基于遥感的植物叶脉功能性状计算及其生态学意义

朱济友, 徐程扬,*, 刘亚培, 李金航, 黄涛, 覃国铭, 崔哲浩

基于遥感的植物叶脉功能性状计算及其生态学意义

朱济友1, 徐程扬1,*, 刘亚培2, 李金航1, 黄涛1, 覃国铭3, 崔哲浩1

1. 森林培育与保护教育部重点实验室、干旱半干旱地区森林培育和生态系统研究国家林业和草原局重点实验室，北京林业大学城市林业研究中心, 北京 100083 2. 中国林业科学研究院林业科技信息研究所，北京 100091 3. 中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520

叶脉网络性状能够反映出植物适应特定生境的基本方式及其光合生理功能, 体现了植物水分和能量权衡的生态策略。叶脉功能性状的高效提取, 为植物生理功能和资源配置的响应机理研究提供参考。以北京市常见绿化树种洋白蜡()、臭椿()和国槐()的叶脉显微图像为训练样本, 采用遥感图像处理软件, 对叶脉显微图像进行多尺度分割和分类识别, 根据目标对象的亮度(brightness)、光谱(spectrum)和几何(shape)特征规则实现大批量叶脉的快速解译。结果表明, 3个树种叶脉分割的最优参数及自动提取规则为: 尺度参数(scale parameter)为200, 形状参数(shape parameter)为0.8, 紧凑度参数(compactness parameter)为0.2, 亮度值为190—230, 绿光波段大于210, 形状–密度指数为1.5。该方法提取叶脉密度(leaf vein density, LVD)和叶脉面积(leaf vein area, LVA)精度分别达到了95.7%和94.5%以上, 对该3种植物叶脉性状的快速提取具有较高的普适性。在城市不同环境中, 随着温度的升高、土壤水分含量的降低, 叶脉密度总体上呈增大的趋势, 而气孔数量则明显减少, 叶脉密度与气孔密度间普遍存在显著的负相关关系(<0.05)。这说明了植物在高温和干旱胁迫环境中, 在叶片水平上表现出“此消彼长”的权衡规律, 进一步提高其逆境耐受性。

叶脉性状; 面向对象分类; 高温胁迫; 生态策略

0 前言

叶脉是广泛分布于叶片的重要组织结构, 对叶片的支撑和水分传输至关重要[1]。其中, 叶脉密度反映了叶肉与叶脉的紧密程度及叶片的碳投资策略, 不仅影响了整个叶片的支撑效果, 而且与光合和蒸腾过程中水分、养分及光合产物的运输效率也有着密切关系[2–3]。叶脉面积可间接表征叶脉空间流量的大小及叶片水分与养分的传输速率[4–5]。近年来, 叶脉功能性状成为生态学者研究光合能力及对环境条件适应性的一个关键生理参数, 对进一步揭示植物对全球变化的响应及适应对策具有重要意义[6–7]。因此, 叶脉性状的提取与测算分析, 是植物结构及其对环境的权衡策略分析的关键。

近年来, 众多学者从不同角度探讨了叶脉提取的方法, 主要集中在基于Sobel算子、K–means聚类、人工神经网络等方法的研究, 但绝大部分仅仅针对叶脉轮廓的提取, 多应用于植物的粗略分类, 无法实现对其相关性状的进一步提取[8–10]。而目前测算叶脉密度的方法普遍是根据叶脉扫描图像, 利用Photoshop等图像处理软件进行逐条测量, 不仅耗时费力, 而且容易造成较大的人为误差[11]。因此, 如何提高叶脉提取效率和精度对叶脉性状的深入研究显得尤为重要。

eCognition是基于目标特征的遥感影像信息处理及提取软件, 通过模拟人工逻辑思维智能化分析数据, 可进一步实现目标对象信息的高效提取[12]。目前, 遥感面向对象分类技术普遍应用于城市建筑、河流、道路及植被的遥感解译等宏观尺度方面研究, 鲜有对微观结构如叶脉性状识别及其性状估算方法的研究[13–15]。植物叶片通过溶液浸泡处理后, 利用光学显微镜放大4倍拍摄出来的高清图像可以清晰拍摄到叶脉的形状、轮廓及纹理等特征。

