四川雪宝顶国家级自然保护区鸟类群落结构和区系特征

杨楠， 马东源， 吴勇， 庞德洪， 赵定， 李昌林， 陶毅， 柘跃， 杨孔， 刘伟

(1. 西南民族大学青藏高原研究院，成都610041； 2. 四川大学生命科学学院，成都610065；3. 四川雪宝顶国家级自然保护区管理局，四川平武622550； 4. 西南民族大学生命科学与技术学院，成都610041)

鸟类作为生态系统中的重要组成部分，对于丰富生物多样性、维持生态系统功能的完整性起到了关键作用(郑光美等，2012)，其多样性水平也是评价生态系统运行状态的重要指标(Noss，1990)。长期监测和研究生态系统内的鸟类多样性不仅能够了解栖息地变化后鸟类的动态变化，对于保护珍稀濒危鸟类和鸟类多样性都具有重要的指导意义。监测特定区域鸟类的多样性水平，一方面可以摸清鸟类的种类、多度、分布格局等本底资料，另一方面可以进一步分析鸟类与栖息地的关系，从而为当地制定适宜的保护和管理措施提供依据(斯幸峰，丁平，2011)。

雪宝顶国家级自然保护区(103°50′31″～104°58′13″E，31°59′31″～33°2′41″N)位于四川盆地西北部，青藏高原向四川盆地过渡的东缘地带，面积636.15 km2。区内地貌以高山和极高山为主，最高海拔雪宝顶5 400 m，最低海拔1 600 m，长期受地质构造和河流侵蚀作用的影响，大部分地区形成深切割高山峡谷地貌，山峰与河谷高差一般可达 1 000～2 500 m，最高可达3 000 m以上。因海拔相对高差悬殊，形成了亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带和寒带的立体气候，年均气温10.6～14.8 ℃，年均降水量950～1 130 mm，无霜期170～200 d。区域内植被类型丰富且垂直分布明显：2 000～2 500 m为常绿阔叶林和常绿、落叶混交林；2 500～3 500 m为针阔混交林和针叶林；3 500～4 000 m为高山灌丛和灌丛草甸；4 000 m以上主要为高山草甸和流石滩植被。由于该地区孕育了独特的生物、景观和文化的多样性，在“中国生物多样性保护综述”中被列为“A”级，是全球34个生物多样性热点地区之一——西南山地的重要组成部分，为具有全球意义的保护区(孙治宇等，2006；符建荣等，2007；黄俊忠等，2015)。保护区属于东洋界西南区，且为我国中部候鸟迁徙区，是鸟类迁徙的重要通道和停歇地，对区内鸟类群落进行调查研究，定量分析其物种组成、优势种类、多样性指数等群落特征，探索其时空分布格局，为生物多样性热点区域生态保护提供本底数据，为保护区管理部门制定保护政策提供科学依据。

1 研究方法

1.1 调查方法

在野外调查工作开始之前，充分查阅符建荣等(2007)和保护区本底资源调查报告(内部资料)，访问保护区管理人员和当地居民，初步掌握了保护区内地形地貌和植被特征，以突出重点区域和保护区全覆盖为原则，共设置调查样线12条，每条样线长约5 km。2017年6月—2018年4月分季节(春季：2018年3—4月、夏季：2017年6月、秋季：2017年9月、冬季：2017年12月)开展野外调查工作，以1～2 km·h-1的速度沿样线行进，借助42×10双筒望远镜，记录样线两侧可观测范围内的鸟类种类、数量、生境类型(阔叶林、针阔混交林、针叶林、亚高山灌丛草甸和湿地5种)、干扰因子等。共采用3种记录方法：(1)行进过程中见到任何鸟类，随时观察记录；(2)当鸟类数量较多且活动迅速时，估测数量并及时拍照，照片带回室内进行种类准确识别和数据矫正；(3)当鸟类数量较少时，每间隔500 m设置1个样点，架设高倍望远镜，环视不少于10 min，并记录数据。

1.2 数据分析

鸟类分类、居留型参考《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)、《中国动物地理》(张荣祖，2011)，濒危等级参考世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录(IUCN，2018)。

1.2.1 优势种的确定采用Berger+Parker优势度指数(I)计算：I=Ni/N，式中，Ni为物种i的个体数量，N为全部物种的总个体数量。划分依据：I≥0.05为优势种，0.005≤I<0.05为常见种，I<0.005为少见种或偶见种。

