许氏平鲉体质量与形态性状的表型特征分析*

刘 阳 韩慧宗 王腾腾 张明亮 王 斐 孙 娜 姜海滨

许氏平鲉体质量与形态性状的表型特征分析*

刘 阳1,2韩慧宗1①王腾腾1张明亮1王 斐1孙 娜1,2姜海滨1①

(1. 山东省海洋资源与环境研究院 山东省海洋生态修复重点实验室 烟台 264006；2. 上海海洋大学水产与生命学院 上海 201306)

为探究许氏平鲉()主要形态性状与体质量的相关性及在三代选育群体间的差异性，以随机采集8月龄许氏平鲉群体内选育F1代、群体内家系选育F2代和F3代为研究对象，本研究每代各选取80尾分别测量了体质量(, g)和11个形态性状指标(cm)：全长(1)、体长(2)、体高(3)、头长(4)、尾长(5)、尾柄长(6)、尾柄高(7)、吻长(8)、躯干长(9)、眼径(10)、眼后头长(11)，采用通径分析和灰色关联度分析2种方法对许氏平鲉三代选育群体的形态性状对体质量的影响情况进行评价。结果显示，三代选育群体11个形态性状与体质量的相关关系达到极显著水平(<0.01)或显著水平(<0.05)。通径分析中，F1、F2代的体高和躯干长对体质量的通径系数达到极显著水平(<0.01)；F3代的体高和尾柄长对体质量的通径系数达到极显著水平(<0.01)。采用逐步回归方法建立了三代选育群体形态性状与体质量的多元回归方程，F1：=−47.383+17.0973+ 7.3089；F2：=−34.615+15.7793+3.9019；F3：=−54.496+21.9663+7.2836。灰色关联度分析中，三代选育群体体质量与形态性状的关联度大小及次序存在一定差异，但三代间与体质量关联度最高的前3个性状均为体高、全长和体长。研究表明，2种分析方法得到的影响体质量的主要形态性状有所不同，且在三代群体间也有所差异，但2种方法在三代选育群体中得到的第一主控性状均为体高，说明体高是影响许氏平鲉三代选育群体体质量的最主要的形态性状。本研究可为许氏平鲉选育测量指标的确定提供参考数据。

许氏平鲉；形态性状；体质量；通径分析；灰色关联度；三代选育群体

在水产动物育种中，通过对不同性状间的相关性进行分析可为育种方案提供必要数据。体质量和形态性状具有直观性和可度量性，是鱼类遗传育种最直接且重要的定向选择培育的指标，但体质量性状的测量受鱼肠道残留饲料、体表残留海水等因素，致使测量结果出现偏差，而形态性状在测量上准确度高，便于统一规格，因此，形态性状与体质量的关系研究尤为必要。通径分析是多元回归分析的扩展，通径系数又具有相关系数与偏回归系数的特点(Akintunde, 2012)，所以通径分析可以通过通径系数来证明自变量和因变量之间的直接作用、间接作用以及作用的大小，通径分析因具有准确、直观等特点，被广泛应用于大菱鲆() (王新安等, 2008)、翘嘴鳜() (董浚键等, 2018)、脊尾白虾() (李洋等, 2012)、斧文蛤() (张嘉丽等, 2014)等多种水产动物育种。20世纪80年代，邓聚龙(1982)提出灰色关联度分析，这种方法具有分析样本的需求量少、得到信息量大、方法简便等优点，可以将众多测量指标综合成能够反应整体的数据，即灰色关联度。通过比较关联度的大小，来确定自变量对自变量、自变量对因变量的重要性，已广泛应用于种植业、畜牧业的新品系筛选和性状相关性研究中(孙峰成等, 2012; 韦春波等, 2010)。

