自然越冬过程中4个引进菠萝蜜品种抗寒性比较

黄寿辉

摘 要：以4个国外引进的菠萝蜜品种MD、MB、MX、MS为材料，观测其自然越冬过程中（2017年11月至2018年3月）田间寒害情况，同时测定叶片电导率、可溶性糖含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性，比较各生理指标和田间寒害情况。结果表明，各指标均呈先升后降的变化趋势，且峰值多出现在1月，4个菠萝蜜品种的抗寒能力由强到弱排列顺序：MS>MX>MB>MD，该结果为菠萝蜜品种在南宁地区引种和适应性栽培提供科学参考依据。

关键词：菠萝蜜 自然越冬 生理指标 抗寒性

Abstract：Taking four foreign jackfruit varieties MD， MB， MX and MS as materials，we conducted an experiment to observe and analyze their cold damage in field during natural overwintering period （from Nov. 2017 to Mar. 2018）， and simultaneously determine and compare their various physiological indexes including leaf electric conductivity， soluble sugar，malondialdehyde （MDA） and the activities of superoxide dismutase （SOD）. The results show that all indexes increased first and then decreased， and the peak value mostly appeared in January. The cold resistance of the tested cultivars ranked from high to low was： MS>MX>MB>MD. The results provide a scientific reference for the introduction and adaptive cultivation of jackfruit varieties in Nanning.

Key words：Jackfruit;natural overwintering;physiological index;cold resistance

菠蘿蜜（Artocarpus heteroyllus Lam.），是世界上单果重量较大的水果，一般重达5～20 kg，最重超过50 kg[1]，加之果实肥厚柔软，清甜可口，香味浓郁，营养丰富，故被誉为“热带水果皇后”[2]，在市场上颇受欢迎。菠萝蜜属于地域性水果，对于原产地的光、温、水等需求具有专一性，周年生长最适宜温度范围是20～30℃，若引种地温度低于10℃，就会发生冷害。研究不同品种的耐寒性，对菠萝蜜的引种工作和适应性栽培具有重要的意义。植物的耐寒机制及耐寒性方而已有大量研究，尤其是与耐寒性有关的叶片电导率、可溶性糖、丙二醛、超氧化物歧化酶脯氨酸等生理生化指标与耐寒性之间的关系一直是研究热点。李丽淑等[3]通过测定马铃薯叶绿素、相对含水量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶活性评价费乌瑞它、兴佳2号、丽薯6号3个马铃薯品种的抗寒性。程军勇等[4]以鄂油系和长林系油茶品种为研究对象，设置不同低温胁迫处理，测定各品种的相对电导率和丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶活性等指标，比较各生理指标的关联性。孙程序等[5]通过测定槟榔叶片的相对电导率并结合Logistic方程求得槟榔半致死温度，从而比较出不同槟榔品种的抗寒性。目前关于菠萝蜜耐寒性的研究鲜有报道。本试验通过测定与菠萝蜜抗寒相关生理生化指标的测定，结合田间抗寒情况观测结果，研究其抗寒性，为进一步开展菠萝蜜耐寒性的研究和南宁地区菠萝蜜品种引种和适应性栽培提供科学参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的4个菠萝蜜品种均为2年树龄嫁接苗，分别命名为MD、MB、MX、MS，种植于广西壮族自治区亚热带作物研究所热区加工兼鲜食型水果种质资源圃，株行距为5 m×5m。4个品种均为灌木型，其中MD为大叶种，MS为中叶种，MX和MB为小叶种，入冬前各品种植株生长良好。

1.2 方法

1.2.1 月气温确定

根据广西壮族自治区亚热带作物研究所气象站收集的天气信息，记录实验区域2017年11月至2018年3月每天的最高气温与最低气温，并计算各月份的月最高气温、最低气温和平均气温（表1）。

1.2.2 菠萝蜜优株田间寒害调查统计

于2018年1月（越冬期月均气温最低月份）中旬，对田间菠萝蜜植株进行寒害调查与分析。每个品种选取10株长势良好的单株，每株在东、西、南、北4个方位各选1个枝组，统计10株共40个枝组的落叶率、芽受害率、叶寒害斑作为每个品种田间寒害情况，根据叶片脱落后留下的叶痕，统计落叶数和正常叶片数。落叶率（%）=落叶数量/调查总叶数×100。对选取的枝组上的顶芽和腋芽受寒害情况进行统计，芽变黑或变黄为受害芽，保持绿色为正常芽，芽受害率（%）=受害芽/（受害芽+正常芽）×100。

1.2.3 指标测定方法

于2017年11月至2018年3月的每个月的月中采样，选取10株样株，采集无病虫害、长势一致的当年生枝条从芽尖往下第2至第3片叶，每个品种共取30 叶，用清水冲洗干净并吸干水分后用打孔器打孔，混匀后取样，电子天平称取3 g，重复3次。电导率的测定参照张树宝等[6]方法，采用蕙酮比色法[7]测定可溶性糖含量;采用氮蓝四哩（NBT）显色法[8]测定超氧化物歧化酶活性，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定。