均匀度指数J=H/Hmax，式中，Hmax=lnS。

β多样性采用Sorenson相似性指数(S)计算：S=2c/(a+b)，式中，c为2种类型下共有的鸟种数，a、b指2种类型各自分布的鸟种数。分别计算不同生境和季节的相似性指数。

2 结果

2.1 物种组成

野外调查期间共记录鸟类17目54科208种，通过文献查阅补充完善鸟类9目29科47种，由此共统计得到保护区内鸟类为17目58科255种(附表1)，其中，雀形目Passeriformes 176种(69.02%)，其他物种数在10种以上的目包括鸡形目Galliformes(13种，5.10%)、啄木鸟目Piciformes(12种，4.70%)和鹰形目Accipitriformes(11种，4.31%)。就物种种类数目而言，保护区内分布鸟类占四川省总记录(705种；付长坤等，2014)的36.17%。从鸟类数量来看，野外调查共记录到7 451只，其中，燕雀Fringillamontifringilla、黑眉长尾山雀Aegithalosbonvaloti、红嘴蓝鹊Urocissaerythroryncha和金翅雀Chlorissinica的数量相对较多，均超过了200只。

2.2 濒危保护物种

保护区分布有国家Ⅰ级重点保护鸟类5种，分别是金雕Aquilachrysaetos、胡兀鹫Gypaetusbarbatus、斑尾榛鸡Tetrastessewerzowi、红喉雉鹑Tetraophasisobscurus和绿尾虹雉Lophophoruslhuysii，国家Ⅱ级重点保护鸟类21种，四川省重点保护鸟类6种。被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录列为濒危(EN)的1种，即绿尾虹雉；易危(VU)的4种，分别是红喉雉鹑、金雕、黑额山噪鹛Garrulaxsukatschewi和四川旋木雀Certhiatianquanensis；近危(NT)的21种。由此可见，保护区濒危保护物种共计42种，占总物种数的16.47%(表1)。

2.3 区系组成与居留型

保护区属于东洋界西南区西南山地亚区，鸟类组成兼具古北界和东洋界成分，东洋界物种145种(56.86%)、古北界物种78种(30.59%)、广布种32种(12.55%)。从分布型来看，保护区内鸟类有11种分布型，分别是喜马拉雅-横断山区型(25.88%)、东洋型(23.53%)、古北型(12.55%)、不易归类的分布(11.76%)、南中国型(10.20%)、东北型(5.10%)、全北型(5.10%)、高地型(3.53%)、季风区型(1.18%)、东北-华北型(0.78%)和中亚型(0.39%)。

从居留型来看，留鸟165种、夏候鸟60种、冬候鸟17种、旅鸟13种。繁殖鸟类(留鸟和夏候鸟)共计225种，构成了保护区鸟类的主体。

2.4 优势种

从生境来看，阔叶林的优势种为燕雀(I=0.07)，针阔混交林的是红嘴蓝鹊(I=0.07)和树鹨Anthushodgsoni(I=0.05)，针叶林的是普通朱雀Carpodacuserythrinus(I=0.11)、血雉Ithaginiscruentus(I=0.10)、灰头灰雀Pyrrhulaerythaca(I=0.08)、白眉朱雀Carpodacusdubius(I=0.07)、橙翅噪鹛Trochalopteronelliotii(I=0.07)、林岭雀Leucostictenemoricola(I=0.06)、戴菊Regulusregulus(I=0.06)、岩鸽Columbarupestris(I=0.05)和大噪鹛Garrulaxmaximus(I=0.05)，亚高山灌丛草甸的有金翅雀(I=0.18)、黑眉长尾山雀(I=0.07)、麻雀Passermontanus(I=0.06)，湿地的为白顶溪鸲Chaimarrornisleucocephalus(I=0.21)、红尾水鸲Rhyacornisfuliginosa(I=0.14)、白鹡鸰Motacillaalba(I=0.12)、褐河乌Cincluspallasii(I=0.05)。从季节来看，春、夏季的优势种分别为燕雀(I=0.17)、红头长尾山雀Aegithalosconcinnus(I=0.05)，而秋、冬季未见优势种。

表1 四川雪宝顶国家级自然保护区鸟类组成与保护级别Table 1 Taxonomic composition and protection level ofbirds in the Xuebaoding National Nature Reserve， Sichuan

2.5 群落多样性

2.5.1 不同生境鸟类多样性保护区5种生境的Shannon-Wiener指数为阔叶林>针阔混交林>亚高山灌丛草甸>针叶林>湿地；Pielou均匀度指数为针阔混交林>亚高山灌丛草甸>阔叶林>针叶林>湿地。阔叶林-针阔混交林的相似性指数(0.609 8)最高，其次是针叶林-针阔混交林(0.537 3)，其余生境之间的均小于0.5(图1)。

