养殖鱼类对水质胁迫的生理响应特征研究进展

王国强，李笑天，费凡，黄滨，刘宝良

摘要：鱼类是容易受水质影响的低等变温动物。不同强度的水质因子胁迫对养殖鱼类的生长发育、生理机能、氧化应激、免疫应答产生不同程度的抑制作用。本文对近年來国内外关于养殖鱼类应对温度、盐度、pH、溶氧、氨氮、亚硝酸盐六种主要水质因子胁迫的生理响应特征的研究进展进行综述，以期为鱼类集约化健康养殖技术的完善提供指导。

关键词：鱼;水质; 胁迫;生理响应

中图分类号：S965    文献标识码：A

集约化养殖模式中，由于过高的养殖密度、不合理的投喂方式、盲目用药以及不规范的管理操作等等， 使养殖水质恶化，对养殖鱼类造成胁迫，抑制了鱼类的正常生长发育以及生理健康，制约了水产养殖业的发展。因此，研究鱼类应对水质因子胁迫的生理响应特征，有利于保持优良养殖水体环境，避免水质因子胁迫的发生，为在集约化养殖模式下实现鱼类健康养殖提供参考依据。

1  水质胁迫因子的种类

温度、盐度、pH、溶氧、氨氮、亚硝酸盐是集约化水产养殖中常见的水环境胁迫因子。温度作为鱼类生长发育等生命活动最基本的水环境因子，通过改变蛋白酶的活性，从而控制机体内生化反应的速率，对鱼体生命活动起调节作用。温度对变温脊椎动物生理机能影响包括适应性、生长、摄食、免疫能力等[1]。硬骨鱼为变温动物，体温受水温变化影响。盐度是鱼类生活重要的水环境影响因子，也是影响鱼类生理活动的重要因素。盐度作为一种与渗透压密切相关的水环境因子， 直接影响鱼体调节渗透压，对鱼类生长、存活、能量代谢、抗氧化及免疫防御均具有重要影响。在集约化养殖中，随着养殖密度的升高， 硬骨鱼类呼吸代谢产生CO2以及残饵氧化分解产酸增加，引起养殖水体的pH值变化。过高或过低的pH均会损害鱼类的正常生长，尤其高pH环境会改变硬骨鱼类AMM及Hb浓度，抑制鱼类的免疫、代谢、生长及摄食[2-4]。溶氧是对鱼类生长、生理代谢起重要作用的关键水质因子[5]。在工厂化鱼类养殖条件下，溶解氧是影响鱼类的生长、生存、繁殖的重要环境因子[6]。选择合适溶氧量可提高养殖鱼体产量，溶氧过高或过低均会对鱼类的生理机能产生较大的影响。氨氮作为养殖硬骨鱼类氮代谢主要产物，受温度、盐度、pH、以及溶氧影响。在养殖水体中，氨氮存在形式有两种：离子铵（NH4+）和非离子氨（NH3）。研究表明大部分硬骨鱼对氨氮毒性特别敏感，水环境中NH3毒性是NH4+的300～400倍）[7]。但有一些鱼类具有很高的氨氮耐性，可通过将其转化为低毒物质和降低其生成等机制来降低氨氮毒性。在高密度的集约化养殖环境中，由于硬骨鱼类代谢、含氮有机物分解、缺氧导致的含氮有机物被还原均会使水体氨氮含量增加，可能对硬骨鱼类造成胁迫甚至致其死亡。亚硝酸盐主要由细菌硝化或反硝化过程中产生，在自然水环境含量极低[8-9]。在集约化养殖中，特别是循环水养殖系统中，由于氨氮不完全氧化生成亚硝酸盐易在水体积累并且超过鱼类安全值。过高的亚硝酸盐浓度会严重影响经济鱼类的养殖过程[10]。亚硝酸盐在鱼内最主要的生理效应是会氧化血红蛋白为高铁血红蛋白。

2  鱼类应对水质因子胁迫的生理响应

高强度水质因子胁迫可以直接造成养殖鱼类死亡，而亚致死强度的胁迫可使鱼类产生应激反应，即鱼类在环境刺激下会发生一些生理反应和行为变化以自我保护。在胁迫水质环境下鱼类的应激响应分为三个阶段。 第一阶段是下丘脑感受到胁迫后， 激活垂体-肾间组织轴， 分泌皮质醇和儿茶酚胺; 第二阶段是第一阶段引起的一系列代谢、血液和免疫方面的变化; 第三阶段是第二阶段的生理基础上， 鱼类行为变化、抗病能力下降， 生长速率减缓甚至是死亡[11]。

2.1  鱼类对温度胁迫的生理响应

在一定范围内升高温度，会加快鱼类的生长，反之将减慢。当水环境温度低于鱼类的生长适温时，鱼体内代谢酶活性降低、有关激素分泌减少，导致鱼体代谢变慢，生长速度减缓、死亡率上升。鱼类对高温的耐受能力更差，温度升高易到达养殖鱼类的温度耐受上限，导致鱼体内各种酶类失去活性，使鱼类因代谢失衡而死亡。Handeland 等[12]报道， 水温显著影响大西洋鲑（Salmo salar L.）的摄食率、饵料转换率和生长率， 14℃促进鱼体摄食率和生长率。过高或过低的温度都会影响鱼体消化酶活性， 进而影响其摄食行为和生长速率[13]。