许氏平鲉()，俗称黑鲪，隶属鲉形目(Scorpaeniformes)、鲉科(Scorpaenidae)、平鲉属()，为冷温性近海底层卵胎生鱼类，在中国黄、渤海以及韩国和日本沿海都有较广泛的分布(Feng, 2014)。因具有适温范围广、生长快、抗逆性强、营养价值高等特点，已成为我国北方沿海资源增殖和网箱养殖的理想品种。开展人工选育工作可保证许氏平鲉养殖业的健康发展。目前，有关许氏平鲉选择育种的研究主要集中在家系构建(姜海滨等, 2014)、分子标记开发(Ma, 2015)、群体遗传结构分析(刘阳等, 2018)等。目前，采用通径和灰色关联度分析对许氏平鲉性状相关性研究未见报道。本研究采用通径和灰色关联度分析2种方法对许氏平鲉三代选育群体的11个形态性状与体质量的相对关系进行评价，为下一步许氏平鲉选育提供合理科学的目标评价指标性状，以期提高选育效率。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本课题组从2005~2017年在烟台泰华海洋科技有限公司采用群体选育和家系选育相结合的方法陆续开展了许氏平鲉的三代选育工作，2005年利用荣成优良野生群体通过控温控光技术在室内工厂化自由交尾的方式，2006年建立群体内选育子1代(F1)，2010年和2016年通过自由交尾将待产雌鱼分池单独培育构建半同胞家系，参照姜海滨等(2014)，分别于次年建立群体内的家系选育子2代(F2)、子3代(F3)，2017年集体产仔，在相同的培育环境下，将仔鱼培育至8月龄，分别从三代选育群体中随机取样80尾测量12个性状指标：体质量()、全长(1)、体长(2)、体高(3)、头长(4)、尾长(5)、尾柄长(6)、尾柄高(7)、吻长(8)、躯干长(9)、眼径(10)和眼后头长(11)。用电子天平称量体质量，精确至0.01 g；其他形态性状采用放置刻度尺拍照，并用Image J软件测量，精确至0.01 cm。

1.2 分析方法

1.2.1 通径分析 使用Excel 2010整理各形态性状和体质量的测量数据，统计各性状的最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数等表型参数。利用软件SPSS 17.0在各性状间进行相关性分析，在表型性状相关的基础上，利用逐步法进行形态性状为自变量对体质量的多元回归分析，建立多元回归方程；通过标准化回归系数法计算自变量对因变量的直接通径系数，进一步分解，获得间接通径系数。结合所得各形态性状之间的相关系数，进而求得单性状的直接决定系数、两两性状间共同决定系数，计算方法参照Wright(1921)，具体公式如下：

1.2.2 灰色关联度分析 由于许氏平鲉形态性状和体质量的量纲不同，性状间无法进行直接比较。因此，本研究以体质量为参考序列0，11个形态性状为比较序列X，=1, 2, 3,…11，采用标准差法对原始数据进行无量纲化处理，参照公式(4)。根据灰色理论系统，将11个形态性状和体质量视为一个灰色系统，参照公式(5)和(6)计算灰色关联系数和关联度，最后依据灰色关联度的大小来评价体质量与各形态性状的密切程度，从而判断各形态性状对体质量的重要性，具体计算方法参照邓聚龙(1982)。相关公式如下：

2 结果与分析

2.1 各形态性状对体质量的通径分析

许氏平鲉三代选育群体的各性状表型参数值如表1所示，三代选育群体中，体质量的变异系数均最大，分别为22.71%、24.28%和18.84%；体长的变异系数均最小，分别为9.32%、9.70%和7.85%。各形态性状间及与体质量的相关系数见表2，其形态性状间及与体质量间的相关系数达到极显著水平(<0.01)或显著水平(<0.05)，三代选育群体中全长和体长的相关性均最大，相关系数分别为0.985、0.984和0.972，体高对体质量的相关性最高，眼径与体质量之间的相关性均最低。

根据通径分析原理计算各形态性状对体质量的通径系数，结果见表3。经显著性检验分析，剔除通径系数不显著的表型性状，F1代和F2代均保留了达到极显著水平的体高和躯干长2个性状，所得通径系数分别为0.662、0.336和0.756、0.245；F3代保留了极显著水平的体高和尾柄长2个性状，通径系数为0.683、0.317。三代选育群体的体高对体质量的直接作用均大于间接作用，可见体高是影响体质量的主要因素。而躯干长(F1、F2)和尾柄长(F3)2个性状对体质量的影响均是间接作用大于直接作用。各形态性状对体质量的决定系数见表4。三代选育群体性状单独的决定系数和两性状两两共同决定系数之和分别为0.936、0.943和0.893，均大于0.85，表明影响许氏平鲉体质量的主要形态性状均被纳入研究中。

