黄色花蝽对几种3龄储藏物害虫捕食功能反应及捕食偏好性研究

梅芝健 鲁玉杰 李霁瀛 王争艳 张 蒙 王 洋

(河南工业大学粮油食品学院；河南省粮食作物协同创新中心粮食储藏与加工分中心，郑州 450001)

我国作为粮食储藏大国，粮食储藏量每年在5亿t左右，然而每年因害虫引起的损失非常巨大的[1]。长期以来，仓储害虫防治依然使用化学药剂为主[2]。随着绿色储粮[3]概念的提出，生物防治对非目标生物是安全的，储藏害虫的生物防治技术越来越重要[4]。黄色花蝽Xylocorisflavipes(Reuter)，属半翅目Hemiptera，花蝽科Anthocoridae，是生活在粮仓内的一种昆虫，能捕食多种仓储害虫[5-6]。在美国，对黄色花蝽已经做过不少的研究工作，证明了黄色花蝽是一种很有效的捕食性益虫，可以用于生物防治[7]。黄色花蝽于1980年9月从美国引进我国，用于防治仓储害虫的研究[8]。黄色花蝽对储粮害虫，如赤拟谷盗Triboliumcastaneum(Herbst)、杂拟谷盗Tribolium.comfusumJacquelin du Val、锯谷盗OryzaephilussurinamensisLinnaeus、长角扁谷盗CryptolestespusillusSchoenherr等防控效果较为显著[9]。尤以对谷蠹控制效果好，控害率达到80%～95%[10]。姚康，邓望喜在武汉、北京、湖南等地开展的研究结果表明，黄色花蝽是一种很有潜能的仓储害虫天敌[11]。

天敌的捕食功能反应能够较好的描述在不同的猎物密度下捕食者对猎物的有效捕获率，从捕食者与猎物之间的作用机制提高生物防治的效率[12]。利用捕食性天敌的捕食功能反应可以制定有效的生物防治措施[13]。黄色花蝽作为储藏物的有效天敌，目前对不同储藏物害虫的捕食的功能反应以及种内干扰效果研究鲜有报道。为了探讨如何利用黄色花蝽进行有效的生物防治，本文研究了黄色花蝽对3龄赤拟谷盗、嗜虫书虱、锯谷盗、锈赤扁谷盗的捕食功能反应，确定了最大的捕食量，同时研究了黄色花蝽的寻找效应、种内干扰反应。因3龄幼虫是为害粮食最严重的虫龄，也是天敌最易捕食的龄期，故只做黄色花蝽对3龄储藏害虫的捕食作用。通过比较捕食偏好性Cain指数，研究了黄色花蝽对不同储粮害虫的捕食偏好性，旨在为储藏物昆虫的生物防治提供理论依据及推动国内储藏物害虫天敌防治的发展。

1 材料与方法

1.1 供试材料

黄色花蝽由广东省粮食科学研究所提供，以3龄赤拟谷盗幼虫为食。试验用黄色花蝽选雌成虫，先饱食24 h，后饥饿处理24 h[14]。

赤拟谷盗来自浙江嘉兴，杂拟谷盗来自河南工业大学粮食储运中心，饲料以全麦粉：酵母粉为19 ∶1的比例均匀混合配制[15]。

锯谷盗来自浙江平湖直属库，饲料分别以小麦粉：燕麦片：酵母粉按质量比6 ∶3 ∶1混合配成[16]。

锈赤扁谷盗Cryptolestes.ferrugineus(Stephens)来自安阳林州，锈赤扁谷盗饲料以全麦粉：全麦片：碎麦粒：酵母粉为5 ∶4 ∶1 ∶1混匀配制[17]。

嗜卷书虱L.bostrychophila(Badonnel)河南郑州兴隆库，饲料以全麦粉：全脂奶粉：酵母粉为10 ∶1 ∶1混匀配制，全麦粉过80目筛[18]。

以上所有试虫均在(28±1) ℃、RH为(75±5)%的全黑实验室内饲养。

1.2 方法

1.2.1 黄色花蝽对几种储藏物害虫的捕食功能反应模型的建立

取雌性黄色花蝽成虫饥饿处理24 h，分别取3龄嗜卷书虱若虫及锈赤扁谷盗、赤拟谷盗、锯谷盗3龄幼虫各10、20、40、80、160头，分装在直径为10 cm，高为3 cm的培养皿内，将培养皿内平铺燕麦片便于黄色花蝽爬行。将饥饿处理过24 h的黄色花蝽放置于养虫盒内，用纱布密封培养皿。以上5个虫口密度分别设置10，7，5，3个重复。将养虫盒放置于(28±1) ℃、(75±5)%的湿度全黑培养箱内，24 h后观察花蝽捕食的数量[19]。

1.2.2 黄色花蝽Hassell种内干扰

分别取3龄嗜卷书虱、锈赤扁谷盗、赤拟谷盗、锯谷盗100 头放置于直径为10 cm，高为2 cm的培养皿内，将饥饿处理24 h的黄色花蝽雌成虫分别设置1、2、3、4、5 头/皿放置培养皿内，做5个处理，每个处理重复5次。24 h后统计捕食数量，计算捕食率，分析捕食率与黄色花蝽密度的关系，拟合捕食效应模型。

