超级早稻结实期遭遇高温时喷施抗逆剂的缓解效果*

郭立君，程凯凯，肖小平**，李 超，汪 柯，汤文光，唐海明，潘孝晨，杨 茜

超级早稻结实期遭遇高温时喷施抗逆剂的缓解效果*

郭立君1,2，程凯凯1，肖小平1,2**，李 超1,2，汪 柯1，汤文光1,2，唐海明1,2，潘孝晨1，杨 茜1,2

（1.湖南省土壤肥料研究所，长沙 410125；2.农业部长江中游平原农业环境重点实验室，长沙 410125）

以“安抗1号”和“有机钙博士”两种抗逆剂为材料，以喷清水为对照，在自然高温下进行水稻田间试验，测定剑叶生理指标、水稻产量和稻米品质指标，研究超级早稻灌浆结实期遭遇高温喷施抗逆剂的缓解效果。结果表明：高温发生时，喷施“安抗1号”（T2）和“有机钙博士”（T3）4d后，与喷清水（T1）相比，超级早稻剑叶抗氧化酶活性极显著（P＜0.01）增加，其中SOD活性分别增加17.10%、12.37%，POD活性分别增加13.54%、15.01%，CAT活性分别增加133.86%、87.46%；叶片渗透调节物含量极显著（P＜0.01）增加，其中可溶性蛋白含量分别增加33.58%、34.38%，可溶性糖含量分别增加23.74%，17.30%；MDA含量极显著（P＜0.01）降低28.34%、26.53%。喷施抗逆剂22d后，超级早稻剑叶SPAD衰减率T2、T3处理显著低于T1（P＜0.05），分别降低3.40个百分点和4.24个百分点；T2、T3处理比T1剑叶SOD活性显著（P＜0.05）增加；POD活性差异不显著；CAT活性和可溶性糖含量均极显著（P＜0.01）增加；可溶性蛋白含量显著（P＜0.05）增加；MDA含量极显著（P＜0.01）降低。喷施抗逆剂处理显著（P＜0.05）提高结实率5.7个百分点，增产11.87%～13.77%。说明高温发生时，喷施抗逆剂能有效缓解高温对超级早稻灌浆结实的危害，改善超级早稻稻米的外观品质及加工品质。

超级早稻；灌浆结实期；高温；抗逆剂；缓解效果

伴随全球工业化进程加速，全球温室效应加剧，高温热害已成为水稻种植区主要的自然灾害之一[1−2]。水稻虽然具有适应高温和短日照特性，但其生长发育仍需要一定的适宜温度范围[3]。灌浆结实期高温热害一直是影响中国南方双季稻产区早稻产量和品质的重要因素之一，“高温逼熟”导致籽粒灌浆不饱满，结实率降低，千粒重下降，米粒质地疏松、垩白增大，典型高温年份，早稻减产率高达30％以上[4−7]。湖南双季稻区早稻灌浆结实期不仅遭遇高温的机率高、风险大，而且持续时间长、危害范围广，对农业生产造成严重损失。灌浆初期（齐穗后20d）是温度影响水稻产量和品质形成的关键时期，适温（21～26℃）有利于水稻灌浆和淀粉的充实与沉积，过高或过低温度均不利于提高水稻产量和品质[8−10]。

喷施抗逆剂是抵御高温热害的一种有效措施，具有针对性强、吸收快、增强作物抗逆能力及增加产量、提高品质等优势。近年来，关于高温热害对水稻生理特性和产量品质影响的研究取得了不少成果，廖江林等[11]研究表明，灌浆初期高温抑制水稻剑叶光合效率，增加细胞膜透性和改变细胞内环境是高温热害降低水稻籽粒充实度的生理原因。谢晓金等[12]研究表明，高温胁迫不仅降低水稻的每穗总粒数、结实率和千粒重，而且导致稻米品质急剧下降。江晓东等[13]研究表明，在高温胁迫条件下，喷施4种化学制剂皆可显著提高水稻叶片叶绿素含量，提高SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量，减少MDA含量。虽然前人在抗逆剂缓解高温对水稻灌浆结实方面进行了大量研究，但是，大多数基于人工气候室或智能人工气候箱模拟高温进行，在田间自然条件下，有关抗逆剂对早稻灌浆结实期高温热害的缓解效应研究报道很少。本研究以“安抗1号”和“有机钙博士”两种抗逆剂为材料，在田间自然高温条件下，开展超级早稻灌浆结实期喷施抗逆剂对叶片生理特征、产量及其构成因素、稻米品质变化研究，以期探明田间自然条件下超级早稻结实期遭遇高温时喷施抗逆剂的缓解机制与效果，为超级早稻灌浆结实期应对高温热害提供技术支撑及理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地点位于湖南省浏阳市沙市镇，属亚热带季风湿润气候，土壤为紫泥田，种植模式为冬闲−双季稻。根据水稻灾害统计标准：连续5～10d日最高气温≥35℃为轻度高温热害，连续11～15d日最高气温≥35℃为中度高温热害，连续16d或以上日最高气温≥35℃为重度高温热害。湖南双季稻区常年6月下旬开始，逐渐受副热带高压控制，发生高温热害，此时正是超级早稻的抽穗−成熟阶段，对高温十分敏感[14]。从图1可以看出，2018 年6月25日−7月20日试验区从水稻齐穗至收获的26d中，出现两次高温过程，17d日最高气温≥35℃，其中6月25−29日日最高气温连续≥35℃（5d），7月13−20日日最高气温连续≥35℃（8d）。同时，高温期间干热风达3～5级，对超级早稻灌浆结实影响较大。