温度胁迫使血液生理指标发生显著变化。研究表明，大西洋庸鲽随着温度的升高，外周血白细胞呈降低趋势[14]。Pettersen等[15]研究发现，在循环水养殖系统中温度显著影响了大西洋鲑白细胞分布，特别是外周血白细胞，低温海水使其外周血白细胞中免疫球蛋白增多，而高温却导致中性粒细胞增多和免疫球蛋白减少。Pickering 等[16]对虹鳟（Oncorhynchus mykiss）的研究表明：在适温范围内，鱼类红细胞数量随温度升高增多;当水体温度高于或低于适温范围时，血液中的红细胞会快速减少。何福林等[17]通过实验发现温度超过 20℃时虹鳟 RBC 数量随水温上升而不断减少。

研究表明过高或过低的温度均会对鱼类抗氧化防御及免疫系统造成影响。孙学亮等[18]研究发现，半滑舌鳎在高温胁迫12 h内SOD、CAT活力下降，MDA 含量升高，这说明机体处于氧化应激状态;12～96 h SOD、CAT活力上升，MDA 含量降低，说明急性高温胁迫使鱼体抗氧化系统发生改变，最终形成新的抗氧化防御体系来维持自由基的新陈代谢。彭婷等[19]研究了低温胁迫对尼罗罗非鱼（Tilapia nilotica）免疫及抗氧化指标的影响，发现低温胁迫下罗非鱼脾脏指数降低及脾脏总抗氧化力、过氧化氢酶活性降低，而脾脏过氧化物酶、总超氧化物歧化酶活性升高。谢明媚等[20]对银鲳幼鱼研究发现，22℃低温胁迫下肝脏和血清SOD和CAT活力先升高后降低。这表明急性低温胁迫使得自由基迅速增加，SOD大量产生来应对过量的自由基，随着与自由基反应进行，导致SOD含量下降;32℃高温胁迫CAT在血清和肝脏中变化相反，这说明高温胁迫造成肝脏损伤。

2.2  鱼类对盐度胁迫的生理响应

鱼类进行渗透压调节以适应高低盐度的环境需要消耗能量。鳃作为最主要的渗透压调节器官，当環境盐度改变时，鳃中的Na+-K+-ATPase可为鱼类调节渗透压平衡提供能量[21]。因此，在不同盐度的水环境下，鱼鳃Na+-K+-ATPase 活力作为衡量鱼类离子转运能力的有效指标。有研究表明，盐度变化对褐牙鲆和大菱鲆鳃丝 Na+/K+-ATP酶活力影响显著，在高盐度环境时，两种鱼鳃丝的Na+/K+-ATP酶活力均随盐度升高而升高[22-23]。在暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）中也发现该现象，高盐处理组鳃Na+-K+-ATPase活力显著高于对照组;鱼体处在盐度胁迫下，肝和鳃响应胁迫的方式和程度存在差异[24]。

许多研究表明盐度是影响鱼类生长存活的重要环境因子。盐度过高或过低都会对鱼的生长存活产生抑制作用。有研究表明， 高盐度下暗纹东方鲀幼鱼死亡率显著升高，暗纹东方鲀幼鱼的相对增长率和相对增重率随盐度升高逐渐降低， 高盐度显著抑制鱼体生长增重[25]。倪国彬等研究发现，随着盐度的升高暗纹东方鲀幼鱼摄食率下降，饲料系数升高[26]。KOTARO KIKUCHI等人的研究表明饲养12周后高盐度组红鳍东方鲀最终体重和体长显著低于较低盐度组[27]。姜志强的实验表明， 牙鲆幼鱼能较好地适应盐度变化，在盐度突变时最低致死盐度为8，盐度渐变时的最低致死盐度为2;在不同盐度下牙鲆幼鱼生长速度明显不同，盐度为8的实验组显著低于其他各组，盐度为24的组生长速度最快[28]。冯娟等养殖军曹鱼（Rachycentron canadum）稚鱼两周后发现，盐度30实验组军曹鱼稚鱼特定生长率（SGR）最高，而盐度为5和10实验组的SGR显著低于其他组[29]。王晓杰等人进行慢性盐度胁迫实验发现：盐度为5实验组许氏平鲉体重出现负增长，死亡率为25%[30]。

盐度胁迫影响多种鱼类免疫功能，主要表现为溶菌酶等免疫酶的活力变化。低盐度处理7 d后，与对照组比较，各组军曹鱼溶菌酶活性升高，随着处理时间延长逐渐降低至对照水平;在低盐度环境中稚鱼血清碱性磷酸酶活性受到抑制[29]。王晓杰等人的研究结果显示：在低盐胁迫24 h时许氏平鲉LZM活性达到最高值，而后逐渐恢复;慢性胁迫下随着海水盐度下降， LZM活性显著升高，10、20盐度组显著高于对照组，但当盐度降至5时，无显著差异，推测已超出鱼体生理应激的应答水平[30]。有大黄鱼的盐度实验显示第2周时各盐度处理组之间LZM活力存在显著差异[31]。