2.2 多元回归方程的建立

采用逐步回归的方法，剔除对体质量影响不显著的形态性状，建立许氏平鲉三代选育群体多元回归方程，依次为：

F1代：=−47.383+17.0973+7.3089

F2代：=−34.615+15.7793+3.9019

F3代：=−54.496+21.9663+7.2836

式中，为体质量(g)，3、6和9分别为体高(cm)、尾柄长(cm)和躯干长(cm)。对多元回归关系和各偏回归系数进行显著性检验(表5)，均达到极显著水平(=0.000<0.001)，说明建立的多元回归方程模拟效果较为准确。对所构建的多元回归方程采用-检验(表6)，回归方程检验结果均达到显著水平(1=248.991,<0.001;2=157.772,<0.001;3=72.631,<0.001)，说明本研究建立的许氏平鲉三代选育群体多元回归方程可以估算个体的体质量，并进行实际应用。

表1 许氏平鲉三代选育群体所测各性状的表型统计量

Tab.1 Phenotypic parameters of various traits in three-generation breeding groups of S. schlegelii

注：1：全长(g)；2：体长(cm)；3：体高(cm)；4：头长(cm)；5：尾长(cm)；6：尾柄长(cm)；7：尾柄高(cm)；8：吻长(cm)；9：躯干长(cm)；10：眼径(cm)；11：眼后头长(cm)；：体质量(g)。下同

Note:1: Total length;2: Body length;3: Body height;4: Head length;5: Tail length;6: Caudal peduncle length;7: Caudal peduncle height;8: Tongue length;9: Trunk length;10: Eye diameter;11: Head length behind the eyes;: Body weight. The same as below

表2 各性状间相关系数及显著性检验

Tab.2 The correlation coefficients and significance test on phenotypic traits

注：**表示相关性极显著(<0.01)，*表示相关性显著(0.01<<0.05)，下同

Note:**denoted highly significant difference (<0.01),*denoted significant difference (0.01<<0.05), the same as below

表3 形态性状对体质量影响的通径分析

Tab.3 Path analysis of the effects of morphological traits on body weight

表4 形态性状对体质量的决定系数

Tab.4 The determinant coefficients of morphological traits on the body weight

表5 偏回归系数和标准偏回归系数的显著性检验

Tab.5 The significance test of partial regression coefficient and standard partial regression coefficient

表6 多元回归方程的方差分析汇总

Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equations

2.3 各形态性状与体质量的灰色关联度分析

许氏平鲉三代选育群体的形态性状与体质量的灰色关联系数和灰色关联度见表7、表8，灰色关联系数均值依次为0.745~0.866、0.764~0.866、0.705~ 0.793。体质量与形态性状的关联度大小排序依次为：

体高>全长>体长>躯干长>尾柄高>尾长>头长>眼后头长>吻长>尾柄长>眼径(F1)；体高>体长>全长>躯干长>尾长>尾柄高>眼后头长>头长>尾柄长>吻长>眼径(F2)；体高>体长>全长>尾柄高>尾长>躯干长>尾柄长>眼径>头长>吻长>眼后头长(F3)。由此可知，三代选育群体的形态性状与体质量的关联程度存在一定差异，但三代的体质量与形态性状的关联度大小排在前3位的性状均为体高、全长、体长，且体高与体质量的关联度均最高(0.8660、0.8663和0.7932)，说明许氏平鲉三代选育群体的体高这一性状对体质量影响最大。

表7 许氏平鲉各形态性状与体质量的灰色关联系数

Tab.7 Grey relational coefficients between each morphological trait and body weight of S. schlegelii