因此, 本研究将显微图像视为遥感影像, 利用遥感技术中的面向对象分类法对叶脉进行精确分类, 并进一步测算叶脉密度及叶脉面积。

本研究以北京市常见绿化树种国槐()、臭椿()和洋白蜡()的叶脉显微图像作为训练样本, 利用eCognition Developer 64软件对叶脉图像进行多尺度分割, 确定最佳的尺度参数(scale parameter)、形状参数(shape parameter)和紧凑度参数(compa­ctness parameter), 并基于亮度特征(brightness)、光谱特征(spectrum)和几何特征(shape)对叶脉进行识别、分类和提取。提出一种面向对象分类的叶脉提取方法, 以实现叶脉密度与叶脉面积的快速计算, 并进一步探讨植物叶脉密度对其生存环境变化的响应, 为今后植物叶脉结构的研究工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

北京市海淀区(39°54′N、116°25′E)年平均气温10—14℃, 夏季平均气温27.5℃, 年平均降水量约600 mm。取样地点在北京奥林匹克森林公园、奥体中心中轴广场及大屯路街道, 3个地点直线距离在2 km左右, 保证了大气条件及林木管理的相对一致性。

1.2 植物材料

选取了北京市典型绿化树种中不同叶大小、叶质地及叶脉在叶表面可视清晰度的洋白蜡、臭椿、国槐(表1) , 目的是验证不同树种叶脉差异对提取参数是否存在显著影响。于2017年7月采集叶片, 在晴天10:00—12:00利用高枝剪取向阳、健康、成熟的叶片。每树种选取30株树, 每株树采集30个叶片。

1.3 环境指标测定

2017年7月-9月, 利用便携式小气象站(GSL– 8, USA)同时在3个生境下实时监测大气温度, 利用土壤水分测定仪(Decagon, USA)测定土壤体积含水量(SVWC)及土壤温度(Tsoil)。

表1 3个树种叶片性状特征

注: 同列不同字母表示指标间达到显著性差异, 下同。

1.4 叶脉图像获取及气孔密度测算

将叶片置于培养皿中, 放入5 %NaOH溶液浸泡至叶肉全部腐蚀, 每24 h更换一次浸泡液。待浸泡完全后, 用清水冲洗干净, 滴1滴甲苯胺蓝染液, 用清水洗净后, 制作临时玻片并放于光学显微镜下(LJ–CLP03, USA)放大4倍后观察, 每个玻片选取10个视野进行图像采集, 每个树种共采集600张叶脉图像供试验分析[16]。每个树种随机选取10张叶片进行印迹处理, 利用显微镜放大10倍后采集图像并利用imageJ软件计算气孔数量。

1.5 叶脉图像处理

1.5.1 图像预处理

为了增强叶脉特征与背景的反差, 对所有待测图像进行几何校正, 以避免分割时出现错分或漏分现象。对校正后的图像进行拉伸增强处理, 本研究采用eCognition软件的LUT拉伸进行增强处理, 以取得更好的分割效果[17]。

1.5.2 提取流程

面向对象(object–oriented)的遥感技术分类方法以含有更多语义信息空间关系的多个象元组成的对象为处理单元, 可以实现较高层次的遥感图像的分类及目标对象信息的提取[18]。提取过程主要包括影像分割、特征选取、规则建立及分类提取等步骤。在eCognition中影像分割主要有多尺度、棋盘和多阈值分割等方式[19], 通过对比不同树种的叶脉特征, 本试验选用最常用的多尺度分割方式, 实现分割后目标对象的权重同质性达到最大[13, 20]。

选择特征时基于以下几点考虑: (1) 叶脉与叶肉亮度值的显著差异特点; (2) 叶脉在显微图像上的特殊光谱特征; (3) 叶脉具有一定规律的轮廓特征。因此, 在充分了解叶脉在图像中的特性后, 本研究选用亮度、光谱及几何特征构建叶脉提取知识库, 并将其转化为规则进行提取。

1.6 叶脉指标计算及精度分析

叶脉密度及叶脉面积传统测算方法是根据显微图像利用Photoshop、imageJ等图片处理软件进行测算, 本研究采用eCognition软件确定了叶脉最佳提取规则组合, 对显微图像校准后, 可实现叶脉长度及面积的自动计算。

每个树种随机选取200张叶脉显微图像用于分析。其中, 100张图像用于面向对象分类法进行批量计算, 另外100张用于显微镜自带测量软件DP2– BSW逐一实测, 两种方法所得结果进行精度验证。