此外，盐度变化会影响鱼的抗氧化能力。超氧化物歧化酶（SOD） 和过氧化氢酶（CAT）在鱼抗氧化防御体系发挥关键作用。研究表明，急性低盐胁迫96h后， 许氏平鲉血液SOD和CAT活力下降;当低盐度胁迫一个月后，其血液中SOD和CAT活力显著上升，可能是因为持续高强低盐胁迫导致鱼体产生大量活性氧自由基，SOD、CAT活力升高清除它们[30]。盐度8和18实验组条石鲷肝脏SOD活力无显著变化，盐度为38时，SOD活力在1 d内显著升高后降低并逐渐稳定，而盐度为48 h，SOD活力在1 d内先降低后升高并逐渐稳定。CAT活力在经高盐度处理时与SOD活力变化具有相似趋势[32]。暗纹东方鲀经高盐度处理后，SOD和CAT的变化也呈现先增加后降低的趋势[25]。

研究表明盐度胁迫对鱼类的呼吸代谢影响显著。柴学军等发现在盐度13～39范围内，日本黄姑鱼（Nibea japonica）幼鱼的耗氧率及排氨率单峰变化，各自峰值分别出现在盐度26和20[33]。鲻幼鱼的耗氧率和排氨率受盐度影响显著，在5～30盐度范围内，盐度升高，耗氧率呈现先降后升再降的趋势;排氨率则先上升后下降[34]。

2.3  鱼类对pH胁迫的生理响应

研究表明，pH变化会影响鱼类的正常生长存活。吴萍对黄颡鱼研究发现 ，96 h时pH为8.2试验组死亡率为50% ，pH为3.4试验组死亡率为42.9% ，5.2～5.8以及6.4～7.6两个pH区间内，pH值的升高会促进黄颡鱼的生长[35]。有研究发现水体pH对大菱鲆幼鱼生长影响显著，随pH上升其FCR增大，SGR、AGR及WGR明显降低，大菱鲆幼鱼在pH 6.8～7.8范围内可健康生长，高于或低于该范围时鳃上皮细胞出现严重角质化[36-37]。Miron等发现较低pH对克林雷氏鲇（Rhamdia quelen）的生长起促进作用，推测是因为pH降低减少水体氨含量[38]。

对不同鱼类的诸多研究表明pH胁迫会改变鱼类免疫功能，特别是非特性性免疫。李文祥等对异育银鲫（Carassius auratus gibelio）研究发现，pH=6.0时，在第14、30天的白细胞吞噬活性显著下降，而在pH=9.0胁迫下，在第14、30天白细胞吞噬活性、溶菌酶活性以及呼吸爆发显著降低，高pH胁迫严重抑制其非特异性免疫功能[3]。pH=4.5时显著抑制鲤鱼呼吸爆发和溶菌酶活性[39]。

此外，在代谢方面，吴常文等报道，在一定pH的范围内，pH 越高杂交鲟耗氧率也越高，反之越低[40]。章龙珍等研究pH对长鳍篮子鱼（Siganus canaliculatus）幼鱼耗氧率影响也发现相似结论，5～10pH范围内，pH=6.0时耗氧率最低，pH=9.0耗氧率最高[41]。不过柴学军等人研究表明当pH在6～10之间变化时，日本黄姑鱼幼鱼的耗氧率未受影响，排氨率显著变化，pH=8时达到峰值[33]。

2.4  鱼类对溶氧胁迫的生理响应

研究表明养殖水体中高溶氧能促进鱼类的生长。徐勇等研究显示，与正常溶氧组相比，大菱鲆在过饱和溶氧条件下生长速度、饵料利用率、胃蛋白酶活性均显著升高[42]。对许多鱼类的研究表明低氧胁迫会抑制鱼类生长。熊向英等发现低氧胁迫使鲻幼鱼的体质量与特定生长率（SGR）显著降低[43]。国外有研究也发现低氧胁迫会显著抑制大菱鲆、斑叉尾鮰（Ietalurus Punetaus）和金头鲷（Sparus aurata L.）生长[44-46]。

在免疫方面，Scapigliati等研究发现在过饱和溶氧水体中，舌齿鲈（Dicentrarchus labrax）血清免疫球蛋白含量显著升高[47] 。有研究表明缺氧会显著抑制金头鲷头肾中的白细胞呼吸爆发活性，降低其免疫力[46]。抗氧化应激方面，研究表明溶解氧水平对其抗氧化体系影响明显。常志成等研究发现：低氧胁迫能够使花鲈幼鱼肝脏SOD和GST先升后降，鳃组织中SOD、CAT、GST和MDA均升高，肌组织中SOD和CAT活力显著降低，MDA含量显著升高，说明低氧胁迫使鱼体产生明显的氧化损伤[48]。研究表明高溶氧组的西伯利亚鲟，其 SOD、CAT活力显著高于各组，12、14 mg/L 的高溶氧水平可提高肝脏抗氧化酶活力，对肝脏造成可耐受损伤[49]。Lygren等发现经超饱和溶氧处理数周后，大西洋鲑肝脏中的 SOD 和 CAT 活力均升高[50]。Ritola研究发现，在溶氧达超饱和的养殖水体中，虹鳟 SOD 和CAT 活力均显著升高[51]。

