西北太平洋柔鱼适宜栖息地动态变化研究*

陆 尧 陈新军 汪金涛 余 景

西北太平洋柔鱼适宜栖息地动态变化研究*

陆 尧1,6陈新军1,2,3,4,5汪金涛1,2,3,4,5①余 景6

(1. 上海海洋大学海洋科学学院 上海 201306；2. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室 上海 201306；3. 国家远洋渔业工程技术研究中心 上海 201306；4. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室 上海 201306；5. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站 上海 201306；6. 中国水产科学研究院南海水产研究所 广州 510300)

柔鱼()是短生命周期种类，具有较高的经济价值和重要的生态地位，研究柔鱼资源对我国的远洋渔业发展有重要作用。本研究根据2005~2016年8~10月西北太平洋柔鱼渔业数据以及海表温度(Sea surface temperature, SST)数据，依据前人建立的柔鱼栖息地适宜性指数模型(Habitat suitability index, HSI)计算适宜柔鱼栖息地面积大小，并与柔鱼单位捕捞努力量渔获量(Catch per unit of fishing effort, CPUE)和渔获量进行相关性分析。研究发现，2015年平均适宜栖息地(HSI>0.6)面积范围最大，达到1087369 km2；2008年平均适宜栖息地面积范围最小，仅为 618407.5 km2。所选区域内适宜栖息地分布能有效反映柔鱼的资源分布情况，但其适宜栖息地面积大小与渔获量和CPUE之间不存在显著相关性(0.05)。其原因可能有：鱿钓渔船作业集中，导致单船渔获量不能表征实际CPUE；大尺度的气候变化，特别是厄尔尼诺和拉尼娜现象会影响柔鱼资源量；黑潮与亲潮的变化也会影响柔鱼资源量。

西北太平洋; 柔鱼; 栖息地指数

柔鱼()属大洋性鱿鱼类，主要分布在大洋温带和副热带海域，目前，商业性开发集中在北太平洋海域(余为等, 2013)。在北太平洋，其柔鱼的商业性开发始于1974年，之后规模不断扩大。1993年1月1日起，因公海大型流刺网被全面禁止，作业方式以钓捕为主(魏广恩等, 2016)。我国于1993年开始对北太平洋柔鱼资源进行开发利用，是目前捕捞柔鱼最主要的国家和地区之一，年产量基本上在8~10万t (陈新军, 2004)。柔鱼作为目前重要的大洋性经济柔鱼类，其在西北太平洋生态系统中具有重要地位。随着世界传统底层渔业产量普遍衰退，以及人类对海洋蛋白质需求在不断增加，柔鱼已成为重要的渔获对象(王尧耕等, 2005)。

栖息地适应性指数模型(Habitat suitability index, HSI)最早由美国地理调查局国家湿地研究中心鱼类与野生生物署于20世纪80年代初提出，被用来描述野生动物的栖息地质量(朱宏达等, 2002)。近年来，HSI模型也被应用于鱼类分布、中心渔场预报等方面(龚彩霞等, 2011)。栖息地的适宜程度或好坏，通常可用指数来表达，如HSI(金龙如等, 2008)。HSI取值范围一般为0~1.0，0表示不适宜生境，1.0表示最适宜生境(Thomasma, 1981)。HSI与其评价程序(Habitat evaluation procedures, HEP)被广泛运用于野生生物的栖息地质量评估，其评估结果在日常自然资源管理与决策支持中得到广泛应用(Brooks, 1997)。

本研究依据陈新军等(2009)利用表温因子建立的北太平洋柔鱼栖息地指数模型，分析2005~2016年期间柔鱼适宜栖息地面积的变化情况，寻找柔鱼资源丰度与适宜栖息地之间的关系，探讨西北太平洋柔鱼资源量变化趋势及其影响因素，为柔鱼资源可持续开发与管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

柔鱼渔业数据和单位捕捞努力量渔获量(Catch per unit of fishing effort, CPUE)来源于上海海洋大学鱿钓技术组。西北太平洋海域海表温度(Sea surface temperature, SST)来源于哥伦比亚大学(http://iridl.ldeo. columbia.edu)，空间范围为39.5°~45.5°N，150.5°~ 160.5°E，数据时间为2005~2016年8~10月，空间分辨率为1°×1°，时间分辨率为月。

