瓜叶菊育种及抗逆性研究进展

马庆庆

摘要    本文综述了近年来国内外瓜叶菊育种及抗逆性方面的研究成果和现状。传统育种方法仍是瓜叶菊育种的主要方法，但有局限性。对瓜叶菊抗性的研究主要集中在抗寒性、耐热性、抗旱性等方面。日益成熟的生物技术，特别是基因工程技术能解决一些传统育种方法不能突破的问题，能有目的地改变花卉某一性状而不影响其他性状，同时大大缩短育种周期，能为花卉的品质和性状改良提供全新的手段和思路。结合抗性与基因工程的育种方式将会成为现代花卉育种的重要方式之一。

关键词    瓜叶菊;育种;抗逆性

中图分类号    S682.1        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2019）16-0122-03              开放科学（资源服务）标识码（OSID）

瓜叶菊（Senecio cruentus）是菊科瓜叶菊属的一种观赏价值较高的多年生草本花卉，一般在元旦和春节开花，花期长达2个多月，是冬、春2季理想的温室盆花，也是渲染节日氛围的重要花卉。其性喜温暖湿润，忌炎热干燥，怕霜冻，最适生长温度通常为10～18 ℃[1-2]。瓜叶菊为异花授粉植物，后代性状易分离，因而园艺品种甚多，但退化品种的大量出现，降低了其观赏价值与商品性。因此，通过选育具有较高观赏价值和商品性的瓜叶菊新品种以满足人们日益增长的消费需求显得十分必要。

1    育种研究

随着经济社会的快速发展，人们对物质的消费需求也在不断提高。原有的花卉品种已远远不能满足人们对美的要求，亟需通过花卉育种培育出更加新、异、罕、奇的花卉新品种。瓜叶菊育种方法主要包括杂交育种、辐射育种、组织培养和分子育种。

1.1    杂交育种

目前，花卉品种改良的主要途径是杂交育种，现已利用这种育种方式培育出了大量花卉新品种。瓜叶菊为高度杂合的异源多倍体，基因型异常复杂，杂交后代变化无穷，分离非常广泛，常常出现超亲现象，重组新类型的大量出现提供了选育机会。在亲本选配恰当且子代群体较大的情况下，根据育种目标配置亲本组合的人工杂交能够保证在1～2年内获取众多变异后代。

1880年，托马斯·劳德夫人（Mrs.Thomas Llory）培育出瓜叶菊重瓣品种，而后欧洲培育出舌状花蓝紫色单瓣品种的瓜叶菊，1921年多花型品种瓜叶菊在瑞士诞生。经过100多年海内外育种者的努力，瓜叶菊的园艺新品种不断涌现。通过对日本瓜叶菊Simtory品种进行选择，然后进行扦插繁殖，选育出了新品种Senetti，该系列中的紫红、蓝、深蓝及复色4 种花色深得人们的喜爱[3]。近年来培育出的辛戴、银灰、小丑、朋友、完美等系列品种在国内得到诸多应用。潘春屏[4]采用人工杂交育种和选择育种等方法，培育出早花品系温馨、丰花品系春潮、微型品系雅致3个新品系。张远兵等[5-6]通过开展瓜叶菊开花生物学和杂交育种技术的相关研究，得出采用杂交组合的母本选择、品种选纯技术、授粉采种技术等措施可提高瓜叶菊杂交育种效果。孙贤琦等[7]通过杂交试验获得了开花数量、开花时间、株高等主要开花习性都有显著改善的瓜叶菊新品种，且新品种品质较原种有了较大幅度提高。

1.2    辐射育种

激光诱变、X射线诱变、中子诱变、γ射线诱变、电子流诱变、中子流诱变、空间诱变、离子束诱变等皆可在花卉品种培育中应用，但60Co γ射线仍然是花卉最常用的辐射诱变源。先期的辐射诱变主要是以种子为处理对象，但近年来几乎所有植物器官和繁殖体皆可用于诱变。国外育种者Ohki等[8-11]通过辐射育种育成了六出花、香石竹、菊花等多个新品种。国内育种者已在菊花、荷花、大丽花、美人蕉、叶子花、月季等植物上育成近100个新品种[12]。瓜叶菊是头状花序，两性花细小、繁多，致使人工去雄杂交配制F1代杂种及其在生产上利用具有很大困难，但黄善武等[13]应用辐射育种原理培育出的5个瓜叶菊雄性不育系（玫瑰红花和蓝色花）为培育F1代杂种提供了强力支撑。