在集约化养殖模式下，水体中大量氧气用于残饵粪便等的氧化分解，溶解氧含量是决定养殖成败的重要因素。耗氧率和排氨率作为鱼类生理代谢的重要指标，能够反映鱼体内的代谢规律、溶氧含量需求以及低氧耐受情况。溶氧过高过低均会影响鱼类的代谢指标。杨凯等研究发现饱和溶氧组黄颡鱼稚鱼的耗氧率和排氨率显著大于不饱和和过饱和溶氧组，呼吸代谢最旺盛[52]。有研究发现养殖30 d后DO=7.05 mg/L组虹鳟幼鱼的耗氧率和排氨率明显下降，DO=15.80 mg/L实验组幼鱼呼吸代谢情况相反[53]。诸多研究表明鱼类能通过降低身体的代谢需求应对低氧胁迫。熊向英等在对鲻（Mugil cephalus）幼鱼进行不同溶氧处理10 d后发现：溶氧含量显著影响鲻幼鱼的耗氧率与排氨率，与其他处理组相比低氧胁迫下鲻耗氧率和排氨率显著降低[43]。Pichavant等[54]研究发现大菱鲆在正常溶氧（DO=7.2 mg/L）条件下的耗氧量和排氨率显著高于低溶氧组（DO=3.5 mg/L和5.0 mg/L）。

鱼类为适应溶氧胁迫，血液摄取和携带氧气的能力发现改变，主要表现为血液指标的变化。董晓煜等发现溶解氧水平与养殖密度对褐牙鲆幼鱼血细胞数目及血红蛋白含量有显著影响，空气充氧条件下褐牙鲆血细胞数目显著高于纯氧充氧条件[55]。黄国强等养殖褐牙鲆幼鱼40天后发现，其血液中血红细胞与血红蛋白含量皆与溶解氧含量呈负相关[56]。

2.5  鱼类对氨氮胁迫的生理响应

国内外学者对多种鱼进行的研究表明水体中过高的氨氮含量对鱼类生长有显著的抑制作用。李波等报道，随着水体非离子氨含量升高，氨氮处理组黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）幼鱼特定生长率、存活率、摄食率、饲料利用率均下降[57]。肖炜等对吉富罗非鱼幼鱼进行持续一个月的氨氮胁迫实验，发现随着水体氨氮质量浓度上升其WGR和SGR呈下降趋势[58]。王鑫等人研究发现，在不同氨氮质量浓度水体养殖红鳍东方鲀一个月后其特定生长率（SGR）、 摄食率随水体氨氮浓度的增大呈显著降低趋势[59]。Foss 等人对大西洋鳕幼鱼研究发现，在水体氨氮含量超过0.06 mg/L的实验组，其生长与摄食受到明显抑制[60]。Siikavuopio 等报道在高浓度氨氮水体中养殖55天后舌齿鲈幼鱼的增重显著低于对照组[61]。以上结果表明氨氮胁迫明显抑制多种鱼类的生长摄食。

受到胁迫后鱼类产生应激使血液生理指标发生变化。因此血液生理指标可用于评估机体健康与否。班同等研究发现氨氮浓度高低显著影响漠斑牙鲆各项血液指标：血浆总蛋白与白蛋白含量随氨氮浓度上升呈现下降趋势;血清尿素氮含量随氨氮浓度升高而升高，谷丙转氨酶（GPT）、谷草转氨酶（GOT）也有相似趋势;血清肌酐含量随氨氮浓度升高先升后降[62]。据报道长期氨氮胁迫下的大西洋庸鲽（Hippoglossus hippoglossus L.）和大菱鲆血液pH升高，pCO2降低[63-64]。

免疫方面，许多研究表明水體氨氮浓度显著影响鱼类的免疫能力。肖炜等研究吉富罗非鱼发现高浓度氨氮组幼鱼血清中白蛋白、SOD、AKP活性均显著低于对照[6]。韩春艳等对奥尼罗非鱼急性氨氮胁迫实验发现随着胁迫时间延长各处理组奥尼罗非鱼血清LZM活力呈显著降低趋势;各处理组肝脏T-AOC及T-SOD活力均先下降后上升;低氨氮浓度组幼鱼CAT活力在胁迫24h后显著下降，高氨氮浓度组幼鱼CAT活力呈先上升后下降趋势[65]。研究发现氨氮处理组黄颡鱼肝脏中SOD、POD、GSH-Px、LZM活性、头肾巨噬细胞吞噬指数和呼吸爆发显著降低，慢性高浓度氨氮胁迫会抑制黄颡鱼幼鱼的免疫应答功能 [66]。

氨氮胁迫通过诱导抗氧化酶的活性变化显著影响鱼类的抗氧化水平。韩力强等人进行急性氨氮毒性实验发现随着氨氮质量浓度升高，斑马鱼CAT 酶活性先降低后上升再下降[67]。刘亚娟等研究发现尖吻鲈（Lates calcarifer）稚鱼经5 mg/L氨氮处理36 h后SOD活性显著升高，但在10 mg/L氨氮急性胁迫下其SOD活性显著降低;5 mg/L氨氮组尖吻鲈稚鱼CAT活性显著升高，10 mg/L实验组的CAT活性呈上升—下降的波动趋势[68]。徐杨等研究发现长期氨氮胁迫显著抑制尼罗罗非鱼幼鱼肝脏SOD与GPT活力[69]。