1.2 试验设计

选取土壤肥力中等、均匀的田块为试验田，以该区域主栽超级早稻品种（中早39）为研究对象，于2018年3月25日播种，4月10日机插秧，7月20日收获测产。由于高温发生的具体时间不能确定，所以在试验前划定试验小区，根据超级早稻灌浆结实期当地天气预报情况确定喷施抗逆剂时间。插秧时在试验田划定9小区，每个小区面积30m2，随机区组排列。试验设3个处理，每个处理3次重复。处理1（T1）：对照，喷施清水750kg·hm−2；处理2（T2）：喷施“安抗1号”（北京某公司提供，具有防御高温、干旱、低温、洪涝灾害的作用），于6月25日喷施用清水稀释1000倍的“安抗1号”溶液750kg·hm−2；处理3（T3）：喷施“有机钙博士”（山西省农科院提供，具有调节生理机能，保护细胞膜免受伤害，减缓高温对作物危害的作用），于6月25日喷施用清水稀释500倍的“有机钙博士”溶液750kg·hm−2，于7月2日再喷施1次。清水和稀释的抗逆剂溶液采取喷雾的方式施用，使水稻叶片正反面布满雾珠。其它管理措施与大田相同。

图1 2018年6月25日−7月20日超级早稻灌浆成熟期的两次高温过程（浏阳站）

1.3 样品采集与方法

1.3.1 产量与产量构成因素

水稻成熟期（7月20日），各小区取有代表性的5穴水稻考种，调查有效穗、穗粒数、结实率、千粒重等计算理论产量。水稻成熟后分小区单收单晒，测定各小区实际产量。

1.3.2 剑叶生理特性测定

（1）叶绿素相对含量（SPAD）：每个小区定点选取有代表性的10片水稻剑叶，分别于6月29日及7月17日9：00−11：00，用日本产SPAD-502对剑叶基部、中部、上部进行测定，并取平均值；用SPAD值衰减率（△SPAD）表征剑叶叶绿素含量的衰减幅度。即

△SPAD =(SPAD1−SPAD2)/(SPAD1)×100 （1）

式中，SPAD1、SPAD2分别表示6月29日及7月17日所测得的SPAD 值。

（2）叶片抗氧化酶、丙二醛、渗透调节物含量：于2018年6月29日、7月17日分别采取剑叶样品，检测以下6个项目。过氧化氢酶（CAT）活性测定采用钼酸铵比色法；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法；超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用黄嘌呤氧化酶法；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法测定；可溶性蛋白质采用酶联免疫吸附双抗体夹心法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[15]。

1.3.3 稻米品质的测定

早稻收获后，按照农业部NY/T 593-2013规定的方法，测定稻米的加工品质和外观品质，包括糙米率、精米率、整精米率、垩白米率和垩白度。

1.4 数据处理

运用DPS和Excel等软件分析处理数据。

2 结果与分析

2.1 抗逆剂对超级早稻剑叶生理特性的影响

2.1.1 叶绿素含量（SPAD值）

由表1可见，高温发生时（6月25日）喷施抗逆剂4d后（29日），两处理（T2、T3）剑叶SPAD值与喷施清水处理（T1）中所测结果无显著差异；而喷施抗逆剂22d后（7月17日），两喷施抗逆剂处理（T2、T3）中剑叶SPAD值均显著提高（P＜0.05），分别比T1处理增加了7.08%和8.41%。对比两次观测结果，计算相应的SPAD值衰减率可见（表1），在此次灌浆成熟期遭遇高温期间，T2处理和T3处理的SPAD衰减率显著低于T1处理（P＜0.05），分别降低3.40个百分点和4.24个百分点。可见，高温发生前喷施抗逆剂有利于减缓水稻叶片SPAD值的衰减。