1.2.3 黄色花蝽捕食偏好性

取饥饿处理的雌成虫黄色花蝽一头，将3龄(赤拟谷盗和锈赤扁谷盗)、3龄(锯谷盗和杂拟谷盗)组合，按照1 ∶2，1 ∶1和2 ∶1的比例分配害虫数量，每个处理害虫60头，共6个处理，5次重复。分装在直径为10 cm，高为3 cm的培养皿内，将培养皿内平铺燕麦片便于黄色花蝽爬行。24 h后统计黄色花蝽捕食各害虫的数量，并分析黄色花蝽对各害虫的日捕食量和选择效应。

1.3 数据处理

1.3.1 捕食功能反应HollingⅡ圆盘方程的计算

HollingⅡ型圆盘方程模型为:Na=aTN/(1+aThN)[20]。

式中:a为瞬时攻击速率，Th为处理时间，Na为日捕食量，N为猎物密度，T为试验时间(1 d)。最大理论捕食量Namax=1/Th。将模型方程倒数法转化为：1/Na=1/aTtN+Th/T，用最小二乘法求出相应的参数值[21]。攻击率 (a) 和处理时间 (Th) 之比越大，则表示天敌对害虫的控制能力越强[22][23]。

1.3.2 黄色花蝽雌成虫Hassell干扰反应模型的计算

捕食者在一定的空间内，对邻近的同种其他个体的存在有明显的反应，这种反应叫HasseⅡ 干扰反应。HasseⅡ 干扰反应模型：E=QP-m，式中E为捕食率，Q为捕食者的搜索系数，P为一定空间内捕食者的密度，m为天敌种内的干扰系数。将反应模型线性化处理：lga′=lg Q-m lgP，求出参数Q、m[24]。

1.3.3 黄色花蝽对几种害虫寻找效应模型的计算

寻找效应是捕食性天敌或寄生性天敌在捕食或寄生过程中，对于寄主攻击的一种行为效应[25]。天敌对寄主作用的大小与本身的寻找力有关，而寻找效应的高低决定于猎物密度和捕食者密度[26]。寻找效应模型：S=a/(1+aThN)，式中S为寻找效应，a为瞬时攻击率，Th为处理时间，N为猎物密度。将1.3.1中求得相应的攻击率、处置时间、不同猎物密度代入表达式求得寻找效应值[27]。

1.3.4 Cain指数

Cain指数是评价天敌捕食害虫捕食偏好性的指数。Cain指数模型方程为：D=(Np1×N2)/(Np2×N1)，式中D为食物选择性指数，Np1、Np2分别代表2种猎物(猎物1、猎物2)的被捕食量，N1、N2为两种供试猎物的初始密度。当计算结果D为1～+∞时，捕食者对猎物具有优先捕食性。

2 结果与分析

2.1 黄色花对几种储藏物害虫的捕食功能反应模型

根据黄色花蝽和几种储粮害虫的种群密度变化进行方程的拟合，拟合方程分别为：赤拟谷盗Na=7.176N/(1+0.2547N)、锈赤扁谷盗Na=9.504N/(1+0.4902N)、锯谷盗Na=9.672N/(1+0.3172N)、嗜卷书虱Na=5.784N/ (1+0.12966N)。根据各参数建立的模型如表1所示。从表1可以看出黄色花蝽对3龄赤拟谷盗、锈赤扁谷盗、锯谷盗、嗜卷书虱均有不同程度的捕食作用。黄色花蝽对四种储粮害虫的3龄幼虫和嗜卷书虱若虫瞬时攻击率分别为锯谷盗(0.402 8)>锈赤扁谷盗(0.396 2)>赤拟谷盗(0.299 3)>嗜卷书虱(0.241 1)，理论最大捕食量是嗜卷书虱(44.6 头/d)，理论捕食量最低的是锈赤扁谷盗(19.4 头/d)(表1)。利用 a/Th评价天敌对害虫的控制能力，黄色花蝽雌成虫对几种3龄储粮害虫的控制能力依次为：锯谷盗>嗜卷书虱>赤拟谷盗>锈赤扁谷盗。

2.2 黄色花蝽捕食作用种内干扰效果

在一定的范围内，随着黄色花蝽种群密度的增加，对其捕食作用存在一定的种内干扰作用如表2所示，用Hassell提出的模型，logE与logP的直线回归斜率来估计，黄色花蝽对赤拟谷盗的种内干扰的影响模型为E=0.165 6P-1.001，相关系数R2=0.964 3，χ2=2.280；黄色花蝽捕食锈赤扁谷盗的种内干扰的影响模型为E= 0.178 7P-0.677，相关系数R2=0.813 3，χ2=2.720；黄色花蝽捕食锈赤扁谷盗的种内干扰的影响模型为E= 0.120 8P-0.305，相关系数R2=0.967 7，χ2=3.000；黄色花蝽捕食嗜卷书虱的种内干扰的影响模型为E=0.171 7P-0.93，相关系数R2=0.981 4，χ2=5.960。以上经χ2<χ2(3，0.05)=7.18，差异不显著，预测值与实测值接近，说明该模型能较好地反映黄色花蝽雌成虫自身密度与其对几种储粮害虫捕食干扰关系的变化规律。

