林植被NPP随年份逐年以及逐月的变化趋势。

由图2（a）可以看出，针叶林各龄组NPP逐年增长量幼龄林>中龄林>近熟林>成熟林>过熟林，且增长量呈现每年递减的趋势，其原因为树木在达到成熟之后，老龄叶子更新能力下降以及每年的死亡株树较多，植被死亡所减少的碳量抵消了一部分林分增长所增加的碳量，因此过熟林NPP增长量最低，成熟林次之。近熟林NPP增长量与成熟林相近，数值稍大于成熟林，图上显示在2030年后，这种规律更明显。中龄林NPP在2030年之前NPP变化不大，说明林分生长量随年份以及林龄的增长而迅速增加，年均增长量在45 t/hm2左右，之后林分趋于成熟，NPP增长量达到最大，随后NPP值开始减小，但增长速度依然很快，到2044年NPP值依然在20 t/hm2以上。幼龄林林分生长力旺盛，NPP值稳定在50 t/hm2以上，固碳能力极强。

由图2（b）可知，针叶林NPP逐月增长量呈现周期变化，每年11月至次年3月气温较低，植被停止生长，NPP生长量为0，生长期5-9月NPP呈先增后减的趋势，针叶林幼龄林月增长量最大，在15 t/hm2左右变化，中龄林在12 t/hm2左右变化，近熟林和成熟林变化较为一致，NPP增长量约为7 t/hm2，成熟林依然最低，NPP为1 t/hm2左右。其中，除过熟林外，其他林分在7月份的NPP均低于6月和8月，原因为7月气温较高，导致植被部分气孔关闭，并且7月降水较多，植被光合作用减弱，因此NPP减小。

由图3（a）可以看出，阔叶林各龄组NPP逐年增长量变化趋势与针叶林近似，幼龄林>中龄林>近熟林>成熟林>过熟林，且逐年递减。過熟林、成熟林与近熟林NPP变化较为一致，在2020年之前NPP增长量虽然呈下降趋势，但是NPP增长在10 t/hm2左右，但是在2025年之后，3种林分NPP增长量稳定在0～5 t/hm2之间，增长量趋于平稳。中龄林NPP逐年增长量在2030年之前都维持在10 t/hm2以上，生长较为快速，固碳能力较强，在2035年之后，NPP逐年增长量下降为5 t/hm2并趋于稳定，固碳能力减弱。幼龄林2015年的NPP为35 t/hm2，一直到2025年NPP都保持在30 t/hm2以上，生长速度极快，因此固碳能力强，2025年之后，

NPP增长量下降速度较快，并且2035年之后NPP变化趋势与中龄林2015-2025年变化趋势相似，说明幼龄林在2035年前后成长为中龄林。

由图3（b）可知，2014-2019年阔叶林NPP的逐月增长量也呈周期变化，其中，过熟林、成熟林和近熟林在每年的生长期内NPP月值变化不大，且数值较小，说明三种林地生长量小，植被固碳能力也较低。中龄林2014-2019年NPP月值稳定在5 t/hm2左右，生长速度较快。幼龄林NPP月值在10 t/hm2上下变化，且生长期内每月数值呈“M”变化，7月份NPP值明显低于前后两个月的数值，原因与针叶林一致，7月气温高且降水较多，植被光合作用减弱，固碳能力显著降低。

由图4（a）可以看出，2014-2044年混交林各龄组NPP逐年增长量均呈下降趋势，且每年增长量均为幼龄林>中龄林>近熟林>成熟林>过熟林，与针叶林和阔叶林一致。幼龄林与中龄林初始NPP较大，之后下降较明显，过熟林、成熟林、近熟林NPP较稳定但是数值较小。过熟林与成熟林30 a的NPP值变化不大，数值在1 t/hm2左右，近熟林整体虽也呈下降趋势，但在2014-2019年NPP值在3～7 t/hm2之间，NPP也在稳定增长，只不过增长速度逐渐变慢。中龄林NPP逐年增长量在2020年之前都维持在10 t/hm2以上，生长较为快速，固碳能力较强，在2035年之后，NPP逐年增长量下降为5 t/hm2并趋于稳定，固碳能力减弱。混交林幼龄林NPP逐年增长变化趋势及数值均与阔叶林较为相似，2025年之前，NPP都保持在30 t/hm2以上，生长速度极快，2025年之后，NPP增长量下降速度较快，固碳能力减弱，但是依然远大于另外4个龄组。