2.1.2 叶片抗氧化酶活性

超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）是植物保护酶系统中的关键酶之一，可清除植物体内多余的活性氧，保护植物细胞免受伤害。由表2可知，高温时喷施抗逆剂显著提高了超级早稻剑叶SOD活性，喷施抗逆剂4d后，T2、T3处理SOD活性比T1分别增加17.10%（P＜0.01）、12.37%（P＜0.01）；喷施抗逆剂22d后，T2、T3处理SOD活性比T1分别增加6.09%（P＜0.05）、9.14%（P＜0.05）。过氧化物酶（Peroxidase，POD）在植物体内的主要功能是清除低浓度的H2O2，与超氧化物歧化酶（SOD）协同作用，维持活性氧的平衡。高温时喷施抗逆剂显著提高了超级早稻剑叶POD活性，喷施抗逆剂4d后，T2、T3处理POD活性比T1分别增加13.54%（P＜0.01）、15.01%（P＜0.01）；喷施抗逆剂22d后，T2、T3处理POD活性比T1增加，但处理间无显著差异。过氧化氢酶（Catalase，CAT）对植物细胞起保护作用，与抗逆性呈显著性相关。喷施抗逆剂4d后，T2、T3处理超级早稻剑叶CAT活性与T1差异均达极显著水平（P＜0.01），分别增加133.86%、87.46%；喷施抗逆剂22d后，两处理（T2、T3）剑叶CAT活性与T1差异仍为极显著水平（P＜0.01），分别增加41.12%、24.92%。可见超级早稻灌浆结实期若有高温热害发生，喷施抗逆剂有利于提高剑叶SOD、POD、CAT活性，维护活性氧的平衡，增强抗逆能力，缓解高温危害。

表1 喷施不同液体4d（6月29日）和22d（7月17日）后剑叶SPAD值及其衰减率的比较

注：T1：对照，喷清水750kg·hm−2；T2：喷施“安抗1号”，用清水稀释1000倍的“安抗1号”溶液750kg·hm−2，于6月25日喷施；T3：喷施“有机钙博士”，每次用清水稀释500倍的“有机钙博士”溶液750kg·hm−2，分别于6月25日、7月2日喷施。SPAD值分别于6月29日、7月17日测定。小写、大写字母分别表示处理间在0.05、0.01水平上的差异显著性。下同。

Note：T1(CK): sprayed 750kg·ha−1clean water to rice plant on June 25 during high temperature process; T2: sprayed “Ankang 1”solution 750kg·ha−1on June 25, which was diluted 1000 times with clean water; T3: sprayed “Youjigaiboshi” with 750kg·ha−1on June 25 and July 2, respectively, which was diluted 500 times with clean water. SPAD values were measured on June 29 and July 17, respectively. Lowercase and capital letter indicate the difference significance among treatments at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as below.

表2 处理间超级早稻剑叶抗氧化酶活性的比较

Table 2 Comparison of antioxidant enzyme activities in flag leaves of super early rice among treatments

2.1.3 丙二醛含量

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）是植物体内膜脂过氧化的产物，通常随植物生育期的推进或受到逆境胁迫而含量升高，过高的MDA含量会对植株的正常生理功能造成严重影响。由表3可知，高温时喷施抗逆剂极显著降低了超级早稻剑叶MDA含量（P＜0.01），喷施抗逆剂4d后，T2、T3处理MDA含量较T1分别降低28.34%、26.53%，喷施抗逆剂22d后，T2、T3处理MDA含量较T1分别降低31.24%、33.03%。可见，超级早稻灌浆结实期遇高温危害时，喷施抗逆剂能显著降低MDA含量，缓解高温的危害，这可能是喷施抗逆剂能够提高结实率，增加产量的重要因子之一。