单位捕捞努力量渔获量的计算公式：

式中，为年捕捞量(t)，为此年份在该区域内的作业船次。

表温水平梯度(Gradient of sea surface temperature, GSST)计算如图1所示。

图1 表温水平梯度计算示意图

为该点的经度，为该点的纬度

SST, j处的水平梯度GSST, j为

式中，为该点的经度，为该点的纬度。

1.2 研究方法

基于陈新军等(2009)建立的柔鱼栖息地指数模型，利用SST、GSST计算柔鱼作业渔场区域SST和GSST的适应性指数模型(SI)(范江涛, 2016)，利用算术平均法(Arithmetic mean)计算最终HSI。将HSI按0~0.2、0.2~0.4、0.4~0.6、0.6~0.8和0.8~1分成5个等级，并计算各等级的作业渔场区域面积大小。计算方法如下：纬度相隔1度的距离=111.1 km；经度相隔1度的距离=111.1cos(为纬度)(如: 北纬60度处，经度相隔1度的距离=111.1cos60=55.55 km)。

某一1.0°×1.0°单元的面积：

某一纬度栖息地面积S：

S=(5)

栖息地总面积：

式中，、分别为所选1.0°×1.0°区域的南北边界纬线长度，为、两条纬线之间的距离。为某一纬度栖息地单元栖息地个数。

栖息地指数大于0.6的海域，认为是较为适宜渔业资源生长栖息繁衍的海域(丁琪等, 2015)。将渔获量、CPUE与适宜栖息地面积进行相关性分析。

2 结果

2.1 适宜栖息地面积动态变化

2005~2016年8~10月各月栖息地面积和年平均栖息地面积变化趋势各不相同(图2)。8月，HSI>0.8的栖息地面积最高值出现在2009年，为110133.71 km2；0.60.6栖息地面积最大，为350528.2 km2；2006年的HSI>0.6栖息地面积最小，为167657.72 km2(图2a)。

9月，HSI>0.8的栖息地面积最高值在2010年，为161362.66 km2。0.60.6栖息地面积区域最大，为403956.22 km2。2014年HSI>0.6栖息地面积区域最小，为215227.54 km2(图2b)。

10月，HSI>0.8的栖息地面积最高值在2015年，其面积为183042.28 km2。0.60.6的栖息地区域最大，为375084.27 km2。2008年的HSI>0.6的栖息地区域最小，为164425.37 km2(图2c)。

年平均适宜栖息地面积变化趋势也存在较大幅度的波动。如2015年HSI>0.6的栖息地面积范围最大，达到1087369 km2；2008年HSI>0.6的栖息地面积范围最小，仅为618407.5 km2(图2d)。

2.2 适宜栖息地面积与渔获量关系

2005~2016年北太平洋柔鱼渔获量最高值出现在2007年，该年的适宜栖息地面积在所有年份的平均值之上。2015年的总渔获量最少，但该年的适宜栖息地面积为所有年份中最高(图3)。8~10月适宜栖息地面积以及年平均适宜栖息地面积分别与年渔获量进行相关性分析，表明适宜栖息地面积与年渔获量之间没有显著相关性(>0.05)(表1)。

2.3 适宜栖息地面积与CPUE关系

2007年CPUE值最高，该年的适宜栖息地面积在所有年份平均值之上；2009年CPUE值最低，但该年的适宜栖息地面积较高(图4)。8~10月适宜栖息地面积以及年平均适宜栖息地面积分别与CPUE进行相关性分析，表明适宜栖息地面积与CPUE之间没有显著相关性(>0.05) (表2)。

图2 北太平洋柔鱼2005~2016年适宜栖息地面积变化

图3 北太平洋柔鱼2005~2016年适宜栖息地面积及年渔获量变化趋势

表1 2005~2016年8~10月北太平洋柔鱼适宜栖息地面积与年渔获量相关性

Tab.1 The correlation analysis between the suitable habitat area and annual catch of O. bartramii during 2005~2016

