不同复配壮秧剂对水稻机插秧根系形态及抗性生理的影响

齐德强　冯乃杰　郑殿峰　梁晓艳

摘要：【目的】研究不同復配壮秧剂对水稻机插秧苗根系形态及生理抗性的影响，为化控技术在壮秧上的应用及寒地地区高质量秧苗的培育提供理论依据和技术支撑。【方法】以龙粳31和龙稻21为试验材料，以单施壮秧剂为对照（CK），设6种复配壮秧剂（壮秧剂+调节剂）处理，各复配壮秧剂添加的调节剂及其比例分别为多效唑（MET，0.025%）、烯效唑（S3307，0.025%）、萘乙酸（NAA，0.002%）、胺鲜脂（DTA-6，0.001%）、脱落酸（ABA，0.005%）和CGR3（0.020%）。探讨不同复配壮秧剂处理对水稻幼苗根冠比、根系形态及抗性生理指标的调控效果。【结果】不同复配壮秧剂对龙粳31和龙稻21株高的促进作用不明显，但多数壮秧剂对二者茎基宽有促进作用，其中ABA和MET处理的茎基宽均高于CK。各复配壮秧剂处理的水稻根冠比均高于CK，ABA处理的两个品种根冠比显著高于CK（P<0.05，下同）。各复配壮秧剂处理均可促进龙粳31根长增加;ABA和CGR3处理的两个水稻品种总根长和总根体积显著高于CK;CGR3处理对调控根系生长的作用效果明显，总根长、平均根直径、总根体积和总根表面积均高于CK。MET处理可促进水稻根系SOD和CAT活性增加，降低根系中MDA积累，同时显著促进龙粳31根系中脯氨酸和可溶性蛋白含量积累;S3307处理显著促进水稻根系POD活性增加;各复配壮秧剂处理的龙粳31脯氨酸含量均显著高于CK，DTA-6和S3307处理可显著提高龙稻21根系脯氨酸含量;ABA处理显著促进两个水稻品种根系中可溶性蛋白含量的积累。【结论】施用复配壮秧剂整体可促进水稻幼苗根系生长，提高根系抗性，其中添加MET和S3307处理的作用效果显著，尤其以添加MET处理的作用效果更佳，可在今后壮秧剂的研发和生产实践中推广应用。

关键词： 水稻;复配壮秧剂;根系形态;抗性生理

中图分类号： S511.01                            文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）05-0974-08

Abstract：【Objective】The effects of compound seedling-strengthening agents on root growth of rice seedlings transplanted by machine were studied，so as to provide technical support and theoretical guidance for the application of chemical control technology in seedling strengthening and the breeding of high-quality seedlings for cold region. 【Method】Longjing 31 and Longdao 21 were used as test varieties. Control（CK） was applied with single seedling-strengthening agent，and six kinds of compound seedling-strengthening agents（seedling-strengthening agents+regulators） were used. The regulators added and their proportions were paclobutrazol（MET，0.025%），uniconazole（S3307，0.025%），1-naphthylacetic acid（NAA，0.002%）， diethyl aminoethyl hexanoate（DTA-6， 0.001%），abscisic acid（ABA， 0.005%），and CGR3（0.020%）. The regulation effects of different compound seedling-strengthening agents on root-shoot ratio，root morphology and root resistance indicators of rice seedlings were studied. 【Result】The effects of compound seedling-strengthening agents on plant height promotion in Longjing 31 and Longdao 21 were not obvious， but most agents could increase the caudex diameters of the two varieties. The caudex diameters treated by ABA and MET were all higher than CK. The root-shoot ratios of Longjing 31 and Longdao 21 treated with each compound seedling-strengthening agent were higher than CK， and the root-shoot ratios of two varieties treated with ABA were significantly higher than CK（P<0.05， the same below）. All the compound seedling-strengthening agents could increase the root length of Longjing 31. The total root length and total root volume of both varieties treated with ABA and CGR3 were significantly higher than CK. The effect of CGR3 on regulating root growth was obvious，total root length， average root diameter， total root volume and total root surface area were higher than CK. MET treatment promoted the activities of SOD and CAT in rice roots， decreased the accumulation of MDA in  roots， and significantly promoted the accumulation of proline and soluble protein in Longjing 31 roots. S3307 treatment significantly increased POD activity in rice roots. The proline content of Longjing 31 treated with each compound seedling-strengthening agent was significantly higher than that of CK. At the same time， DTA-6 and S3307 treatments could significantly increase proline content in roots of Longdao 21. ABA treatment significantly promoted the accumulation of soluble protein in roots of two rice varieties. 【Conclusion】Compound seedling-strengthening agents can promote root growth of rice seedlings and increase root resistance. MET and S3307 treatments have significant effects， and MET treatment has the optimal effects. MET and S3307 can be applied in the future research and development of seedling-strengthening agent and production practice.