表3 处理间超级早稻剑叶MDA含量的比较

2.1.4 叶片渗透调节物质含量

水稻剑叶可溶性蛋白质是代谢的主要调控和促进物质，可溶性糖是水稻合成淀粉的重要原料，可溶性蛋白和可溶性糖含量的变化从一个方面反映了水稻合成和代谢的能力。由表4可以看出，喷施抗逆剂4d后，T2、T3处理超级早稻叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量极显著提高（P＜0.01），可溶性蛋白含量分别比T1处理提高33.58%、34.38%，可溶性糖含量分别提高23.74%、17.30%。喷施抗逆剂22d后，T2、T3处理与T1超级早稻叶片可溶性蛋白含量差异显著（P＜0.05），可溶性糖含量的差异仍然极显著（P＜0.01）。说明高温来临时喷施抗逆剂能增强超级早稻叶片的物质合成和代谢能力，有效缓解高温对超级早稻灌浆结实的危害。

表4 处理间超级早稻剑叶可溶性蛋白和可溶性糖含量的比较

Table 4 Comparison of soluble protein and soluble sugar contents in flag leaves of super early rice among treatments

2.2 抗逆剂对超级早稻产量及产量构成因素的影响

由表5可知，喷施抗逆剂的T2、T3处理实际产量比T1显著增加（P＜0.05），分别增加11.87%、13.77%；结实率均增加了5.7个百分点（P＜0.05），每穗实粒数分别提高7.6粒、6.7粒，千粒重分别提高1.1g、1.6g，但差异不显著。说明超级早稻灌浆结实期遇高温时喷施抗逆剂能缓解高温危害，显著提高结实率，增加产量。

2.3 抗逆剂对超级早稻稻米品质的影响

由表6可知，喷施抗逆剂的处理（T2、T3），其垩白度、垩白粒率较T1处理分别降低1.1～1.5个百分点、1.0～2.1个百分点；T2、T3处理的糙米率、精米率及整精米率较T1分别增加5.7个百分点、6.0个百分点，5.1个百分点、7.2个百分点和5.3个百分点、7.7个百分点。表明超级早稻灌浆结实期遇到高温时喷施“安抗一号”与“有机钙博士”抗逆剂，可明显改善稻米外观品质及加工品质。

表5 处理间超级早稻产量及产量构成因素的比较

Note:EP is effective panicle, GS is grain number per spike, RS is real grain number, SSR is seed-setting rate, TW is 1000- grain weight, TY is theoretical yield, AY is actual yield.

表6 处理间超级早稻稻米品质比较

3 讨论与结论

3.1 讨论

喷施抗逆剂是早稻遭受高温热害的一种重要防灾减灾措施[16]。随着全球气候变暖，极端气候事件频发，高温热害已成为水稻产业发展的主要瓶颈。李健陵等[17]研究认为，抽穗期和乳熟期高温使水稻剑叶SOD和POD活性逐渐降低，可溶性蛋白和脯氨酸含量升高；MDA含量和相对离子渗透率上升。张桂莲等[18]研究也认为，高温胁迫下水稻剑叶中能保持较高的光合特性及叶绿素含量、可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸和热稳定蛋白含量以及较低的膜透性，MDA含量上升。随着双季稻区水稻规模化生产的迅速发展，提高早稻缓解高温热害的能力显得尤为重要。抗逆剂含有的植物生长调节剂和多种营养养分，能有效提高水稻剑叶的生理功能，提高结实率，增加产量，降低高温热害的损失。闻祥成等[19]研究认为，叶面喷施一定浓度的植物生长调节剂可提高水稻叶片的保护酶活性及水稻产量。江晓东等[13]研究认为，高温胁迫条件下，喷施4种化学制剂皆可显著提高水稻叶片叶绿素含量，提高SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白质含量，减少MDA含量。本研究表明，超级早稻灌浆结实期遭遇高温时喷施“安抗1号”（T2）、“有机钙博士”（T3）有利于提高剑叶SOD、POD、CAT活性，增加可溶性糖和可溶性蛋白的含量，降低MDA含量，这与江晓东等[13，19]的研究结果基本一致。

近几年，关于高温对水稻产量、品质影响的研究取得了不少成果。龚金龙等[20]研究认为灌浆结实期高温，使水稻产量下降及品质变劣。谢晓金等[12]研究认为，水稻抽穗结实期高温降低了水稻的每穗总粒数、结实率和千粒重，同时稻米的糙米率、精米率、整精米率、可溶性糖和蛋白质含量也呈下降趋势，而稻米的垩白率、垩白度和直链淀粉含量增加明显。闻祥成等研究表明[19]，喷施植物生长调节剂能保护细胞结构，保证水稻正常灌浆，改善稻米品质。本研究认为，超级早稻灌浆结实期遇高温热害喷施抗逆剂能显著提高结实率，增加产量，较喷施清水结实率均提高5.7个百分点，增产11.87%～13.77%，还可以改善早稻稻米的外观品质及加工品质，这与闻祥成等[19]的研究结果基本一致。