2 结果与分析

2.1 最优分割参数的确定

如表2所示, 分割参数对叶脉信息的提取结果存在极显著差异(<0.01), 不同树种间的提取精度差异不明显(>0.01)。当尺度参数为10时, 叶脉被分割得非常破碎, 无论哪个树种的叶脉图像, 都无法分出完整的叶脉结构与叶肉组织(图1a); 当尺度参数设置为300时图像被分割得较粗放, 叶脉的边界吻合度较低, 导致叶脉被误判为叶肉组织而未被完全分割出来(图1b)。通过实测结果验证可知, 叶脉自动提取的精度并非与分割尺度值大小呈线性关系, 而是在尺度为200时精度达到最高, 过大或过小都会产生较大误差(图1c)。在一定的阈值范围内, 叶脉轮廓分割的吻合度随形状参数、紧凑度参数的增大而呈先降后升的变化趋势。在尺度参数一定时, 紧凑度参数调整过大、形状参数过小时, 将会增大目标对象边界对整个图像的贡献率, 导致图像分割边界十分密集, 最终影响叶脉分割的精度(图1d); 反之, 则会提高目标对象边界对图像的贡献率, 导致分割边界十分稀疏, 影响最终精度(图1e)。对3个分割参数不断调整, 最终设置尺度参数为200、形状参数为0.8和紧凑度参数为0.2时, 3个树种叶脉分割均达到最理想的效果(图1f)。

表2 分割参数及提取规则对叶脉图像解译结果显著性差异分析

a、b、c: 尺度参数为10 、200和300; d: 形状参数为0.1, 紧凑度参数为0.9; e: 形状参数为0.5, 紧凑度参数0.1; f: 形状参数0.8, 紧凑度参数0.2; g、h、i、j、k: 亮度特征、蓝光波段、绿光波段、红光波段、亮度+绿光波段+形状特征 (图示训练样本为白蜡)。

Figure 1 Segmentation and extraction process of leaf vein images

2.2 叶脉分类及提取的图像解译条件

叶脉显微图像中包含了多种可用于目标对象分类的信息, 将叶脉特征信息进行高度概括和描述, 并将叶脉特征的描述转换为分类规则。本研究通过对叶脉特征的对比, 选用亮度特征、光谱特征及几何特征构建叶脉提取知识库, 并将这特征转化为以下规则进行分类提取[22–23]。

2.2.1 亮度规则

亮度值大小对叶脉的提取精度存在极显著性的差异(<0.01)(表2)。根据被选中的叶脉轮廓可看出目标对象的精度范围, 对目标阈值逐渐调整至吻合度最高, 此时的阈值即为叶脉的亮度识别规则; 未选中的区域为背景对象, 即叶肉组织。经过100张图像的反复测试得出, 叶脉的亮度阈值范围设置为190~230时基本能将叶脉结构与叶肉组织明显区分, 但由于一部分亮度值较高的叶肉组织也被分了进来, 并存在目标对象边界的破碎问题, 此时仅仅依据亮度特征提取目标容易出现误判重叠的现象(表3)。

2.2.2 光谱规则

光谱特征对叶脉的提取精度存在极显著性差异(<0.01) (表2)。对叶脉显微图像的分割属性分析知, 大多数叶肉组织的蓝光波段均值(Layer1)在180以下, 但此时也存在一部分叶脉结构位于叶肉组织的蓝光波段均值的范围内, 导致分类准确度较差; 叶脉的绿光波段均值在210—240之间, 而叶肉部分绿光波段均值基本小于210, 因此通过将绿光波段阈值设定在210以上即可将绝大部分叶脉组织分离出来。叶肉组织的红光波段均值(Layer2)基本在200以下, 叶脉红光波段均值(Layer3)范围为188—230, 与叶肉部分存在较多的重叠, 导致分类误差较大。基于光谱特征的叶脉提取以绿光波段效果最好, 但由于目标对象与背景对象光谱仍存在较多的重叠, 利用光谱特征无法实现叶脉的精确分类和完整提取, 因此需要引入其他特征来进一步优化。

2.2.3 形状规则

形状特征对叶脉提取精度存在显著性差异(< 0.05)(表2)。由于图像亮度和光谱的特征属性无法实现背景对象的完全剔除, 分类时仍然存在漏分、错分或重合的现象。为剔除叶肉组织部分, 首先在目标类别中将所有叶脉对象进行合并, 使目标对象特征更加明显, 分出的对象为长条形, 而背景对象则多为不规则块状。利用密度作为几何规则中的形状特征(shape–density)进一步提取[13]: 当叶脉的性状越接近线性时, 其密度值越小。形状参数的参与有助于避免目标对象形状破碎现象的发生, 经过大量试验得出, 几何特征值大于1.5时可以剔除绝大部分背景对象, 合并后的叶脉完整地保留了下来。

