天气条件对放归大熊猫活动的影响

朱洪民， 杨彪， 何可， 青菁， 张泽钧， 戴强， 张勘， 唐博，古晓东， 杨旭煜， 黄炎， 李德生， 张和民， 杨志松*

(1. 西华师范大学，西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川南充637002； 2. 中国科学院成都生物研究所，成都610041； 3.栗子坪国家级自然保护区管理局，四川石棉625400； 4. 四川省野生动物资源调查保护管理站，成都610081；5.中国大熊猫保护研究中心，四川省濒危野生动物繁殖与保护遗传重点实验室，四川卧龙623006)

物种放归是指人为地将野生的或人工繁育的个体从一个地方迁移到另一个地方后放归，包括物种原分布区的复壮和再引入以及原分布区外的保护性引入(IUCN，2013)。放归已被广泛应用于濒危物种的保护和管理(Griffithetal.，1989；Seddonetal.，2007)。研究表明，放归个体能否适应放归环境是放归成败的关键之一(Armstrong & Seddon，2008)。而相比放归野生个体，人工繁育个体环境适应能力较差、在野外的生存能力较低(Becketal.，1994)。研究人工繁育个体放归后的活动模式有助于了解其对环境的适应状况，及时调整放归策略对放归工作有着重要意义。

作为重要环境因子之一，天气对动物活动有重要影响(Roweetal.，2013)。研究表明，动物在不同天气条件下会表现出不同的活动模式(Augustsson，2016)。例如长颈鹿Girafacamelopardalis、长颈羚Litocraniuswalleri、汤氏瞪羚Eudorcasthomsonii等植食动物在晴天的活动性最高，在阴天的活动性次之，在雨天的活动性最低，并且其活动性与降雨量及时长呈负相关，大雨时甚至不活动(Walther，1973；Leuthold & Leuthold，1978)；而斑鬣狗Crocutacrocuta、非洲狮Pantheraleo、西班牙猞猁Lynxpardinus、鬃狼Chrysocyonbrachyurus等肉食动物的活动性则相反：其在雨天的活动性最高，在阴天的活动性次之，在晴天的活动性最低(Dietz，1984；Beltran & Delibes，1994；Augustsson，2016)。目前，天气条件对动物活动性的影响研究主要集中在野生动物，而对放归动物的相关研究较少。

大熊猫Ailuropodamelanoleuca是中国特有的濒危物种，也是全球保护的标志性物种(胡锦矗，1990)。野生大熊猫仅分布在我国西部6个山系的24个栖息地中(国家林业局，2015)，栖息地破碎化易导致其遗传多样性丧失、局部种群灭绝的风险上升(Zhuetal.，2010a，2010b)，是大熊猫种群续存的巨大威胁(Pan，1995；Qingetal.，2016)。小相岭山系是大熊猫栖息地破碎化最严重的区域之一，大熊猫的遗传多样性低(方盛国等，1997)，同时108国道将小相岭山系大熊猫栖息地割裂为东西A、B 2个孤立小种群(冉江洪等，2005)。为改善其遗传结构、促进该小种群复壮，2009—2017年在栗子坪国家级自然保护区放归了9只大熊猫，其中1只为野外救助的大熊猫，其余8只为接受过野化培训的人工繁育大熊猫。除“雪雪”因病死亡，其余大熊猫在放归后均存活。

虽然在家域范围、活动节律、活动范围(古晓东等，2011；Yangetal.，2018)和繁殖行为(Heetal.，2018)方面就放归大熊猫对新环境的适应情况开展了一些研究，但有关放归后大熊猫对天气条件的行为适应状况仍然缺乏研究。为了解不同天气条件下大熊猫个体的活动模式，本研究分析了5只大熊猫在放归后的行为特征，比较了不同天气条件下放归个体的移动距离、活动率以及活动强度的差异。以期为大熊猫放归工作提供重要信息，为大熊猫放归技术的改进提供重要参考。

1 研究方法

1.1 研究区域

本研究在大熊猫放归区域——栗子坪国家级自然保护区(102°10′33″～102°29′07″E，28°51′02″～29°08′42″N，面积47 885 hm2，海拔1 330～4 550 m)内开展。保护区位于四川省石棉县境内，以亚热带季风气候为基带的山地气候，年均降水量800～1 250 mm，年均气温11.7～14.4 ℃。保护区内原有22只野生大熊猫(四川省林业厅，2015)。