Key words： rice; compound seedling-strengthening agent; root morphology; resistance physiology

0 引言

【研究意义】随着社会经济发展，我国水稻生产形势已发生深刻变化。水稻全程机械化已成为黑龙江省水稻生产的关键，而秧苗素质是水稻全程机械化推广面临的最大技术问题（姚雄等，2009;张洪程和龚金龙，2014;方福平，2015）。在规模化、专业化和集约化生产条件下（张文忠等，2012），壮秧剂的使用成为培育壮秧及支撑机械插秧的重要基础。由于气候原因，黑龙江省早春大棚水稻育苗常遭遇低温冷害，影响秧苗根系生长发育，导致秧苗素质欠佳。根系在水稻的生长发育及产量形成过程中发挥至关重要的作用，其生长状况直接或间接影响水稻地上部植株的生长发育及稻米的产量和品质（梁永书等，2016）。因此，研究不同壮秧剂对水稻根系生长及根系抗性的影响，对提高秧苗素质及促进水稻的机械化进程具有重要意义。【前人研究进展】作为水稻吸收无机养分和水分的重要器官，根系良好构型是提高水稻幼苗对土壤养分吸收能力及维持产量的基本保障（杨建昌，2011）。壮秧剂为水稻幼苗生长中的重要肥料，可增加水稻根量，促进水稻发根力，对水稻幼苗根系生长和生理活性有直接影响（瞿廷广等，2003;徐芬芬等，2007）。田晋元等（2011）通过在多个水稻品种上施用自主研发的壮秧剂，结果壮秧剂可显著降低植株株高，增加茎基宽，提高植株叶片中的抗性酶活性。李生（2013）研究表明，施用壮秧剂可促进秧苗生长，提高秧苗耐冷耐高温能力。丁国华等（2016）研究表明，壮秧剂可显著提高水稻植株干鲜重、叶面积、叶龄及本田水稻有效分蘖数和结实率，最终促进水稻产量提高。雷舜等（2016）研究表明，壮秧剂可降低水稻幼苗株高，促进苗干重，提高植株叶片的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，达到壮秧目的。马晓明等（2016）研究了8种壮秧剂对水稻生长的影响，证明壮秧剂可提高水稻秧苗素质，增加干物质积累，促进秧苗生长发育。【本研究切入点】前人针对壮秧剂的研究主要集中在对水稻秧苗素质和叶片抗性生理的影响方面，而针对壮秧剂对水稻根系形态建成和生理抗性影响的研究较少，且水稻根系的发生和生长也会受壮秧剂种类和用量的影响（Huang et al.，2013）。【拟解决的关键问题】以黑龙江地区主栽的龙粳31和龙稻21为试验材料，研究不同复配壮秧剂对水稻幼苗根系形态及生理抗性的影响，比较不同壮秧剂对水稻幼苗株高、茎基宽、根系形态、根冠比和抗氧化酶活性的调控效果，为化控技术在壮秧上的应用及寒地地区高质量秧苗的培育提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试品种为龙粳31和龙稻21（龙粳31由黑龙江省农垦科学院水稻研究所提供，龙稻21由黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所提供）。壮秧剂由黑龙江八一农垦大学化空室自主研发，壮秧剂中含大量元素、微量元素和杀菌剂。