由图4（b）可知，2014-2019年混交林NPP的逐月增长量同样呈周期变化，其中，五个龄组的林分每年生长期内NPP月值变化不大，除幼龄林外的其他4个龄组的林分NPP在2014-2019年间呈逐年递减的趋势变化，但变化幅度不大。过熟林、成熟林和近熟林NPP月值数值较小，说明这3个龄组的林地生长量小，植被固碳能力也较低。幼龄林在2014-2019年间NPP月值稳定在10 t/hm2，生长速度极快，并且虽然7月份NPP月值明显低于6月和8月，但还是远大于其他4个龄组的林分，固碳能力较强。

结合图2-图4分析，在2014-2035年间：过熟林中，针叶林和混交林NPP逐年增长量无较大区别，阔叶林NPP逐年增长量在2025年之前，大于针叶和混交林，在2025年之后，三种林分的NPP逐年增长量趋于一致;其他4个龄组的林分中，NPP逐年增长量均为针叶林>阔叶林>混交林，主要原因为东北地区的环境条件适宜针叶树种的生长，并且针叶林林分密度较大，因此针叶林NPP逐年增长量最大。在2014-2019年间：过熟林中，NPP逐月增长量阔叶林>针叶林>混交林;成熟林、近熟林和中龄林中，NPP逐月增长量针叶林>阔叶林>混交林;幼龄林中，阔叶林和混交林的NPP逐月增长量值较为相近，针叶林最大。

对带岭区2015年5-9月不同森林类型的NPP进行具体分析，结果见表1，并对其进行统计得到2015年林地NPP分布如图5所示。

由图5可知，带岭区2015年5-9月NPP在5.06～47.34 t/hm2之间，其中，带岭西南部林分NPP普遍较大，在25 t/hm2左右，东北部NPP较小，值在20 t/hm2左右变化。经统计得到表2，根据表2可知，5-9月针叶林总NPP为3.453×105 t，阔叶林5-9月总NPP为20.337×105 t，混交林5-9月总NPP为6.935×105 t，均表现为5月份NPP最小，6月份NPP最大，7月份NPP低于前后两个月的值，与图2（b）-图4（b）表现的趋势相一致。3种林分2015年5-9月NPP总量为30.725×105 t，其中，阔叶林NPP总量远大于针叶林和混交林NPP总量的主要原因为带岭区森林类型大部分为阔叶林，针叶林以及混交林零星分布于阔叶林之中，并且阔叶林林分平均林龄相较于其他两种林分也较小，因此，阔叶林NPP总量最大。

由于目前有关于带岭区森林NPP的研究鲜见报道，且NPP的实测数据较难获得，因此本研究将2015年森林NPP与2014年MOD17A3产品进行对比分析，以验证模型估算的可靠性。MOD17A3是MODIS系列产品中植被净初级生产力的标准产品，是利用BIOME-BGC模型在全球尺度上估算得到的，经过对其进行预处理，得到本研究区2014年的NPP为48.469×105 t，估算的3种林分2015年5-9月NPP总量为30.725×105 t。出现这种情况的原因首先是由于MOD17A3是通过植被对太阳辐射的利用率来计算森林NPP，未考虑其他因素对NPP的影响，所以存在高估的可能，并且MOD17A3估算的是整个区域的NPP，而本研究的研究对象为带岭区的有林地，因此研究结果较为可靠。

4 结论

本文基于3-PG模型，选择适合带岭地区的模型参数，模拟了其2014-2044年30 a的森林植被NPP逐年增长量以及2014-2019年间NPP的逐月增长量变化趋势，得出以下结论：

（1）2014-2044年森林植被NPP年增长量整体表现为稳步增长，但是增长速度在逐年递减，3种林分2015年总NPP年增长量为30.725×105 t。

（2）2014-2019年植被生长期内NPP月增长量呈周期变化，5-9月NPP为先增后减的趋势，但7月份的NPP低于前后两个月的NPP。

（3）NPP年增长量以及月增长量在3种林分的不同龄组中均表现为：幼龄林>中龄林>近熟林>成熟林>过熟林。不同龄组中3种林分的NPP月增长量和年增长量只有过熟林的表现为：阔叶林>针叶林>混交林，其他4个龄组NPP月增长量和年增长量变化均表现为：针叶林>阔叶林>混交林。

本文利用3-PG模型研究了带岭区森林植被30 a的NPP年增长量以及5 a的月增长量变化，并对其进行时间和空间方面的分析，实现了森林植被的NPP动态监测，可为研究NPP时空变化以及合理利用森林植被资源提供参考。

【参 考 文 献】

[1]李柏贞，汪金福，王怀清，等.江西省森林和植被碳汇价值研究[J].气象与减灾研究，2018，41（3）：207-211.