随着3个规则组合的层层分类, 提取精度逐渐提高。经过反复尝试和调整, 得出叶脉分类提取的最佳规则组合及阈值范围分别为亮度值190—230、绿光波段>210、几何指数1.5, 此时基本剔除了背景的干扰, 能够实现叶脉对象的完整提取(图1k)。

2.3 叶脉特征解译及其精度估计

每个树种选取100张图像进行验证, 3个树种的叶脉密度、叶脉面积自动解译精度均分别在95.7 %、94.5 %以上(表4), 尽管它们的叶脉密度和叶脉面积存在较大差异, 但并未影响提取结果, 说明解译精度在树种间均不存在差异性。这说明通过合理设定解译参数, 采用该方法来获取该3类植物叶脉性状特征具有较高的普适性, 可对其叶脉密度和叶脉面积进行快速、精确计算。

2.4 植物叶脉性状变化与环境的关系

叶脉密度反映了植物对环境变化的适应性及其权衡策略[25]。由表5可知, 3个典型城市环境中的大气温度、土壤温度及土壤含水量存在一定差异。其中, 大气温度、土壤温度大小表现为: 街道>广场>公园, 土壤体积含水量总体趋势相反, 但未达到显著性差异。由图2可知, 城市典型绿化树种臭椿、洋白蜡和国槐在不同生境下的叶脉密度及气孔密度差异显著, 其中叶脉密度大小表现为: 街道>广场>公园(<0.05), 而气孔密度总体呈相反的变化趋势, 表现为街道<广场<公园(<0.05)。本研究发现, 城市绿化树种(国槐、臭椿和洋白蜡)在广场、街道等高温环境下, 叶脉密度显著增大, 而气孔数量明显减少, 这说明在城市环境中, 温度的升高可能是促进城市绿化植物将自身获取的资源和能量更多地供给于叶片保卫构造搭建的重要原因, 从而延长叶片内部水分向外界扩散的距离。同时, 气孔数量的调节可能是植物适应高温环境的关键策略之一, 目的是防止植物过度失水而死亡(图2)。由图3可以看出, 在逆境胁迫环境中, 植物在叶脉及气孔功能性状水平上表现出了一定的权衡策略, 叶脉密度与气孔密度间存在显著的负相关关系(<0.05), 在叶片水平上表现出“此消彼长”的权衡规律, 在高温环境下通过增大叶脉密度以促进水分的运输, 同时减小气孔密度以减少水分的散失, 这充分说明了植物在叶脉功能性状上趋于表现耐高温和耐干旱等特征, 这与众多学者的研究结果基本一致[25–27]。

表3 最佳分割参数及提取规则组合阈值范围

表4 叶脉提取精度

表5 城市不同环境下的环境指标

图2 不同生境下的叶脉密度及气孔密度

Figure2 Leaf vein density and stomatal density under different habitats

图3 叶脉密度与气孔密度间的相关关系

Figure 3 Relationship between leaf vein density and stomatal density

3 结论与讨论

近年来, 随着遥感技术的日趋成熟, 如何利用图像分析技术从影像中进行目标的解译是遥感信息分析研究的热点之一[24–26]。传统的人工判读和测算, 不仅工作量大, 效率低, 而且还容易造成较大的人为误差[27]。本研究将遥感面向对象分类技术应用于植物叶脉的提取, 选择3个不同树种、叶面积及叶质地的植物叶脉图像为训练样本提取出图像中的叶脉网络, 充分利用宏观尺度技术应用于解决微观尺度的问题。与实测的结果相比, 运用遥感面向对象分类方法对不同树种的叶片进行自动解译, 得出单位面积叶脉密度及单位面积叶脉面积的结果较理想, 提取精度分别达到95.7 %和94.5 %以上, 说明该方法用于3个典型绿化树种快速计算叶脉功能性状具有较高的普适性。与传统方法相比, 该方法大大提高叶脉特征分类提取工作的效率, 对叶脉性状大批量分类提取工作具有重要意义。