2.6  鱼类对亚硝酸盐胁迫的生理响应

研究表明高浓度亚硝酸盐氮胁迫严重威胁鱼类的生长存活。文昌鱼在（ 25±1）℃条件下在 96 h内耐受亚硝酸盐的半致死浓度LC50为262.98 mg/L，当亚硝酸盐浓度达33.44 mg /L时，文昌鱼体重显著低于对照组[70]。暗纹东方鲀稚鱼96 h内耐受亚硝酸盐氮的半致死质量浓度为290.12mg/L，安全质量浓度为29.01 mg/L[71]。高浓度亚硝酸盐会对鱼类生长摄食以及免疫力产生不利影响[72-73]，损伤鱼体肝脏[74]。亚硝酸盐暴露还会引起鱼类鳃部增生，液胞等病理反应[75]。

高濃度亚硝酸盐导致血红蛋白被氧化为高铁血红蛋白，高铁血红蛋白增多引起的低氧状况会损害血液氧运输[76]。9.0 mg/L及12.0 mg/L浓度亚硝酸盐胁迫24h后团头鲂红细胞和白细胞数量与对照组差异显著，血红蛋白有上升趋势;随时间延长，很多血红蛋白转化为高铁血红蛋白，72 h后高于3.0 mg/L的氨氮处理组相比对照组均有显著差异[77]。Brown等研究发现在50 mg/L质量浓度亚硝酸盐处理8天后虹鳟血液中MetHb含量显著升高，Hb含量显著降低[78]。林艳等研究发现急性高亚硝酸盐胁迫使鳙鱼血清皮质醇与葡萄糖含量显著升高[79]。

许多研究表明，亚硝酸盐胁迫会抑制鱼类免疫和抗氧化系统。陈家长等研究发现高于 3.00 mg/L的亚硝酸盐氮胁迫显著降低罗非鱼血清LZM、AKP以及补体C3活性，高浓度亚硝酸盐氮对罗非鱼造成强氧化胁迫和免疫抑制[80]。葛立安等对异育银鲫进行亚硝酸盐处理14天后发现试验组血清LZM活性、头肾巨噬细胞吞噬活性均显著降低[81]。胡静等对尖吻鲈稚鱼进行急性亚硝酸盐胁迫试验发现：与对照相比，各试验组尖吻鲈稚鱼暴露72 h后POD活性及皮质醇浓度均显著降低， 最低浓度处理组CAT活性显著降低， 高浓度处理组显著升高[82]。汪家鑫等发现在不同质量浓度亚硝酸盐氮中暴露4周后红鳍东方鲀肝脏总抗氧化能力、SOD和CAT活性均随亚硝酸盐氮浓度的升高显著降低[83]。有研究报道在亚硝酸盐浓度为0.24 mg /L时文昌鱼ALP及PO活性显著升高; 亚硝酸盐浓度为12.07 mg/L时， 文昌鱼ALP、ACP及PO活性显著降低[70]。

3  展望

目前，大多数关于养殖鱼类应对水质胁迫的研究仅仅是对鱼体应激反应现象的研究，应当结合分子生物学技术从分子水平深入探讨鱼类生长、生理状态、免疫等方面响应水环境胁迫的内在机制。许多研究都是针对单个或几个胁迫因子的研究，忽略了水质胁迫因子的叠加效应，无法系统全面的反应实际养殖环境下鱼类的胁迫状况，应该结合实际环境，为完善集约化健康养殖工艺提供更精准科学的理论指导。此外，应该继续关注更多营养素在缓解水质因子胁迫方面的作用以及营养素之间抗胁迫的共同作用，为缓解水质因子胁迫对鱼类养殖的负面影响提供更科学更简便的方法。

参考文献

[1]Biswas A K， Maita M， Yoshizaki G， et al. Physiological responses in Nile tilapia exposed to different photoperiod regimes[J]. Journal of fish biology， 2004，65（3）：811-821.

[2].韩庆，刘良国，张建平，等. 温度和 pH 对洞庭鲇鱼消化酶活性的影响[J]. 水生生物学报，2011，35（1）：22-29.

[3]李文祥，谢俊，宋锐.水体Ph胁迫对异育银鲫皮质醇激素和非特异性免疫的影响，水生生物学报[J].2011，35（2）：256-261.

[4] Qu R J， Feng M B， Wang X H， etc. Metal accumulation and oxidative stress biomarkers in liver of freshwater fish Carassius auratus following in vivo exposure to waterborne zinc under different pH values[J]. Aquatic Toxicology，2014， 150：9-16.

[5]Sollid J， De-Angelis P， Gundersen K， etc. Hypoxia induces adaptive and reversible gross morphological changes in crucian carp gills[J]. The Journal of Experimental Biology， 2003， 206：3667-3673.

[6]Middleton R J， Reeder B C. Dissolved oxygen fluctuations in organically， and inorganically fertilized walleye （Stizostedion vitreum） hatchery ponds[J].Aquaculture，2003，219：337-345.

[7]Handy R D， Poxton M G. Nitrogen pollution in mariculture： toxicity and excretion of nitrogenous compounds by marine fish[J].Reviews in Fish Biology and Fisheries，1993， 3（3）：205-241.

[8]Hilmy A M， El-Domiaty N A， Wershana K. Acute and chronic toxicity of nitrite to Clarias lazera[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part C：Comparative Pharmacology，1987，86（2）：247-253.