1.2.4 数据分析

数据处理采用SPSS13.0软件数据统计分析，EXCEL制作图表。数据均采用单因素方差分析和LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 叶片受伤害程度

低温胁迫后不同菠萝蜜品种嫩芽和叶片受寒害情况（图1）统计结果见表2，从表2可知，不同品种的菠萝蜜所受伤害程度不同，其受伤害程度由大到小顺序：MD>MB>MX>MS，菠萝蜜耐寒性越弱，其受寒害越重。

2.2 自然越冬不同菠萝蜜品种成熟叶片相对电导率变化规律

由不同品种菠萝蜜叶片相对电导率（图2）可以看出，在越冬期间（11月至第2年3月）随着气温的变化，菠萝蜜叶片的相对电导率呈先升后降的变化趋势，到1月份达到最高点。不同品种叶片相对电导率的变化趋势幅度明显不同，其中MD品种上升最快，在最冷的12月、1月、2月其电导率极显著高于其他3个品种，其次是MB品种，在12月、1月、2月其电导率也极显著高于MX品种和MS品种，MX相对电导率略高于MS。

2.3 自然越冬菠萝蜜成熟叶片丙二醛变化规律

如图3所示，从入冬开始，菠萝蜜叶片丙二醛含量逐渐上升，到1月份达到最高，最后随着天气回暖，又逐渐下降。4个菠萝蜜品种中MD品种丙二醛含量上升幅度最大，在12月、1月、2月、均极显著高于另外3个品种，3月份时与MB品种相近，但依然极显著高于MX、MS  2个品种。MB品种丙二醛含量低于MD但也极显著高于MX和MS。MX和MS丙二醛在整个越冬过程中含量相当，变化幅度较小。

2.4 自然越冬菠萝蜜成熟叶片可溶性糖的变化规律

低温条件下，植物体内可溶性糖含量会逐渐升高以调节细胞膜渗透压，维持细胞膜正常功能，使植物免受伤害。如图4所示，各品种菠萝蜜叶片可溶性糖在越冬过程中首先稳步上升，到温度最低的1月份升到最高，随后随着气温逐渐回升，可溶性糖也逐步下降。在气温较低的12月、1月、2月，MS和MX品种可溶性糖含量一直处于较高水平，在1月份分别达到32.51 mg/g和30.66 mg/g，显示出较强耐寒性，而MD和MB可溶性糖含量相对较低，表明其耐寒性较弱。

2.5 自然越冬菠萝蜜成熟叶片超氧化物歧化酶的变化规律

如图5所示，入冬后，11月至12月随着南宁市气温剧烈下降，菠萝蜜叶片的超氧化物歧化酶活性急剧增强，12月至1月随着气温进一步下降到最低，菠萝蜜叶片的超氧化物歧化酶活性也持续增强到最大值，随后随着气温回暖，菠萝蜜叶片的超氧化物歧化酶活性便逐渐减弱，到3月份基本恢复到入冬前的水平。在整个越冬过程中，MS菠萝蜜品种超氧化物歧化酶活性表现最强，尤其在1月份，达到171.62 U/g，极显著高于MX品种的128.43 U/g、MB品种的117.63 U/g和MD品种的102.75 U/g，可以推测MS品种有相对较强的耐寒性。

3 讨论

菠萝蜜是热带果树，喜温怕冷，如果受到低温影响，就会出现不同程度的寒害，如叶片会变黄褐色有气味，芽头变黑脱落，芽下节枝条变黑干枯等现象。不同菠萝蜜品种遗传特性不同，抵御低温能力也不同，所受到伤害程度也不同，根据菠萝蜜田间寒害情况可以得出本次研究参试4个菠萝蜜品种抗寒强弱顺序是MS>MX>MB>MD。