1.3    组织培养

组织培养能够快速生产大量的优良无性系，细胞融合可以打破种属间的界限，克服远缘杂交不亲合性障碍。Malaure等[14-16]在菊花、石竹的组织培养研究中取得了育种新突破。大量研究表明[17-19]，施用诱变因子可以使离体培养的植物细胞或愈伤组织发生体细胞无性系变异，此后通过人为施加选择压力淘汰非目标变异体，从而得到符合要求的变异体，进而定向培育变异体，最终选择目标抗性突变体。结合诱变育种和离体培养技术的育种手段是植物育种方法的创新之举，特别是在植物的抗性育种中具有实用价值。材料能从体细胞诱导的愈伤组织或悬浮培养细胞以及原生质体中分化出再生植株是建立理想细胞突变系的首要条件。

愈伤组织的诱导以及植株再生受许多因素影响，而瓜叶菊再生体系的建立因其全株密披绒毛、茎杆粗短、灭菌难度大且材料来源相对较少等具体原因而较为困难。早在1973年，Iizuka等就利用瓜葉菊的管状花诱导出了愈伤组织，但未能建立稳定可靠的再生体系。近些年，国内学者们尝试以瓜叶菊的花托[20]、花梗[20]、茎段[21-22]、叶柄[21，23]、叶片[21，23]、种子[24]、舌状花[25]、下胚轴[26]等作外植体进行再生体系研究。其中，裴红美等[24]以种子作外植体的研究解决了因瓜叶菊全株被毛、外植体灭菌困难的问题;罗怡柳等[25]建立了以舌状花为外植体的再生体系，一方面花瓣表面光滑无毛的特点能有效解决以叶片和茎段等作为外植体时表皮茸毛灭菌难的问题，另一方面弥补了以种子为外植体无法保存某一突变体或优良单株的问题;刘钰婷等[26]利用再生愈伤速度快且效率高、下胚轴获取便利、试验周期短的优势，建立了以下胚轴为外植体的再生体系，较以舌状花和叶片为外植体缩短了愈伤组织形成的时间，提高了愈伤组织形成率。瓜叶菊再生体系的研究为后期进行分子育种和组织培养育种工作奠定了可靠基础。

1.4    分子育种

采用杂交育种一般需要经过多年多次杂交才能育成新品种且时常不能稳定保持某些优良性状，这极不利于改良某一单一性状。植物基因工程能够打破杂交育种的局限性，在改良和修饰花卉性状方面存在巨大潜力，为定向育种提供了技术保障。目前，分子育种已成为花卉育种研究的热点且已在花型、花色、香味、生长发育、采后保鲜、株型等方面取得了显著进展。

瓜叶菊因其具有罕见的紫色、深蓝、天蓝或条纹、斑点的花色，而成为研究花色形成机理的优良材料。目前，对于瓜叶菊花色的研究主要集中在分子机理方面，已克隆出很多花青素合成途径中的重要结构基因，并进行了基因表达分析，其中F3′5′H是重要的控制蓝色花形成的基因。孙  卫等[27]研究表明，瓜叶菊能为花色改良研究增添新的基因资源，其蓝色瓜叶菊形成机理的研究能为菊花花色改良及创新的分子育种工作奠定基础。