1.2 数据采集

利用GPS项圈(Lotek Engineering，加拿大)采集了5只人工繁育大熊猫(表1)放归后的行为数据。GPS项圈配备了1个标准的甚高频发射机、1个活动传感器和1个存储器，采集空间坐标数据(精度25 m)和行为活动数据。项圈佩戴前将其设置为2 h记录1次大熊猫空间坐标位点，日记录12次。通过项圈内置的加速度传感器按照5 min分段记录水平和垂直活动值(范围0～255，活动量最弱为0，最强为255)。受GPS项圈电池使用寿命限制、卫星信号接收故障等影响，所有大熊猫的监测周期不同(表1)。去掉无效数据(8.96%)后，5只个体共获得活动点位数据24 746条，水平和垂直活动数据各573 237条。

表1 5只放归的人工繁育大熊猫Table 1 Information of 5 translocated captiveAiluropoda melanoleuca

根据中国气象局天气划分行业标准(中国气象局，2003)，结合研究区域地处西南山地，其多云天气与晴天相似，中雨时多伴随大雨的天气情况，将每日天气划分为晴/多云、阵雨、阴、小雨和中/大雨5类。由于放归区域尚无气象台站，因此采用最近的石棉县气象站的气象记录进行分析。石棉县气象站距离放归区域约25 km。虽然山区小气候多变，但两地海拔差异不大，总体而言一个区域的天气变化仍然具有较强的关联性(李文华，张益光，2010)，因此，石棉县气象站的天气记录可以作为放归区域天气状况的较好近似。

1.3 数据分析

本研究选择日移动距离、日活动率和日活动强度3个指标评估放归大熊猫活动状况。日移动距离即每日GPS项圈记录的连续点位间的直线距离之和。由于信号接收问题，日记录空间坐标位点次数少于6次的数据未纳入移动距离分析。根据何可等(2016)的研究，5 min的运动指数>32时可认为大熊猫在活动，运动指数<32时一般处于休息状态。该分类阈值的判定是基于GPS项圈中的双轴运动传感器的震动状态。本研究以32为阈值判断大熊猫个体是否处于活动状态，并记录每天处于活动状态的次数。由于GPS项圈日记录运动指数数据为288个，因此以每天处于活动状态的次数除以288即得到日活动率。将GPS项圈水平和垂直方向的活动值相加得到运动指数(Yamazakietal.，2008)，每日运动指数的均值即为日活动强度。

本研究运用泊松分布的广义线性混合模型检验当日天气条件对放归大熊猫日移动距离、日活动率和日活动强度的影响。将放归个体作为随机因素，将月份作为固定因素复合到零模型中，增加天气条件为预测因素到零模型中。基于似然比检验方法，通过模型拟合的比较，确定天气条件是否影响放归大熊猫的活动状况。此外，使用Tukey多重比较方法分析不同天气条件下日移动距离、日活动率和日活动强度的差异。统计分析均在R环境(R Core Team，2018)下进行，广义线性混合模型使用“lme4”包(Batesetal.，2018)进行分析，多重比较使用“multcomp”包(Hothornetal.，2017)进行分析。

2 结果

2.1 天气条件对日移动距离的影响

广义线性混合模型分析表明，天气条件显著影响放归大熊猫的日移动距离(χ2=11 503，df=4，P<0.01)。多重比较结果显示，晴/多云(426.74 m±17.54 m)、阵雨(401.20 m±53.78 m)、小雨(359.32 m±18.95 m)、阴(345.83 m±14.27 m)和中/大雨(338.19 m±32.36 m)天气条件下，放归大熊猫的日移动距离依次减小(图1)。

图1 不同天气条件下放归大熊猫日移动距离
Fig. 1 Daily movement distance of translocatedAiluropodamelanoleucaunder different weather conditions