表8 许氏平鲉各形态性状对体质量的灰色关联度

Tab.8 Gray relational degree of each morphological trait of S. schlegelii

3 讨论

3.1 许氏平鲉三代选育群体各形态性状与体质量的通径分析

体质量是水产动物遗传改良的直接目标性状，当体质量的遗传力下降时，通过对体质量的筛选难以实现遗传选育的预期目标，此时需要通过寻找与体质量相关性较高的其他形态性状进行间接筛选(Okamoto, 2006)。相关分析结果显示，各形态性状与体质量存在极显著(<0.01)或显著(<0.05)的表型相关关系，但表型相关未剔除其他变量的影响，所以不能准确反映自变量与因变量之间的关系(Yücel, 2004)。通径分析可以将性状相关剖分为直接作用和间接作用，从而探明性状间真实的关系。本研究通过通径分析和多元回归分析剔除了不显著的表型性状，进一步建立最优的多元回归方程，三代选育群体均保留极显著的2个形态性状，F1和F2代为体高和躯干长，F3代为体高和尾柄长。韩慧宗等(2016)对12和15月龄许氏平鲉形态性状对体质量的影响时发现，体长和体高是影响体质量的主要形态性状，而本研究中影响体质量的主要形态性状有所不同，可能是不同月龄影响体质量的形态性状存在差异，但两研究均存在体高这一相同的形态性状。刘贤德等(2008)研究13月龄和20月龄的大黄鱼形态性状对体质量影响发现体高对体质量的直接影响最大。白晓慧等(2015)研究斑石鲷()发现，全长对体质量的直接影响最大，而本研究与前者研究结果相同，与后者不同，可能是鱼类体型、种类等差异导致。进行决定程度分析时，当自变量对依变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和∑d≥0.85时，说明影响依变量的自变量的主要变量已经找到(李洋等, 2012)。本研究中，三代选育群体入选的形态性状对体质量的总决定系数分别为0.936、0.943和0.893，说明入选的形态性状是影响体质量的主要性状，而其他剔除或未测定性状对体质量影响较小。

3.2 许氏平鲉三代选育群体各形态性状与体质量的灰色关联度分析

本研究首次将灰色关联度分析应用到许氏平鲉11个形态性状与体质量的相关性分析中。水产动物各形态性状与体质量之间存在灰色性，运用灰色系统理论可以探明它们之间相互依存关系，关联度大小表示与性状间的密切程度。谭才钢等(2015)利用灰色关联度分析得到的结果与Deng等(2008)和陈飞飞等(2012)利用相关分析、多元回归分析和通径分析得到的结果相类似，表明灰色关联度分析方法与其他相关分析、通径分析等统计学方法相比，将其运用到水产动物中进行性状间相关性分析是可行的。对于水产动物形态性状与体质量的相关性研究已有较多报道，如鲤鱼杂交后代(苏胜彦等, 2011)、合浦珠母贝() (谭才钢等, 2015)、牙鲆() (刘永新等, 2014)等。刘峰等(2017)对4~5月龄小黄鱼()灰色关联度分析发现，雌性、雄性小黄鱼形态性状与体质量的影响次序有所不同，均是全长和体长这2个形态性状对体质量的关联度最高，本研究结果与之类似。由于灰色关联度分析法计算简单扼要，不需要符合某个理论分布，能较好分析小样本数据，能对研究对象多个性状进行评估，有较强的可比性和可靠性，能找到间接选育性状。

3.3 2种分析方法比较及选育性状的确定

本研究选取许氏平鲉三代选育群体为研究对象，通过通径分析和灰色关联度分析对形态性状与体质量的相关性进行研究，一方面通过两种方法的分析结果去查究影响三代选育群体体质量的主要形态性状的差异性，另一方面比较两种分析方法在许氏平鲉不同世代选育群体的适用性，最终确定目标选育形态性状。结果显示，前一种方法均得到2个形态性状是影响体质量的主要性状，分别为体高、躯干长或体高、尾柄长，后一种方法得到与体质量关联度最大的2个性状为体高、全长或体高、体长，这2种方法得到的结果相差较大，但排在第一位的主控性状均是体高，这与王凯等(2008)利用通径分析和刘永新等(2014)利用灰色关联度分析2种分析方法对牙鲆体质量与形态性状的相关性的研究结果相类似。原因是通径分析是在考虑自变量间相互关系的基础上进行的，而灰色关联度分析是将自变量独立对待，未考虑自变量的显著与否，因而2种方法在确定自变量的相对重要性上内涵是不同的(乔有明, 1997)。在农业上，灰色关联度分析经常与通径分析比较使用，例如陈剑锋等(2011)对小麦主要性状与产量、蔡树美等(2014)对西瓜()产量与养分含量进行通径与灰关联分析。在水产选择育种上，利用这2种方法进行比较利用未见报道。本研究结果说明，某一种统计分析方法并不是确定最优选育性状的方法，每一种统计分析方法因其应用原理不同有相应的特点，得出的结果也并不完全一致。所以，在今后确定选育性状工作时，需要针对实际情况选择合适的统计学方法，或利用 2种以上的分析方法进行比较使用，确定最理想的选育性状。