[9]Madison B N， Wang Y S. Haematological responses of acute nitrite exposure in walleye （Sander vitreus）[J]. Aquatic toxicology， 2006，79（1）：16-23.

[10]DVOĪÁK P. Selected specificity of aquarium fish disease[J]. Bulletin VÚRH VodĀany， 2004， 40：101-108.

[11]Chatterjee N， Pal A K， Das T， et al. secondary stress response in Indian major carps Labeo rohita （Ham）， Catla catla （Ham） and Cirrhinus mrigala （Ham） fry to increasing packing densities[J]. Aqua res，2006， 37：472-476.

[12]Handeland S O， Imsland A K， Stefansson S O. The effect of temperature and fish size on growth， feed intake， food conversion efficiency and stomach evacuation rate of Atlantic salmon post-smolts[J]. Aquaculture， 2008， 283（1-4）：36-42.

[13]Handeland S O， Berge Å， Björnsson B T ，et al. Seawater adaptation by out-of-season Atlantic salmon （Salmo salar L.） smolts at different temperatures[J]. Aquaculture， 2000，181（3-4）：377-396.

[14]Björnsson B， Tryggvadóttir S V. Effects of size on optimal temperature for growth and growth efficiency of immature Atlantic halibut （Hippoglossus hippoglossus L.）[J]. Aquaculture， 1996，142（1）：33-42.

[15]Pettersen E F， Bjørløw I， Hagland T J， et al. Effect of seawater temperature on leucocyte populations in Atlantic salmon post-smolts[J]. Veterinary Immunology and Immunopathology， 2005，106（1-2）：65-76.

[16] Pickering A D. Environmental stress and the survival of brown trout， Salmo trutta[J]. Freshwater Biol， 1989， 21：47-55.

[17]何福林，向建國，李常健，等. 水温对虹鳟血液学指标影响的初步研究[J]. 水生生物学报，2007，31（3）：363-369.

[18]孙学亮，邢克智，陈成勋，等. 急性温度胁迫对半滑舌鳎血液指标的影响[J]. 水产科学，2010，29（7）：387-392.

[19]彭婷， 胡庭俊， 林勇，等. 低温胁迫对罗非鱼血液生化、免疫及抗氧化指标的影响[J]. 水产科学， 2012， 31（5）：259-263.

[20]谢明媚，彭士明，张晨捷，等. 急性温度胁迫对银鲳幼鱼抗氧化和免疫指标的影响[J].海洋渔业，2015，6（37）：541-549.

[21] Evans D H，Piermarini P M，Choe K P. The Multifunctional fish gill： Dominant site of gas exchange，osmoregulation，acid-base regulation and excretion of nitrogenous waste[J].Physiological Reviews，2005.85（1）：97-177.

[22]潘鲁青，唐贤明，刘泓宇，等. 盐度对褐牙鲆幼鱼血浆渗透压和鳃丝Na+/K+-ATP酶活力的影响[J].海洋与湖沼，2008，71：171-174.

[23]曾霖，雷霁霖，刘 滨，等.盐度对大菱鲆幼鱼鳃 Na+-K +-ATPase 活力、血清离子浓度和激素水平的影响[J].动物学杂志，2014，49（ 3） ：407-414.

[24]严美姣.盐度变化对暗纹东方鲀Na+/K+-ATP 酶活力的影响[J].福建农业科技，2015，11：27-30.

[25]边平江，邱成功，徐善良.盐度对暗纹东方鲀生长、非特异性免疫和抗氧化酶活力的影响[J] 水生生物学报，2014，1（38）：108-114.

[26]倪国彬，黄志峰，刘智俊，等.盐度对暗纹东方鲀幼鱼生长及摄食的影响[J].水产科技情报，2015，42（ 5）：285-287.

[27]Kikuchi K，Furuta T，Ishizuka H， et al .Growth of Tiger Puffer， Takifugu rubripes， at different salinities[J]. Journal Of The World Aquaculture Society，2007，38（3）：427-434.

[28]姜志强，王国祖.不同盐度下牙鲆幼鱼存活、生长和摄食的研究[J].大连海洋大学学报，2002，17（2）：79-83.

[29]冯娟，徐力文，林黑着，等. 盐度变化对军曹鱼稚鱼相关免疫因子及其生长的影响[J]. 中国水产科学，2007，14（1）：120-125.

[30]王晓杰， 张秀梅， 李文涛. 盐度胁迫对许氏平鲉血液免疫酶活力的影响[J]. 海洋水产研究，2005，26（6）：17-21.

[31]Wang Y J ， Li W M，Li L S， et al. Effects of salinity on the physiological responses of the large yellow croaker Pseudosciaena crocea under indoor culture conditions[J].Aquaculture Research， 2016， 47：3410-342.

[32]孙鹏，尹飞，彭士明，等. 盐度对条石鲷幼鱼肝脏抗氧化酶活力的影响[J]. 海洋渔业， 2010， 32（2）：154-159.

[33]柴学军，胡则辉，徐君卓，等.盐度和 pH 对日本黄姑鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响[J]. 浙江海洋学院学报（自然科学版） ，2009，2（ 28 ）：146-150.

[34]李加儿，曹守花，区又君，等. 温度、盐度和 pH 对鲻幼鱼耗氧率、排氨率以及窒息点的影响[J]. 中国水产科学，2014，21（5）：954-962.