1. 2 试验方法

试验于2018年7月在黑龙江省杂粮工程技术研究中心盆栽场进行。采用随机区组设计，设6种复配壮秧剂（壮秧剂+调节剂）处理，以单施壮秧剂为对照（CK），每处理3个重复，两个品种共计42盘。6种复配壮秧剂添加的调节剂及其比例分别为多效唑（MET，0.025%）、烯效唑（S3307，0.025%）、萘乙酸（NAA，0.002%）、胺鲜脂（DTA-6，0.001%）、脱落酸（ABA，0.005%）和CGR3（0.020%）。将壮秧剂与育秧基质按比例充分混匀后统一装入塑料秧盘中（长58.0 cm×宽28.0 cm×高2.5 cm），水稻种子经选种、浸种和催芽处理，每盘种子播种量为110 g。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 地上形态和根系形态的测定与分析 于秧苗3叶1心期进行根系取样，每次切取20 cm×20 cm的秧块，挑选大小均匀一致的秧苗16株，用蒸馏水清洗干净，分别用直尺和游标卡尺测量秧苗的株高和茎基宽;剪下每株秧苗的根系，每4株作为一组，使用根系扫描仪进行根系形态（总根长、总根表面积、平均根直径和总根体积）测定，采用根系分析系统（WinRhizo Pro2004a）进行分析。

1. 3. 2 根冠比测定 在洗净的秧苗中挑选20株将其分为地上和地下两部分，分别放入105 ℃烘箱中杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，称重，计算水稻的根冠比（根重/地上生物量）。

1. 3. 3 根系生理抗性测定 于秧苗3叶1心期进行取样，选取长势均匀一致的秧苗将根系清洗干净，用吸水纸擦干，放入液氮中速冻，然后转移至-80 ℃冰箱中保存。参考李合生（2000）的方法测定以下指标，SOD活性采用氮蓝四唑法测定，POD活性采用愈创木酚显色法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用高锰酸钾滴定法测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定，脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010进行试验数据的整理及制图，采用SPSS 19.0对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 不同复配壮秧剂对秧苗地上形态和根冠比的影响

由表1可知，对于龙粳31，不同复配壮秧剂对其株高增长基本无促进作用，除CGR3和DTA-6处理的株高与CK差异不显著（P>0.05，下同）外，其余处理的株高均显著低于CK（P<0.05，下同）;但多数复配壮秧剂处理均能提高龙粳31秧苗的茎基宽，其中MET、S3307、ABA和CGR3處理的茎基宽显著高于CK。对于龙稻21，NAA、DTA-6和ABA处理对其株高略有促进作用，但与CK的差异均不显著，其余处理则降低其植株株高;MET、DTA-6和ABA处理可促进其茎基宽增加，其中MET和DTA-6处理的茎基宽显著高于CK。综合分析可知，不同复配壮秧剂对两个水稻品种株高的促进作用不明显，但多数复配壮秧剂对其茎基宽有促进作用，其中ABA和MET处理的两个水稻品种茎基宽均高于CK。

由图1可看出，各复配壮秧剂处理均能增大龙粳31和龙稻21植株的根冠比，其中NAA和ABA处理下龙粳31的根冠比显著高于CK，MET、S3307、DTA-6和ABA处理下龙稻21的根冠比显著高于CK。说明各复配壮秧剂处理均能促进水稻幼苗生长，促使其根冠比增大，其中ABA处理对两个品种的作用效果均较佳。