本研究利用通径分析和灰色关联度分析2种方法对许氏平鲉形态性状对体质量的影响程度进行了研究，并建立了许氏平鲉三代选育群体主要形态性状与体质量的最优回归方程，确定体高可作为许氏平鲉选育的重要选育目标性状。本研究结果可为下一步许氏平鲉的选育提供科学合理的选育评价指标，以提高选育效率。

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Phenotypic Analysis of the Main Morphological Traits and Body Weight of Black Rockfish ()

LIU Yang1,2, HAN Huizong1①, WANG Tengteng1, ZHANG Mingliang1, WANG Fei1, SUN Na1,2, JIANG Haibin1①

(1.Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Yantai 264006; 2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

Black rockfish () is an economically important marine fish. Our team constructed a three-generation breeding population ofby combining population selection with family breeding. In order to understand the phenotypic correlation between the main morphological traits and body weight and the differences among the three-generation breeding population of, the body weight (, g) and eleven other morphometric traits (cm), e.g., total length (1), body length (2), body height (3), head length (4), tail length (5), caudal peduncle length (6), caudal peduncle height (7), tongue length (8), trunk length (9), eye diameter (10), and head length behind the eyes (11), were correlated on the three-generation continuous breeding population of 8-month-old. Path analysis and gray correlation analysis were conducted to define the effect of major morphometric traits on body weight in the three-generation continuous breeding population. The results showed that all the correlation coefficients between morphometric traits and body weight achieved highly significant levels (<0.01) or significant levels (<0.05). The results of path analysis showed that the path coefficients between body height and trunk length were highly significant (<0.01) in F1and F2. The path coefficients of body height and caudal peduncle length were also highly significant (<0.01) in F3. The multiple regression equation between the morphological traits and body weight for the three-generation breeding population were established as(F1)=−47.383+17.0973+7.3089,(F2)=−34.615+15.7793+ 3.9019,(F3)=−54.496+21.9663+7.2836. The results of gray correlation analysis showed that there was a certain difference in the size and order of the gray correlation between the body weight and morphological traits of the three-generation breeding population. However, the grey degree between body weight and body height, and the total length and body length, was the highest. The morphological traits affecting body weight were found to be different by two analytical methods, and there were obvious differences among the three-generation population. The first controlling trait was body height, indicating that body height is a predominant morphometric trait affecting body weight. This research may provide an essential reference for determining the measurement index ofin selective breeding.

; Morphological traits; Body weight; Path analysis; Grey relational analysis; Three-generation breeding population

JIANG Haibin, E-mail: haibinjiang326@163.com; HAN Huizong, E-mail: hanhuizong729@163.com

* 山东省自然科学基金(ZR2016CP21)、现代农业产业技术体系专项(CARS-47-Z14)、山东省重点研发计划项目(2017GHY15107)和山东省农业重大应用技术创新项目(2017-2020)共同资助[This work was supported byNatural Science Foundation of Shandong Province (ZR2016CP21), China Agriculture Research System (CARS-47-Z14), Key Research and Development Plan of Shandong Province (2017GHY15107), and the Major Agriculture Application Technology Innovation Project of Shandong Province(2017-2020)]. 刘 阳，E-mail: 849106529@qq.com

姜海滨，研究员，E-mail: haibinjiang326@163.com；韩慧宗，E-mail: hanhuizong729@163.com

2018-05-20,

2018-08-09

S965.399

A

2095-9869(2019)05-0117-09

10.19663/j.issn2095-9869.20180520001

http://www.yykxjz.cn/

刘阳, 韩慧宗, 王腾腾, 张明亮, 王斐, 孙娜, 姜海滨. 许氏平鲉体质量与形态性状的表型特征分析. 渔业科学进展, 2019, 40(5): 117–125

Liu Y, Han HZ, Wang TT, Zhang ML, Wang F, Sun N, Jiang HB. Phenotypic analysis of the main morphological traits and body weight of black rockfish (). Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 117–125

(编辑 马璀艳)