[35]吴萍，曹振华，杨立荣，等. pH对黄颡鱼生存和生长的影响[J] .水利渔业， 2001， （21）6：3-4.

[36]王双耀，毛守康，苗治欧，等. pH 对大菱鲆幼鱼平均日增重及鳃显微结构的影响[J].天津农学院学报，2013，（20）4：10-13.

[37]王双耀，王鑫，姜志强，等.pH值对大菱鲆生长及鱼体生化组成的影响[J].广东海洋大学学报，2013，（33）6：42-46.

[38]Miron D D S， Moraes B， Becker A G， et al. Ammonia and pH effects on some metabolic parameters and gill histology of silver catfish， Rhamdia quelen （Heptapteridae）[J]. Aquaculture， 2008， 277（3）：192-196.

[39]Nagae M， Ogawa K， Kawahara A， et al. Effect of acidification stress on endocrine and immune functions in carp， Cyprinus carpio[J]. Water， Air， and Soil Pollution， 2001，130（1-4）：893-898.

[40]吳常文， 朱爱意， 赵向炯..海水养殖杂交鲟耗氧量、耗氧率和窒息点的研究[J]. 浙江海洋学院学报： 自然科学版， 2005， 24 （2）：100-104.

[41]章龙珍，杨金海，刘鉴毅，等.温度、盐度、pH和麻醉剂对长鳍篮子鱼幼鱼耗氧率的影响[J]. 生态学杂志，2009，28（8）：1494- 1498.

[42]徐勇，曲克明，马绍赛.过饱和溶氧对大菱鲆生长及消化酶的影响[J].渔业现代化，2008，4（35）：24-27.

[43]熊向英，黄国强，彭银辉，等.低氧胁迫对鲻幼鱼生长能量代谢和氧化应激的影响[J].水产学报，2016，1（40）：73-82.

[44]Pichavant K， Person-Le-Ruyet J， Bayon N L， et al. Effects of hypoxia on growth and metabolism of juvenile turbot [J]. Aquaculture， 2000， 188（1-2）：103-114.

[45]Buentello J A， Gatlin D M， Neill W H. Effects of water temperature and dissolved oxygen on daily feed consumption， feed utilization and growth of channel catfish （Ictalurus punctatus）[J]. Aquaculture， 2000，182（3）：339-352.

[46]Ortuño J， Esteban M， Meseguer J. Lack of effect of combining different stressors on innate immune responses of seabream （< i> Sparus aurata L.）[J]. Veterinary immunology and immunopathology， 2002，84（1）：17-27.

[47]Scapigliati G，Scalia D，Marras A， et al. Immunoglobulin levels in the teleost sea bass Dicentrarchuslabrax（L.） in relation to age ，season，and water oxygenation[J].Aquaculture， 1999，174：207-212.

[48]常志成，温海深，张美昭，等.溶解氧水平对花鲈幼鱼氧化应激与能量利用的影响及生理机制[J].中国海洋大学学报（自然科学版），2018，48（07）：20-28.

[49]况新宇，王晓雯，朱华.高溶氧量对西伯利亚鲟抗氧化酶活力及肝脏损伤相关指标的影响[J].水产科技情报，2016，43（ 4）：198-202.

[50]Lygren B， Hamre K， WaagbØ R. Effect of induced hyperoxia on the antioxidant status of Atlantic salmon Salmo salar L. fed three different levels of dietary vitamin E[J].Aquaculture Research，2000，31（4）：401-407.

[51]Ritola O， Tossavainen K， Kiuru T， et al. Effects of continuous and episodic hyperoxia on stress and hepatic glutathione levels in one-summer-old rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）[J]. Journal of Applied Ichthyology，2002，18（3）：159-164.

[52]楊凯，樊启学，张磊，等.溶氧水平对黄颡鱼稚鱼摄食、生长及呼吸代谢的影响[J]. 淡水渔业，2010，40（2）：24-29.

[53]吴垠，张洪，赵慧慧，等.在循环养殖系统中不同溶氧量对虹蹲幼鱼代谢水平的影响[J].上海水产大学学报，2007，16（5）：437-442.

[54]Pichavant K， Person-Le-Ruyet J， Bayon N L， et al. Effects of hypoxia on growth and metabolism of juvenile turbot [J]. Aquaculture， 2000， 188（1-2）：103-114.

[55]董晓煜，张秀梅，张沛东.溶解氧与养殖密度对褐牙鲆幼鱼血细胞数量及血红蛋白含量影响的研究[J].海洋水产研究，2008，29（6）：40-46.

[56]黄国强，李洁，柳意樊，不同溶氧水平对褐牙鲆幼鱼呼吸行为和血液指标的影响[J].广西科学，2013，20（01）：52-56.

[57]李波，樊启学，杨凯，等. 慢性氨氮胁迫对黄颡鱼摄食，生长及血液指标的影响[J].应用与环境生物学报，2011，17（6）：824-828.

[58]肖 炜，李大宇，徐杨，等. 慢性氨氮胁迫对吉富罗非鱼幼鱼生长、免疫及代谢的影响[J].南 方水产科学，2015，4（11）：81-87.

[59]王鑫，李荣，刘东超，等.氨氮对红鳍东方鲀生长及能量收支的影响[J]. 水产科学，2014，7（33）：433-437.