2. 2 不同复配壮秧剂对水稻根系形态的影响

由表2可知，不同复配壮秧剂均对龙粳31总根长和总根表面积的增加有促进作用，其中，ABA和CGR3处理的总根长和总根表面积均显著高于CK;NAA和CGR3处理可促进平均根直径增加，其中CGR3处理的平均根直径显著高于CK，其余处理的平均根直径均低于CK;除MET和DTA-6外，其余处理的总根体积均高于CK，其中NAA、ABA和CGR3处理的总根体积显著高于CK。对于龙稻21，除NAA和DTA-6处理外，其余处理的总根长均高于CK，其中ABA和CGR3处理的总根长显著高于CK;NAA和CGR3处理均能促进平均根直径增加，其中NAA处理的平均根直径显著高于CK，其余处理的平均根直径均低于CK，但与CK差异不显著;除DTA-6处理外，其余处理的总根表面积和总根体积均高于CK，其中ABA和CGR3处理显著高于CK。

2. 3 不同复配壮秧剂对水稻根系抗性的影响

2. 3. 1 不同复配壮秧剂对水稻根系SOD活性的影响 由图2可看出，MET和CGR3处理能促进龙粳31根系中SOD活性增加，分别较CK增加28.84%和3.53%，其中MET处理的SOD活性显著高于CK;其余复配壮秧剂处理的SOD活性均低于CK，其中ABA處理与CK差异显著。对于龙稻21，除MET处理的SOD活性略高于CK，且二者差异不显著外，其余处理的SOD活性均低于CK，其中S3307和DTA-6处理的SOD活性显著低于CK。综合分析可知，以MET处理对龙粳31和龙稻21根系SOD活性的调控效果较好。

2. 3. 2 不同复配壮秧剂对水稻根系POD活性的影响 由图3可看出，对于龙粳31，S3307处理的根系POD活性显著高于CK，较CK增加17.93%; 其余处理的根系POD活性与CK相比差异均不显著。对于龙稻21，各复配壮秧剂处理的根系POD活性均高于CK，其中NAA处理的POD活性最高，其次为S3307处理，二者较CK分别显著增加17.22%和12.56%，其余处理与CK差异不显著。

2. 3. 3 不同复配壮秧剂对水稻根系CAT活性的影响 由图4可看出，MET和CGR3处理的龙粳31根系CAT活性较CK分别增加35.56%和13.33%，其余处理的CAT活性均低于CK，但各复配壮秧剂处理与CK的差异均未达显著水平。对于龙稻21，MET、S3307和NAA处理的根系CAT活性均高于CK，较CK分别增加33.33%、14.29%和13.41%，其余处理的CAT活性均低于CK，但各复配壮秧剂处理与CK的差异均不显著。综合分析可知，MET处理对龙粳31和龙稻21根系CAT活性的促进效果优于其他复配壮秧剂处理。

2. 3. 4 不同复配壮秧剂对水稻根系MDA含量的影响 由图5可看出，对于龙粳31，除MET和S3307处理的根系MDA含量与CK差异不显著外，其余处理的根系MDA含量均显著高于CK，其中以ABA处理的MDA含量最高。对于龙稻21，NAA和DTA-6处理的根系MDA含量高于CK但差异不显著，其余处理的MDA含量均低于CK。

2. 3. 5 不同复配壮秧剂对水稻根系脯氨酸含量的影响 由图6可看出，各复配壮秧剂处理均可促进龙粳31根系中脯氨酸含量的积累，与CK相比，各处理的脯氨酸含量增幅为105.38%～236.37%，均显著高于CK，其中以S3307处理的根系脯氨酸含量最高。对于龙稻21，除MET和NAA处理的根系脯氨酸含量低于CK外，其余处理的脯氨酸含量均高于CK，其中DAT-6和S3307处理的脯氨酸含量较CK分别显著增加139.09%和92.73%，其余处理与CK的差异均不显著。