2.5.2 不同季节鸟类多样性不同季节的Shannon-Wiener指数为春>夏>秋>冬；Pielou均匀度指数为秋>冬>夏>春。春-夏(0.806 9)的相似性指数最高，最低的是秋-冬(0.614 1)(图2)。

图1 雪宝顶国家级自然保护区鸟类群落的空间变化Fig. 1 Spatial variation of birds in the Xuebaoding National Nature Reserve

图2 雪宝顶国家级自然保护区鸟类群落的时间变化Fig. 2 Temporal variation of birds in the Xuebaoding National Nature Reserve

2.6 干扰威胁

样线调查共发现193处干扰痕迹，周边居民生活生产干扰最多(156处，80.83%)，包括放牧102处、采药50处、盗伐4处；外来人员干扰次之(33处，17.10%)，包括非法旅游25处、施工3处、公路干扰3处、野外用火2处；自然灾害较少(4处，2.07%)，均为塌方。从时间来看，夏、秋季的干扰数量较多，分别为63处、64处，春、冬季的分别为35处、31处。

3 讨论

雪宝顶国家级自然保护区植被类型丰富、地形复杂，为鸟类提供了丰富多样的食物与栖息地，此次调查共记录鸟类17目58科255种，其中，繁殖鸟类占总物种数的88.23%。与符建荣等(2007)的结果相比，鸟类物种数增加了44种。在保护区内繁殖的鸟类以东洋种为主，占全部繁殖鸟类的61.33%。

鸟类群落是栖息于某类环境的鸟类总和，与气候、生境、植被类型等相关，即生态系统多样性决定鸟类群落多样性。保护区各生境的鸟类多样性显示出较大的差异，从物种数和个体数看，阔叶林中发现的鸟类共计154种4 447只，从Shannon-Wiener指数看，阔叶林最大(4.25)，由此可见，海拔2 500 m以下的阔叶林是保护区鸟类分布最丰富的区域。这与这一海拔段内丰富的鸟类多样性与相对稳定而优越的气候因素和较高的生产力有关。阔叶林在保护区的分布范围广、面积大，能为鸟类提供较大的生活空间，同时，复杂多样的生境和充足的食物来源也是鸟类偏爱的主要原因。而相似性系数显示，阔叶林和针阔混交林的最高，这与阔叶林和针阔混交林在地理上往往是相邻分布，且部分植被类型也是重叠的有关。从季节看，春季的多样性指数和均匀度指数均最高，春季和夏季的相似性指数最高。春季是鸟类迁徙的高峰期，夏候鸟的迁入使鸟类种类和数量均达到最大，冬季鸟类物种数量较少，但由于冬候鸟常聚集，也造成了个体数量较大。

保护区目前还面临较大的人为干扰，主要是采药和放牧，从时间看，春、秋季的干扰次数最多，这主要与采药有关，当地盛产虫草、贝母、天麻、当归等野生药材和鹿耳韭、蕨菜、刺龙苞等野菜，随着保护区周边乡镇村民大量进山从事采集活动，采药人员和活动强度都日益频繁，且多为掠夺式采集，加之采集对象日渐减少，采集人员越发向保护区内部深入，给保护区的生物多样性保护和管理工作带来了不小的挑战。

为更好地保护雪宝顶国家级自然保护区现有的鸟类多样性，降低人为干扰对鸟类的影响，建议：1)对生态系统和生物多样性的监测和研究，是国家公园生态系统保护的基础(米湘成，2019)，保护区作为大熊猫国家公园的重要组成部分，保护区内的鸟类多样性丰富，包含较多的濒危、特有物种，应坚持保护区内的鸟类样线调查工作，并加强在高山草甸(如大马场)的鸟类监测，利用红外相机等多种监测方式，进一步了解和掌握鸟类的种群动态和迁徙规律，为国家公园的保护管理工作提供资料；2)加强保护区周边社区的生态环境教育宣传工作，同时发展替代生计以提高当地居民的收入水平，减少其对自然资源的利用，降低人为干扰对保护区生物多样性的影响，开展社区共管，建立完善的生态补偿机制，让社区居民从资源利用者变身为管理者，主动地参与到保护工作中去。

附录 Supplementary material

附表1 四川雪宝顶国家级自然保护区鸟类名录

Appendix 1 List of birds in the Xuebaoding National Nature Reserve， Sichuan

(http：//www.scdwzz.com/Articles/fujian/20190182-1.pdf)