LI B Z， WANG J F， WANG H Q， et al. Study on the carbon sink value of forests and vegetation in Jiangxi Province[J]. Meteorology and Disaster Reduction Research， 2018， 41（3）：207-211.

[2]江洪， 汪小欽， 孙为静. 福建省森林生态系统NPP的遥感模拟与分析[J]. 地球信息科学学报， 2010， 12（4）：580-586.

JIANG H， WANG X Q， SUN W J. Remote sensing simulation and analysis of NPP in Fujian forest ecosystem[J]. Journal of Earth Information Science， 2010， 12（4）：580-586.

[3]张冬有，冯仲科，李亦秋，等.基于C-FIX模型的黑龙江省森林植被净初级生产力遥感估算[J].林业科学，2011，47（7）：13-19.

ZHANG D Y， FENG Z K， LI Y Q. Remote sensing estimation of net primary productivity of forest vegetation in Heilongjiang Province based on C-FIX model[J]. Forestry Science， 2011， 47（7）：13-19.

[4]LANDSBERG J J， WARING R H. A generalised model of forest productivity using simplified concepts of radiation-use efficiency， carbon balance and partitioning[J]. Forest Ecology & Management， 1997， 95（3）：209-228.

[5]XENAKIS G， RAY D， MENCUCCINI M. Sensitivity and uncertainty analysis from a coupled 3-PG and soil organic matter decomposition model[J]. Ecological Modelling， 2008， 219（1）：1-16.

[6]BRYARS C， MAIER C A， ZHAO D H， et al. Fixed physiological parameters in the 3-PG model produced accurate estimates of loblolly pine growth on sites in different geographic regions[J]. Forest Ecology & Management， 2013， 289（2）：501-514.

[7]GONZALEZBENECKE C A， JOKELA E J， CROPPER W P， et al. Parameterization of the 3-PG model for Pinus elliottii stands using alternative methods to estimate fertility rating， biomass partitioning and canopy closure[J]. Forest Ecology and Management， 2014， 327（17）：55-75.

[8]DYE P J. Modelling growth and water use in four Pinus patula stands with the 3-PG model[J]. Southern Forests， 2001， 191（1）：53-64.

[9]花利忠.雷州半岛桉树人工林3PG模型的研究[D].福州：福建农林大学，2004.

HUA L Z. Study on 3PG model of Eucalyptus plantation in Leizhou peninsula[D]. Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University， 2004.

[10]赵梅芳.基于3-PG机理模型的杉木林碳固定及蒸散量模拟研究[D].长沙：中南林业科技大学，2008.

ZHAO M F. Simulation of carbon fixation and evapotranspiration of Chinese Fir plantation based on 3-PG mechanism model[D]. Changsha： Central South University of Forestry and Technology， 2008.

[11]朱智强，蒋菊生.3-PG生长模型及其在橡胶树栽培领域的应用[J].热带农业科学，2010，30（7）：4-7.

ZHU Z Q， JIANG J S. 3-PG growth model and its application in rubber tree cultivation[J]. Tropical Agricultural Science， 2010， 30（7）：4-7.

[12]解雅麟，王海燕，雷相东.基于3-PG模型的长白落叶松人工林生长和生物量模拟[J].南京林业大学学报：自然科学版，2018，42（1）：141-148.

XIE Y L， WANG H Y， LEI X D. Growth and biomass simulation of Larix olgensis plantation based on 3-PG model[J]. Journal of Nanjing Forestry University： Natural Science Edition， 2018， 42（1）：141-148.

[13]董利虎.東北林区主要树种及林分类型生物量模型研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2015.

DONG L H. Study on biomass model of main tree species and stand types in northeast forest area[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2015.

[14]DELUCIA E H， GEORGE K， HAMILTON J G. Radiation-use efficiency of a forest exposed to elevated concentrations of atmospheric carbon dioxide[J]. Tree Physiology， 2002， 22（14）：1003-1010.

[15]LANDSBERG J J， WARING R H， COOPS N C. Performance of the forest productivity model 3-PG applied to a wide range of forest types[J]. Forest Ecology and Management， 2003， 172（2）：199-214.

[16]SANDS P J， LANDSBERG J J. Parameterisation of 3-PG for plantation grown Eucalyptus globulus[J]. Forest Ecology and Management， 2002， 163（1）：273-292.

[17]Sands P J ， Landsberg JJ . Parameterisation of 3-PG for plantation grown Eucalyptus globulus[J]. Forest Ecology and Management， 2002， 163（1/3）：273-292.