2. 3. 6 不同复配壮秧剂对水稻根系可溶性蛋白含量的影响 由图7可看出，各复配壮秧剂处理的龙粳31根系可溶性蛋含量均高于CK，其中，S3307、MET、ABA和CGR3处理的可溶性蛋白含量显著高于CK，与CK相比分别增加39.73%、35.46%、29.76%和18.82%。对于龙稻21，S3307和CGR3处理的可溶性蛋白含量低于CK，其余处理的可溶性蛋白含量均高于CK，其中ABA处理的可溶性蛋白含量最高，较CK显著增加26.48%，其余处理的可溶性蛋白含量与CK差异不显著。

3 讨论

3. 1 不同复配壮秧剂对水稻根系生长的影响

水稻根系与土壤紧密接触，其生长状况直接影响地上植株的生长及其抗性（李杰等，2011; Gahoonia and Nielsen，2004）。根表面积可衡量根系吸收养分的强弱，而根体积是反应根系生长状况的重要指标（牛耀芳等，2011）。根冠比代表矿质元素和光合产物在地上地下的分配状况，可衡量根系负责的单位重量植物地上部的养分需求，直接反应植株的生长特性（王艳哲等，2013;王艳丽等，2015）。潘圣刚等（2015）研究表明，施用壮秧剂可促进水稻根系生长，根直径、根体面积和根体积均高于对照，同时可提高秧苗抗性。本研究结果显示，各复配壮秧剂处理均可促进龙粳31和龙稻21根系的生长，根冠比均高于CK，表明施用壮秧剂有利于水稻植株的生长，与潘圣刚等（2015）的研究结果基本一致;且多数壮秧剂处理对两个水稻品种根系形态的作用效果稳定，其中NAA和CGR3处理的平均根直径、总根表面积和总根体积均高于CK，CGR3处理的总根表面积和总根体积均最大且显著高于CK。CGR3作为本课题组自主研发的新型调节剂，在前期其他作物中的作用效果均表现为促进根系生长（Cai et al.，2019），本研究中CGR3处理对于水稻的促根效果同样显著，但此调节剂的稳定性及作用机理方面还需进一步验证及探索。

3. 2 不同复配壮秧剂对水稻根系生理抗性的影响

SOD、POD和CAT为植物体内重要的抗氧化酶类。SOD是清除活性氧自由基的关键酶，能将活性氧还原或氧化成过氧化氢和氧气。POD和CAT可将植物细胞中的过氧化氢迅速分解为水和氧气，在膜脂过氧化方面发挥重要作用。三者协同作用可清除植株体内的活性氧，达到保护植株的目的。脯氨酸含量的高低直接反映作物本身的自我调节能力（黄益宗等，2013）。本研究中，MET壮秧剂处理可促进龙粳31和龙稻21根系中SOD和CAT活性增加，且该处理龙稻21根系的POD活性也高于CK;此外，MET处理能促进两个水稻品种根系中脯氨酸和可溶性糖含量的积累，降低根系MDA含量，提高了水稻幼苗的抗性，与王艳哲等（2013）对冬小麦的研究结果相似。本研究还发现，S3307处理可显著促进龙稻21和龙粳31根系中POD活性增加，各复配壮秧剂处理的龙粳31脯氨酸含量及MET、S3307、ABA和CGR3处理的可溶性糖含量均显著高于CK，其中S3307处理的龙粳31根系脯氨酸和可溶性糖含量最高。

本研究仅探讨了不同复配壮秧剂对水稻根系形态变化及其生理抗性的影响，今后还应结合地上秧苗形态变化及叶片生理抗性等深入分析不同复配壮秧剂对水稻整体形态和生理抗性的影响，并从分子层面深度挖掘造成秧苗差异的原因。

4 结论

施用复配壮秧剂整体可促进水稻幼苗根系生长，提高根系抗性，其中添加MET和S3307处理的作用效果显著，尤其以添加MET处理的作用效果更佳，可在今后壮秧剂的研发和生产实践中推广应用。

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（責任编辑 王 晖）