2.3 黄色花蝽对几种储粮害虫寻找效应

当黄色花蝽取食不同3龄害虫幼虫和嗜卷书虱若虫时，其寻找效应均随害虫的密度的增加而呈下降趋势。将黄色花蝽对不同3龄害虫幼虫和嗜卷书虱若虫的寻找效应和猎物密度之间进行线性回归分析，结果表明二者呈线性负相关关系。黄色花蝽雌成虫的寻找效应随着猎物密度的增加下降趋势最大，黄色花蝽对3龄嗜卷书虱的寻找效应随着猎物密度的增加下降趋势最小，即黄色花蝽捕食嗜卷书虱的的攻击效应受嗜卷书虱的密度变化最小。具体寻找效应见表3。

2.4 黄色花蝽对几种害虫捕食偏好性

通过比较Cain指数与1的大小评价黄色花蝽偏好捕食的猎物。结果表明，锯谷盗的捕食数大于杂拟谷盗，且Cain指数在两种害虫不同比例时均大于1，表明黄色花蝽偏好捕食锯谷盗；在锈赤扁谷盗及赤拟谷盗中，黄色花蝽捕食锈赤扁谷盗总数大于赤拟谷盗，且Cain值均大于1，表明黄色花蝽偏好捕食锈赤扁谷盗(表4，表5)。

表1 黄色花蝽对几种3龄害虫捕食功能反应及参数

注：a为瞬时攻击率；Th为处理时间；a’为发现域；a/Th为控制作用；χ2为卡方值；R2为相关系数；Na为猎物捕食量；N为猎物初始密度。

表2 黄色花蝽对不同3龄害虫种内干扰参数

注：害虫数量均为100头，试验5次重复。

表3 黄色花蝽对几种3龄害虫寻找效应

表4 黄色花蝽对3龄锯谷盗及3龄杂拟谷盗捕食偏好性

表5 黄色花蝽对3龄锈赤扁谷盗及3龄赤拟谷盗捕食偏好性

3 讨论

生物防治在害虫综合治理中有着不可忽视的作用[28]，影响捕食者功能反应有多种因素，捕食者的生理状态、猎物的大小和密度、以及试验的环境湿度及温度等均有不同程度的影响[29]。本次试验中，严格控制试验环境的温度及湿度，在同一条件下进行，消除了试验环境带来的误差。研究表明，黄色花蝽能够有效捕食3龄的赤拟谷盗、锈赤扁谷盗、锯谷盗及嗜卷书虱，且均符合HollingⅡ型圆盘方程。在害虫密度相同的条件下，天敌数量增加时，总捕食量也相应增加，但因天敌个体间的相互影响使平均捕食量逐渐减少，平均捕食率有所下降[25]。因个体间存在分摊竞争和相互干扰，故在粮仓内释放天敌时还应研究黄色花蝽的最佳释放密度，即最佳寻找密度。研究HollingⅢ模型可以估计最佳寻找密度参数，对HollingⅡ模型是一个很好的补充，可以用于指导天敌的释放量。因此研究黄色花蝽捕食功能还有很多工作要做。

生物防治虽然对环境没有污染，具有可持续性，但是受仓库环境因素的影响较大。保管员在利用化学防治的同时，应该尽量避开天敌发生的高峰期，以达到天敌控害的最大利用率。生物防治仓储害虫的研究少之又少，如何利用及开发一套生物防治的综合治理方法，还需要进一步的研究。

4 结论

黄色花蝽捕食功能反应结果表明：黄色花蝽对3龄的赤拟谷盗、锈赤扁谷盗、锯谷盗、嗜卷书虱的捕食功能反应在10～160头/d的范围内符合HollingⅡ方程。而且其对以上4种储粮害虫的捕食理论最大值由大到小分别为嗜卷书虱>锯谷盗>赤拟谷盗>锈赤扁谷盗，其中嗜卷书虱理论最大值为44.6头/d，理论捕食量最小的为锈赤扁谷盗，为19.4 头/d。在一定的空间内，害虫数量不变，随着黄色花蝽种群密度的增加，对害虫的捕食率下降，黄色花蝽对赤拟谷盗、锈赤扁谷盗、锯谷盗及嗜卷书虱的干扰系数分别为1.001、0.677、0.305、0.93。黄色花蝽在锯谷盗和杂拟谷盗共存情况下，优先捕食锯谷盗；在锈赤扁谷盗和赤拟谷盗共存的情况下优先捕食锈赤扁谷盗。说明黄色花蝽可用于粮库中进行锯谷盗和锈赤扁谷盗的生物防治。