前人在对影像中河流、道路提取时, 仅仅依据光谱信息较难完全将目标对象与背景对象区分开。基于此, 本研究结合了几何特征, 根据叶脉形状特征可进一步将其与背景区分开, 大大提高了提取准确度[10–13, 29]。在今后的研究工作中, 为了提高其提取质量, 需要在叶片处理及显微图像获取环节严格控制处理条件的一致性。对特殊叶片, 如叶面被毛、叶面被白粉的植物叶片, 需将绒毛或白粉等清除干净后再进行制片, 避免显微图像拍摄过程中造成的亮度不均等问题。与此同时, 由于叶片厚度不均, 在叶脉图像获取过程中不可避免地存在叶脉不连续或者中断的现象, 因此在未来的研究中应重点对中断的叶脉进一步完善以获取完整的叶脉网络。此外, 本研究仅基于3个常见绿化树种开展测试, 得到的提取参数具有一定的局限性, 在后续的研究中建议加大训练样本以增大提取阈值的精度和普适性。

基于该方法, 本研究从叶脉和气孔水平上对植物水分平衡的生态策略进行分析。结果表明, 城市绿化植物在逆境环境中, 其叶功能性状表现出了一定的权衡策略。叶脉和气孔性状能够准确地表征植物对环境的适应性、对水分的获取能力及其在高温环境下的自我保护能力, 与植物的抗旱及耐高温能力等紧密相关[24]。研究表明, 高叶脉密度的植物往往将大部分获取的资源用于自身保卫构造的构建以抵御高温、干旱等不良环境的干扰[25], 而气孔密度的降低往往是为了缓解因蒸腾作用导致过度失水[26]。本研究发现, 叶脉密度与气孔密度间存在着“此消彼长”的权衡规律, 在高温环境下增大叶脉密度以促进水分的运输, 同时减小气孔密度以减少水分的散失可能是其提高光合作用中水分供应有效性、避免植物因蒸腾而过度散失水分的关键策略之一。

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Leaf vein functional traits calculation method based on remote sensing and its ecological significance analysis

ZHU Jiyou1, XU Chengyang1,*, LIU Yapei2, LI Jinhang1, HUANG Tao1, QIN Gouming3, CUI Zhehao1

1. Key Laboratory for Forest Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Key Laboratory for Silviculture and Forest Ecosystem Research in arid- and semi-arid region of State Forestry Administration, Research center for Urban Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 2. Research Institute of Forestry Policy and Information, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China 3. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China

Leaf vein network traits can reflect the basic behavior and photosynthetic physiological function of plants adapting to specific habitats, which represent the ecological strategies of plant water and energy transmission. How to extract the leaf vein functional traits efficiently will provide a reference for the study of the response mechanism of plant physiological functions and resource allocation. This study chose the leaf of,andas objects, analyzing vein functional traits by multi–scale segmentation and classification recognition, classifying the leaf vein microscopic images via eCognition image processing software. The vein imagines were classified and identified based on the spectral characteristics, brightness characteristics and shape characteristics of the objects.The results showed that the best parameters of the vein division and automatic extraction were as follows: scale parameters was 200, shape parameter was 0.8, compactness parameter was 0.2, brightness value was 190-230, green light band was above 210, shape-density index was 1.5, the accuracy of vein density and vein area was above 95.7 % and 94.5 % by this method. The calculation accuracy of this method was higher than the traditional one, which was suitable for rapid extraction of vein information to the three plant leaves.In the urban thermal environment, as the temperature increased and the soil moisture content decreased, the leaf vein density generally increased, while the number of stomatal decreased obviously. There was a significantly negative correlation between leaf density and stomatal density (<0.05), which showed the balance between stomatal density and vein density on leaf level under the environment of high temperature and drought stress. It promotes the improvement of its adversity tolerance.

leaf vein traits; object–oriented classification; high temperature stress; ecological strategy

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.028

S718. 47

A

1008-8873(2019)04-209-08

2018-07-24;

2018-08-09

林业公益性行业重大项目(20140430102)

朱济友(1993—), 男, 广西南宁人, 博士研究生, 主要从事生态林与城市林业培育理论与技术研究。E-mail: zhujiyou007@163.com

徐程扬(1964—), 男, 教授, 博士生导师, 主要从事公益林与城市林业培育与理论研究。E-mail: cyxu@bjfu.edu.cn

朱济友, 徐程扬, 刘亚培,等. 基于遥感的植物叶脉功能性状计算及其生态学意义[J]. 生态科学, 2019, 38(4): 209-216.

ZHU Jiyou, XU Chengyang, LIU Yapei, et al. Leaf vein functional traits calculation method based on remote sensing and its ecological significance analysis[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 209-216.