***P<0.001

2.2 天气条件对日活动率的影响

广义线性混合模型分析表明，天气条件显著影响放归大熊猫的日活动率(χ2=837.44，df=4，P<0.01)。多重比较结果显示，晴/多云(32.60%±0.60%)和阵雨(28.78%±1.81%)天气条件下放归大熊猫的日活动率显著高于阴(27.79%±0.56%)、小雨(24.38%±0.71%)和中/大雨(23.25%±1.28%)；晴/多云和阵雨天气条件下放归大熊猫的日活动率差异无统计学意义，阴天、小雨和中/大雨天气条件下放归大熊猫的日活动率差异无统计学意义(图2)。

图2 不同天气条件下放归大熊猫的日活动率Fig. 2 Daily activity rate of translocated Ailuropoda melanoleuca under different weather conditions

*P<0.05， ***P<0.001， n.s.P>0.05

2.3 天气条件对日活动强度的影响

广义线性混合模型分析表明，天气条件显著影响放归大熊猫的日活动强度(χ2=626.56，df=4，P<0.01)。多重比较结果显示，晴/多云(21.00±0.49)和阵雨(17.82±1.46)、阴(18.19±0.47)、小雨(15.22±0.56)、中/大雨(12.97±0.79)天气条件下放归大熊猫的日活动强度逐渐降低；晴/多云和阵雨天气条件下的日活动强度差异无统计学意义(图3)。

图3 不同天气条件下放归大熊猫日活动强度Fig. 3 Daily activity intensity of translocated Ailuropoda melanoleuca under different weather conditions

***P<0.001， n.s.P>0.05

3 讨论

本研究表明，天气条件对大熊猫的活动模式有显著影响。天气条件对放归大熊猫日移动距离的影响与其对日活动率和日活动强度的影响相似。大熊猫的活动性在晴/多云天更强，且与降水量呈正相关。张晋东等(2011)和Zhang等(2015)在卧龙国家级自然保护区研究了野生大熊猫的活动强度与太阳辐射之间的关系，发现野生大熊猫的活动强度与太阳辐射呈正相关。这表明在不同天气条件下放归个体的活动模式与野生个体相似。放归后个体的活动模式如果严重偏离同类野生动物，那么放归个体在野外持续存活的可能性会降低(Mathewsetal.，2005)。这也意味着放归大熊猫能够适应野外环境并持续存活。

有研究发现，犬科Canidae和大型猫科Felidae肉食动物在雨天比在阴天和晴天表现出更强的活动性(Dietz，1984；Augustsson，2016)；而植食动物则在雨天几乎不活动或活动性极低(Walther，1973；Leuthold & Leuthold，1978)。杂食动物如美洲黑熊Ursusamericanus、野猪Susscrofa等在雨天的活动性则介于肉食和植食动物之间(Garshelis & Pelton，1980；Thurfjelletal.，2014)。不同食性的动物在不同天气条件下的活动性与食物的可获得性和能量代谢紧密相关(Leuthold & Leuthold，1978；Thurfjelletal.，2014；Augustsson，2016)。放归大熊猫在不同天气条件下的活动模式特征更接近杂食动物。尽管大熊猫属食肉目Carnivora，其消化道的大体结构与肉食动物的特征相似，但却以竹类为主食，并形成了与之相适应的消化生理特征，因此可以认为是较为严格的植食动物(胡锦矗，1990)。然而其食道的结构与杂食动物相似(胡锦矗，1990)。此外，追溯大熊猫的起源进化史，它由中新世早期的始熊类演化而来，其食性也由杂食性转化为以竹类为食的狭食性，这说明大熊猫在活动习性上可能仍然保留了杂食动物的特点。

根据不同天气条件下大熊猫的活动模式，本研究建议在进行放归大熊猫时应选择晴/多云或阴天，并尽量保证放归后能有一段时间保持无长时间降雨天气。在晴好天气条件下，大熊猫不必因降雨消耗更多的能量来适应环境温度变化，能更好地采食竹子摄取能量。此外，晴天道路条件良好，便于放归工作的开展及工作人员的跟踪监测，以便较好掌握放归后大熊猫状态，为后续管理工作提供实时信息。由于西南地区下雨时地质灾害频发，对于放归初期还不熟悉当地环境的大熊猫来说，生存危险增加。此前，在保护区内开展大熊猫放归时天气较好(晴或多云或阴)，放归后无雨天气也基本持续了至少1周。