2    抗逆性研究

2.1    抗寒性

瓜叶菊性喜通风凉爽的环境，最适生长温度10～18 ℃，不耐寒，一般温度低于5 ℃时就会遭受冷害。瓜叶菊的种植范围和使用方式严重受外界温度制约。吕建洲等[28]对瓜叶菊的研究结果表明，喷施不同浓度的二烷氨基乙醇羧酸酯可提高植株的抗病性和抗冷性，最适浓度为5.0 mg/kg。张鸽香[29]通过对新品系温馨、勋章、喜洋洋、童话、礼品进行耐寒性的形态观测以及各项生理生化指标的研究，得出其抗寒性强弱排序并筛选出抗寒品系，为选育抗寒性瓜叶菊提供了鉴定方法与理论依据。可溶性糖在植物抗寒中具有重要作用，主要是因为其参与调控抗冷力的形成[30]。张鸽香[31]的研究显示，随着低温胁迫程度加深以及时间的延长，瓜叶菊叶片可溶性糖含量有不断增加的趋势，可溶性糖持续积累不仅使瓜叶菊具有较强渗透调节能力，而且能保持蛋白质的水合度，防止原生质脱水，并平衡液泡与细胞质间的渗透势等，降低质膜受冻害的程度，从而增强对冻害的适应力。刘友书[32]的研究显示，用H2O2（浓度分别为0.10%和0.15%）浸种，能显著降低瓜叶菊幼苗细胞膜的相对透性，对提高幼苗抗逆性具有积极意义。

2.2    耐热性

由于不耐热，瓜叶菊在夏季育苗时常发生幼苗猝倒病，死亡率甚至能达80%左右。因此，提高瓜叶菊的耐热性对其生产培育和扩大应用范围具有十分的重要意义。于晓英等[33]研究结果表明，热锻炼能提高瓜叶菊的耐热性，能明显降低高温伤害时MDA含量的累积和电解质的外渗速率。于晓英等[34-35]通过对瓜叶菊进行耐热无性系离体筛选的研究，成功获得了N1-2-1和Z1-1-1 2个耐热无性系。于晓英等[36]随后又以N1-2-1及其母株N1为材料，采用mRNA差异显示技术，探讨了热胁迫下基因的差异表达，获得了几个在耐热变异体上特异表达的序列。

2.3    抗旱性

瓜叶菊地上部分繁茂、花期较长、叶薄且大，对水的需求量较大，在缺水条件下叶片极易萎蔫，直接影响发育及观赏性。于凤鸣等[37]通过对用不同浓度腐植酸钠处理后进行水分胁迫试验以及对瓜叶菊叶片外部形态的观察和生理指标的测定，发现在水分胁迫下适宜浓度的腐植酸钠处理对延缓瓜叶菊的萎蔫进程具有积极作用，能提高瓜叶菊对干旱的抵抗能力，为瓜叶菊的栽培管理提供了理论依据。姚觉[38]从瓜叶菊叶片结构、生理指标、外部形态的变化来研究其在干旱胁迫下的生长及生理情况，探讨了瓜叶菊的抗旱能力与形态的关系，这不仅为瓜叶菊的耐旱鉴定提供了实用简单的方法，为瓜叶菊的抗性育种选种奠定了基础，而且也为瓜叶菊的进一步推广应用提供了科学依据。

3    结语

近年来，特别是党的十九大提出要“加快生态文明体制改革，建设美丽中国，提供更多优质生态产品以满足人民日益增长的优美生态环境需要”后，我国花卉业取得了飞跃式的发展，全国花卉种植面积已超过140万hm2，位居世界第一。由于长期以来我国花卉产业“重引轻育”，大量从国外引进各类花卉种子、种苗、种球，与其他发达国家相比，国内花卉出口竞争力较弱，因而加强国内花卉业育种研究显得尤为重要。就瓜叶菊而言，其育种方法仍然以传统育种方法为主，其抗性的研究主要集中于抗旱性、耐热性、抗寒性等方面。然而，传统育种方法存在诸多局限性。日益成熟的生物技术，特别是基因工程技术能解决一些传统育种不能突破的问题，其能有目的地改变花卉的某一性状而不影响其他性状，同时大大缩短育种的周期，能为花卉的品质和性状改良提供全新的手段和思路。因此，在往后的育种工作中，结合抗性与基因工程的育种将会成为现代花卉育种的重要方向之一。

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