[60]Foss A， Siikavuopio S I， Sæther B， et al. Effect of chronic ammonia exposure on growth in juvenile Atlantic cod[J]. Aquaculture， 2004，237（1）：179-189.

[61]Siikavuopio S I， Dale T， Foss A， et al. Effects of chronic ammonia exposure on gonad growth and survival in green sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis[J].Aquaculture， 2004，242（1）：313-320.

[62]班同，尹晶，吴垠.氨氮浓度对工厂化养殖漠斑牙鲆血液指标的影响[J]. 河北渔业，2013，8：1-5.

[63]Paust L O， Foss A， Imsland A K. Effects of chronic and periodic exposure to ammonia on growth， food conversion efficiency and blood physiology in juvenile Atlantic halibut   （Hippoglossus hippoglossus L.）[J]. Aquaculture， 2011，315（3）：400-406.

[64]Foss A， Imsland A K， Roth B， et al. Effects of chronic and periodic exposure to ammonia on growth and blood physiology in juvenile turbot （Scophthalmus maximus）[J]. Aquaculture， 2009，296（1）：45-50.

[65]韩春艳，郑清梅，陈桂丹，等. 氨氮胁迫对奥尼罗非鱼非特异性免疫的影响[J]. 南方水产科学，2014 ，3 （10）：47-52.

[66]黎庆，龚诗雁，黎明. 慢性氨氮暴露诱发黄颡鱼幼鱼谷氨酰胺积累、氧化损伤及免疫抑制的研究[J].水产学报， 2015 ，39（5）：728-734.

[67]韩力强，康现江，李双石，等. 氨氮对斑马鱼2 种代谢酶类的影响. 河北大学学报（自然科学版），2005，25（2）：179-184.

[68]刘亚娟，胡静，周胜杰，等.急性氨氮胁迫对尖吻鲈稚鱼消化酶及抗氧化酶活性的影响[J].南方农业学报， 2018，49（10）：2087-2095.

[69]徐杨，肖炜，李大宇，等.慢性氨氮胁迫对尼罗罗非鱼幼鱼生长及生理功能的影响[J]. 南方农业学报2015，46（2）：327-331.

[70]白秀娟，卢伙胜，张冰.亚硝酸盐对文昌鱼磷酸酶、酚氧化酶及部分生长指标的影响[J]. 渔业现代化，2009，1（36）：22-25.

[71]孙侦龙，朱永祥，刘大勇，等.非离子氨氮和亚硝酸盐氮对暗纹东方鲀稚鱼的急性毒性试验[J]. 水产科学，2015，3（34）：135-139.

[72]Arillo A， Gaino E， Margiocco C， Mensi P， Schenone G. Biochemical and ultrastructural effects of nitrite in rainbow trout： Liver hypoxia as the root of the acute toxicity mechanism[J]. Environ. Res.， 1984， 34：135-154.

[73]Svobodova， Z.， Machova， J.， Poleszczuk， G.， Huda， J.， Hamackova， J.， Kroupova， H. Nitrite poisoning of fish in aquaculture facilities with water-recirculating systems[J]. Acta Vet. Brbo， 2005， 74：129-137.

[74]Sjannie L， Frank B J， Do T H， etc. Haematological and ion regulatory effects of nitrite in the air-breathing snakehead fish Channa striata[J]. Aquatic Toxicology，2012， 118-119：48-53.

[75]Inseok P， Jinhwan L， Junwook H， etc. Acute toxicity and sublethal effects of nitrite on selected hematological parameters and tissues in dark-banded rockfish，Sebastes inermis[J]. Journal of the World Aquaculture Society， 2007， 38（2）：188-199.

[76]Jensen F B. Nitrite disrupts multiple physiological functions in aquatic animals[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part A： Molecular & Integrative Physiology， 2003，135（1）：9-24.

[77]滕濤，习丙文，费茜旎，等.亚硝酸盐氮对团头鲂急性毒性及高铁血红蛋白的影响[J]. 水生 态学杂志，2018，39（3）：99-106.

[78]Brown D A， McLeay D J. Effect of nitrite on methemoglobin and total hemoglobin of juvenile rainbow trout[J]. The Progressive Fish-Culturist， 1975，37（1）：36-38.

[79]林艳，缪凌鸿，盘文静，等.亚硝酸盐氮胁迫对鳙血液生化指标以及组织HSP70 mRNA表达水平的影响[J]. 水产学报，2017，8（41）：1192-1202.

[80]陈家长，臧学磊，孟顺龙，等.亚硝酸盐氮胁迫对罗非鱼（GIFT Oreochromis niloticus ）血清非特异性免疫酶活性的影响[J].生态环境学报，2012， 21（5）：897-901.

[81]葛立安，高明辉，徐海涛，等.亚硝酸盐对异育银鲫免疫功能的影响[J].饲料工业，2008，10（29 ）：27-29.

[82]胡静，周胜杰，杨蕊，等.亚硝酸盐胁迫对尖吻鲈稚鱼抗氧化酶活性及皮质醇的影响[J].海洋科学，2018，4（42）：132-140.

[83]汪家鑫，张钊，胡盼，等.亚硝酸氮对红鳍东方鲀的毒性效应[J].广东海洋大学学报，2013，6（33）：52-56.