3 讨论与分析

鱼类栖息地指数分布通常能反映鱼类自身的分布趋势(陈新军等, 2013)。2016年8月和10月的栖息地指数分布图显示，8月，在41.5°~43.5°N、150.5°~ 155.5°E，43.5°~44.5°N、156.5°~159.5°E，41.5°~ 43.5°N、161.5°~164.5°N这3个区间内，HSI指数基本大于0.6，为较适宜柔鱼生存栖息的区域，同一时期内的主要作业渔场在153°~156°30¢E、41°20¢~43°30¢N附近海域(余为等, 2018)，其作业范围基本在所计算出的栖息地适宜海域(图5)；10月，40.5°~41.5°N、150.5°~151.5°E，41.5°~42.5°N、152.5°~ 159.5°E，39.5°~41.5°N、160.5°~164.5°E这3个区域内HSI指数大于0.6，同一时期主要作业渔场在154°~ 157°10¢E、41°20¢~ 42°40¢N附近海域(余为等, 2018)，其作业范围基本在栖息地适宜海域。因此，认为适宜栖息地指数较高的区域为柔鱼资源丰度较高海域。

图4 2005~2016年适宜栖息地面积及CPUE变化趋势

表2 2005~2016年适宜栖息地面积同CPUE的相关关系

Tab.2 The correlation analysis between the suitable habitat area and annual single vessel catch of O. bartramii during 2005~2016

在时间变化趋势上，本研究发现，柔鱼适宜栖息面积变化同鱼类资源丰度或渔获量变化的相关性不大(图3和图4，表1和表2)。但8月，渔场近一半区域的HSI<0.6(图5)，10月，渔场的HSI<0.6面积仅为整个渔场的八分之一(图6)，同年8月的渔获量为39291 t，10月渔获量为155149 t，因此，在具体月份上，适宜栖息地指数面积大小可以较好地反映柔鱼资源丰度。我国北太平洋渔船的捕捞作业相对集中，且船长通常利用经验去寻找渔场位置，其误差较大，因此，作业位置与HSI的分布并不匹配；同时，相对集中的作用方式也可能导致单船平均产量偏低；在某些年份，如2015年的适宜栖息地面积最高，但2015年的作业船只比往年减少60艘(农业部渔业局编制, 2016)，该年份的总渔获量大大减少。以上都是造成柔鱼适宜栖息面积变化没有反映其CPUE或渔获量变化趋势的因素。

另外，大尺度的气候变化如厄尔尼诺和拉尼娜事件调控了大洋性头足类鱼类的渔场和产卵场的环境条件(Irvine, 2011)，对其仔幼鱼群体和成鱼的栖息环境具有重要作用(Syamsuddin, 2013; Tzeng, 2012; Chen, 2007)。Chen等(2007)认为，当厄尔尼诺事件发生时，产卵场温度环境有利于增加柔鱼资源补充量，并且其渔场会向南偏移；而拉尼娜事件发生时，则资源补充量减少且渔场向北转移，对渔获量产生影响。余为等(2018)研究认为，弱拉尼娜事件和正常气候条件下，柔鱼渔场范围内水温最高，适宜栖息面积显著增长；中等强度和高强度拉尼娜条件下，柔鱼渔场内平均水温较高，但适宜栖息面积较前两者显著减小；弱强度、中等强度和超高强度厄尔尼诺条件下，柔鱼渔场内水温均较低，适宜栖息地面积减少，且弱强度和超高强度厄尔尼诺条件下柔鱼适宜栖息面积均高于中等强度厄尔尼诺条件。2009年为中等强度的厄尔尼诺年，2015年为超强的厄尔尼诺年，2011年为弱强度的拉尼娜年，2010年为中等强度的拉尼娜年(余为等, 2016)。本研究计算的2009年的适宜栖息地面积明显少于2015年，且2009年的柔鱼CPUE明显少于2015年，2010年的CPUE明显少于2011年。本研究结果与前人研究结果基本一致。因此，在大尺度的环境变化下，中等强度下的厄尔尼诺现象会使柔鱼的适宜栖息地减小，且其CPUE会降低。中等强度下的拉尼娜现象会使CPUE降低。

图5 2016年8月西北太平洋海域HSI分布

图6 2016年10月西北太平洋海域HSI分布

柔鱼的传统作业渔场一般位于黑潮的第二分支和亲潮的交汇处，且作业位置与黑潮和亲潮的相对强弱有关(陈新军等, 1997)。2009年CPUE是所选取年份中的最低值，为134.7，该年总渔获量为36763.7 t，也较少，但是该年适宜栖息地面积较大。余为等(2013)对30°~45°N 140°~160°E(与本文研究区域相同)海域内的黑潮与亲潮研究发现，2009年7~11月份黑潮势力比2008年平均偏南2.8°，强度减弱，势力范围减小，同期亲潮冷水团向南入侵势力变强，温度降低。暖水势力减弱，冷水势力增强导致2009年柔鱼传统作业海域温度降低，柔鱼群体向北洄游受阻，使得作业海域的资源量减少，产量降低。