水稻产量及品质形成是水稻生理作用的结果，灌浆结实期对水稻产量及品质影响至关重要。湖南早稻灌浆结实期高温热害频发，探明抗逆剂缓解早稻高温热害的机理与效果，为早稻生产应对高温热害提供科学依据尤为重要。不同抗逆剂在不同的生态环境条件、不同水稻品种的影响机制和作用效果不相同。本研究仅对抗逆剂“安抗一号”“有机钙博士”在湖南湘东地区超级早稻（中早39）上应用的生理特征和增产效果进行探讨。目前推广应用的水稻品种多，防御高温热害的抗逆剂产品种类繁多，大多偏向于生产应用，缺乏相应的机理分析[21]。因此，还有待于进一步加强不同抗逆剂在不同地区、不同水稻品种上应用的影响机制和增产效果研究。

3.2 结论

超级早稻灌浆结实期高温发生时，喷施抗逆剂（“安抗1号”、“有机钙博士”）有利于减缓叶片SPAD值的衰减，加强叶片的光合功能；提高剑叶抗氧化酶活性；增加可溶性糖和可溶性蛋白含量；降低MDA含量；缓解高温对超级早稻的伤害。喷施抗高温制剂能提高超级早稻的结实率、增加产量，并改善超级早稻稻米的外观品质及加工品质。

因此，本研究认为，超级早稻灌浆结实期发生高温时，喷施抗逆剂“安抗1号”、“有机钙博士”能有效缓解高温的危害，提高稻米产量和品质。

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Alleviating Effect of Anti-stress Reagents Spraying on Super Early Rice on High Temperature during Grain-filling Period

GUO Li-jun1,2, CHENG Kai-kai1, XIAO Xiao-ping1,2, LI Chao1,2, WANG Ke1, TANG Wen-guang1,2, TANG Hai-ming1,2, PAN Xiao-chen1, YANG Qian1,2

(1.Hunan Soil and Fertilizer Institute , Changsha 410125, China;2.Key Laboratory of Agro-Environment in Midstream of Yangtze Plain, Ministry of Agriculture, Changsha 410125)

Field experiments were conducted on natural high temperature with "Ankang 1" and " Youjigaiboshi " as materials and spraying clean water as CK. Physiological indices of flag leaves, rice yield and rice quality were determined to study the mitigation effect of high temperature spraying anti-stress reagents on super early rice during grain-filling period. The results showed that at high temperature, the activity of antioxidant enzymes increased significantly (P＜0.01) of super early rice after spraying "Ankang 1" (T2 treatment) and " Youjigaiboshi " (T3 treatment) for 4 days compared with spraying clear water (T1 treatment). The activities of SOD, POD and CAT increased by 17.10% and12.37%, 13.54% and 15.01%, 133.86% and 87.46%, respectively. The content of osmotic regulators in leaves increased significantly(P＜0.01). The content of soluble protein increased by 33.58%, 34.38%, and the content of soluble sugar increased by 23.74% and 17.30%, respectively. MDA content was significantly decreased(P＜0.01) by 28.34% and 26.53%. The attenuation rates of SPAD in flag leaves of super early rice treated with anti-stress reagents T2 and T3 for 22 days were significantly lower than those treated with T1(P＜0.05). They were reduced by 3.40 and 4.24 percentage points respectively. The SOD activity of flag leaves treated with T2 and T3 was significantly higher than that treated with T1(P＜0.05); POD activity was not significantly different; CAT activity was significantly increased(P＜0.01); soluble protein content was significantly increased(P＜0.05); soluble sugar content was significantly increased(P＜0.01); MDA content was significantly decreased(P＜0.01). The treatment of spraying anti-stress reagents significantly increased the seed setting rate by 5.7 percentage points and the yield by 11.87%−13.77%. Improve the appearance quality and processing quality of super early rice. The results showed that spraying anti-stress reagents could effectively alleviate the damage of high temperature to grain filling and Fruiting of super early rice.

Super early rice; Grain-filling period; High temperature; Anti-stress reagents; Alleviating effect

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.09.004

郭立君,程凯凯,肖小平,等.超级早稻结实期遭遇高温时喷施抗逆剂的缓解效果[J].中国农业气象,2019,40(9):583-590

2019−01−18

。E-mail：hntfsxxping@163.com

国家重点研发计划项目（2017YFD0301502）

郭立君（1965−），女，副研究员，主要从事作物栽培研究。E-mail：hng007@sina.com