当植物遭受低温胁迫时会启动自身的防御体系，这个体系是一个非常复杂的过程。首先细胞膜系统受到低温刺激会不均匀收缩，膜脂发生相变和过氧化，甚至发生冰冻造成机械性伤害，从而使细胞膜半透性功能丧失，电解质外渗，且细胞膜损伤越严重，离子渗出率越高，膜的电导率也越高，因此可通过测定电导率确定植物的受寒害程度[9]相对电导率是衡量植物抗寒能力的一个指标，电导率越大说明叶片质膜所受的寒害越严重。根据Sukumaran[10] 提出的植物组织受冻温度（LT50）为相对电导率为50 %的标准，4个菠萝蜜品种自然越冬过程中电导率均未达到50 %，虽然受到一定冻害，但温度回升后电导率均逐渐下降，植株也开始萌发新芽。其次是可溶性糖增多，可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质， 并且是合成有机物的基础和能量来源，植物受到低温胁迫时会通过升高可溶性糖含量来提高细胞渗透压，增强细胞保水能力，维持细胞膜正常功能，使植物免受伤害[11]。接着是丙二醛含量变化，丙二醛是脂质过氧化作用的终产物，其含量是衡量膜脂过氧化强弱的主要指标之一， 当植物遭受低温胁迫时， 低温会导致膜脂过氧化反应加剧，丙二醛含量升高，引起膜系统损伤，进而影响细胞膜透性[12]。植物抗寒能力越弱，丙二醛累积速度越快，累积量也越多，反之植物抗寒能力越强，丙二醛累积速度越慢，累积量也越少。最后细胞为了应对当植物遇到低温胁迫细胞的自主防御能力会下降，自由基代谢平衡失调，时活性氧自由基等物质的大量积累，使植物受到伤害，在植物耐寒力承受范围之内， 超氧化物歧化酶活性增强，从而降低膜脂过氧化强度，保持细胞内自由基平衡[13]。可见，植物遭受低温胁迫时，植物体内应激反应非常复杂，单一指标很难准确地评价植物耐寒性强弱， 探索多指标综合评价植物抗寒性已成为当今研究低温胁迫的发展趋势[14，15]。本研究通过测定自然越冬过程中菠蘿蜜叶片电导率、可溶性糖含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性4个生理生化指标，分析其变化规律，结合田间寒害情况，系统分析4个菠萝蜜品种的抗寒性，实验结果相对客观可靠，具有一定的参考意义。

引进的4个菠萝蜜品种原产地为东南亚地区，东南亚处热带季风气候和热带雨林气候，终年高温，而南宁处于亚热带季风气候，两地气温最大差异在于冬天，能否顺利越冬是东南亚植物在南宁地区引种成功与否的关键，试验期间的温度与南宁往年同期气温相差不大，可代表南宁越冬期的温度，试验结果对于4个引进菠萝蜜品种在南宁的引进栽培具有一定指导意义。实验中发现抗寒能力强的MS和MX品种，在越冬期受到寒害较轻，且能很快萌发新芽，恢复正常生长，有在南宁地区推广种植的潜力，MB品种抗寒能力居中，普通年份气温对它没多大影响，但是冷冬年份影响较大，其种植地区要适当往南推移;MD品种抗寒能力较弱，所受寒害严重，不具有在南宁地区推广价值。

参考文献

[1]     李瑞梅，胡新文，郭建春，等.菠蘿蜜研究概述[J]. 亚热带植物科学，2007，36（2）：77-80.

[2]      方桂红，詹达谋.我国菠萝蜜研究现状[J].粮食与油脂，2018，31（4）：1-3.

[3]      李丽淑，杨鑫，唐洲萍，等.广西冬种马铃薯不同品种耐寒性比较[J]. 福建农业学报，2017， 32（6）：587-592.

[4]      程军勇，姜德志，邓先珍，等.低温胁迫下的油茶品种耐寒性评价[J].湖北农业科学，2017， 56（18）：3484-3488.

[5]      孙程旭，陈良秋，冯美利，等.槟榔不同品种幼苗耐寒性比较初步研究[J].西南农业学报，2009，22（6）：1686-1689.

[6]      张树宝，苏志刚，李淑霞，等.电导法等测定欧美彩叶树抗寒性试验研究[J]. 北方园艺，2009（2）：178-189.

[7]     王学奎.植物生理生化实验原理和技术山[M].2版.北京：高等教育出版社，2006.

[8]     XU S C， LI Y P， HU J， et al. Responses of antioxidant enzymes to chilling stress in tobacco seedlings [J]. Aricultural Sciences in China， 2010， 9： 1594-1601.

[9]      周真珍，史端甫，李力，等.马铃薯东农303、大西洋在低温胁迫下生理生化及光合特性的比较[J]. 江西农业学报，2016，28（5）：24-27.

[10]    张鹏翀，王挺，刘锦，等.电导法配合logistic方程测定5种高架绿化植物的抗寒性[J].广东农业科学，2013（19）：49-54.

[11]    陈珏. 低温弱光胁迫对马铃薯光合生理特性的影响[D].长沙：湖南农业大学，2011.

[12]    申晓慧，姜成，冯鹏，等.6种紫花苜蓿越冬前后几个抗寒生理指标变化研究[J]. 农学学报，2015，5（12）：94-98.

[13]    黄海涛，余继忠，王贤波，等.不同抗寒性茶树品种秋季新梢的生理特性研究[J].浙江农业学报，2014，26（4）：925-928.

[14]    张捷，杨淑梅，王玲.低温胁迫下两个“竹柳”品系的抗寒性[J]. 林业科学，2013，49（9）：158-164.

[15]    梁艳荣，胡晓红，张颖力，等.植物过氧化物酶生理功能研究进展[J]. 内蒙古农业大学学报，2003，24（2）：110-113.