本研究所选取的栖息地模型是基于陈新军(2009)利用海表温度和海表温水平梯度这二项数据建立的模型。在HSI模型环境因子的选择上，柔鱼总会趋向适宜其生存的温度的海域生活，因此，海表温度与柔鱼的分布特征的相关性最为紧密(唐峰华等, 2015)。表温水平梯度能够反映这一区域的温度变化情况，直接反应柔鱼资源的分布情况。研究发现，柔鱼的饵料由头足类、鱼类和甲壳类组成，种类较多(唐峰华等, 2011; 黄洪亮等, 2002)，且叶绿素浓度与柔鱼饵料生物密切相关(余为等, 2015)。可以看出，柔鱼处于较高的营养级位置，叶绿素浓度的变化对其分布的影响具有滞后性，且进入10~11月后，决定渔场位置和洄游路线的主要因子不再是食物，而是生理忍耐温度(Saitoh, 1986; 崔雪森等, 2018)，使得该月份的叶绿素浓度不再成为影响柔鱼分布的显著因子，且本次研究选取的时间范围是8~10月，故不选择叶绿素作为模型构成因子。而其他像海面风场、高度、盐度等数据对柔鱼分布的影响较小。因此，在本次HSI模型选择了海表温度和海表温水平梯度数据进行建模。但缺少其他的环境因子仍可能造成与实际情况的偏差，在后续的研究中可以增加这一部分的研究。

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Dynamics of Suitable Habitat ofin the Northwest Pacific Ocean

LU Yao1,6, CHEN Xinjun1,2,3,4,5, WANG Jintao1,2,3,4,5①, YU Jing6

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306; 3. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 4. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 5. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306; 6. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300)

Neon flying squid () is a short-lived species with high economic value and important ecological status. The study of squid resources plays an important role in the development of Chinese offshore fisheries. Based on the data from the Northwest Pacific squid fishery and sea surface temperature (SST) data from August to October of 2005~2016, and the habitat suitability index (HSI) model established by the predecessors, the size of the squid's habitat was correlated with catch per unit of fishing effort (CPUE) and the catch. We found that the average area of suitable habitat (HSI>0.6) was the largest in 2015, reaching 1,087,369 km2. In 2008, the average suitable habitat area was the smallest (618,407.5 km2). The suitable habitat distribution in the selected area can effectively reflect the resource distribution of the squid; however, there is no significant correlation between the size of the suitable habitat area and the catch and CPUE (>0.05). The reasons may be as follows (1) the concentration of squid fishing vessels resulting in single-vessel catches that do not characterize the CPUE; (2) large-scale climate change, particularly El Niño and La Niña, affecting squid resources; (3) changes in Kuroshio and Tide also affect the amount of squid resources.

Northwest Pacific;; Habitat suitable index

S9

A

2095-9869(2019)05-0019-07

10.19663/j.issn2095-9869.20180613001

汪金涛，E-mail: jtwang@shou.edu.cn

2018-06-13,

2018-07-18

* 海洋局公益性行业专项(20155014)、上海市科技创新行动计划(14DZ1205000)和国家自然科学青年基金(NFSC31702343)共同资助 [This work was supported by Public Science and Technology Research Funds Projects of Ocean (20155014), Project of Shanghai Science and Technology Innovation (14DZ1205000), and National Natural Science Foundation of China (NSFC31702343)]. 陆 尧，E-mail: 526973610@qq.com

http://www.yykxjz.cn/

陆尧, 陈新军, 汪金涛, 余景. 西北太平洋柔鱼适宜栖息地动态变化研究, 2019, 40(5): 19–25

Lu Y, Chen XJ, Wang JT, Yu J. Dynamics of suitable habitat ofin the Northwest Pacific Ocean. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 19–25

WANG Jintao, E-mail: jtwang@shou.edu.cn

(编辑 冯小花)