两种贝龄企鹅珍珠贝形态性状对湿重的通径分析

林先鑫 邓正华 陈明强 李有宁 赵旺 于刚 王继金 王雨

摘要：【目的】明確不同贝龄企鹅珍珠贝形态性状对其湿重的影响，为目标性状的人工选育提供最佳参数指标，进而选育出具有优良遗传性能的群体。【方法】以养殖的6月龄和8月龄企鹅珍珠贝为研究对象，各200只，分别测定不同贝龄企鹅珍珠贝的性状指标，包括壳长（X1，mm）、壳宽（X2，mm）、壳高（X3，mm）、绞合线长（X4，mm）、耳长（X5，mm）、前耳至基部长（X6，mm）、前耳至壳顶长（X7，mm）、壳顶至基部长（X8，mm）、斜高（X9，mm）和湿重（Y，g），并通过相关分析、多元线性回归和通径分析等方法找出影响湿重的主要形态性状。【结果】除6月龄企鹅珍珠贝的壳高与耳长及8月龄企鹅珍珠贝的壳宽与耳长、耳长与前耳至壳顶长、前耳至壳顶长与壳顶至基部长外，其余各性状间的相关性均达极显著水平（P<0.01）。通径分析结果表明，6月龄贝保留形态性状对湿重直接作用的排序为壳宽（0.652）>壳高（0.178）>壳顶至基部长（0.130）>壳长（0.108）>耳长（0.103），间接作用最大的是壳顶至基部长通过壳宽（0.327），其次为耳长通过壳宽（0.264）;8月龄贝保留形态性状对湿重直接作用的排序为壳高（0.547）>绞合线长（0.417）>壳宽（0.255）>耳长（-0.305），间接作用最大的是耳长通过绞合线长（0.341），其次是绞合线长通过壳高（0.270）。以企鹅珍珠贝的湿重为因变量、各形态性状为自变量进行多元回归分析，得到各形态性状对湿重的多元线性回归方程，6月龄贝为Y=0.009X1+0.399X2+0.018X3+0.016X5+0.025X8-2.445，8月龄贝为Y=0.307X2+0.259X3+0.123X4-0.136 X5-11.364。【结论】开展企鹅珍珠贝人工选育时应根据不同贝龄进行相应形态性状选择，当以湿重为选育目标时，幼贝在6月龄时应以壳宽作为首选性状，同时加强对壳高的协同选择;而在8月龄时应以壳高为首选性状，同时加强对绞合线长的协同选择。

关键词： 企鹅珍珠贝;贝龄;形态性状;湿重;相关分析;通径分析

中图分类号： S968.316                    文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）09-2088-07

Abstract：【Objective】The effects of morphological traits on the wet weight of different ages of oyster pearl Pteria penguin were determined， and the optimal parameters for artificial breeding with target traits were provided， and then the population with excellent genetic performance was selected. 【Method】The cultured 6-month-old and 8-month-old P. penguin were used as research objects， and each age randomly selected 200 individuals used to measure phenotypic traits， including shell length（X1， mm），shell width（X2， mm）， shell height（X3， mm）， strand length（X4， mm）， ear length（X5， mm）， length from front ear to base（X6， mm）， length from front ear to shell top length（X7， mm）， length from the top of the shell to the base（X8， mm）， oblique height（X9， mm） and wet weight（Y， g）， and through the correlation analysis， multiple linear regression and path analysis methods to find the main morphological traits affecting wet weight. 【Result】Apart from the relation between shell height and ear length of 6-month-old P. penguin between shell width and ear length， between ear length and length from front ear to shell top， between length from front ear to shell top and to the base of 8-month-old P. penguin， the correlation between other traits reached extremely significant level（P<0.01）. The results of path analysis showed that the order of direct retention of morphological traits of 6-month-old shells on wet weight was shell width（0.652）>shell height（0.178）>length from the top of the shell to the base（0.130）>shell length（0.108）>ear length（0.103）， the most indirect effect was the length from the top of the shell to the base through the shell width （0.327）， followed by the ear length through the shell width（0.264）. The 8-month-old shell retained the morphological traits directly on the wet weight sorted as shell height（0.547）>strand length（0.417）>shell width（0.255）>ear length（-0.305）， the most influential effect was the ear length through the strand length（0.341）， followed by the stranded length through shell height（0.270）. Multivariate regression analysis was carried out with the wet weight of P. penguin as the dependent variable and each morphological trait as the independent variable. The multiple linear regression equation of each morphological trait to wet weight was obtained. That for 6-month-old shell was Y=0.009X1+0.399X2+0.018X3+0.016X5+0.025X8-2.445， and 8 month old shell was Y=0.307X2+0.259X3+0.123X4-0.136X5-11.364. 【Conclusion】When carrying out artificial selection and breeding of P. penguin， corresponding morphological traits should be selected according to different shell ages. When taking wet weight as the target of selection and breeding， shell width should be taken as the first selection character for young P. penguin at 6 months old， meanwhile， cooperative selection for shell height should be strengthened. At the age of 8 months， shell height should be the first choice， and cooperative selection of strand length should be strengthened.

Key words： Pteria penguin; age of shell; morphological traits; wet weight; correlation analysis; path analysis

0 引言

【研究意义】企鹅珍珠贝（Pteria penguin）又称翼形珍珠贝，隶属于软体动物门（Mollusca）瓣鳃纲（Izrnellibranchia）翼形亚纲（Pteriomorphia）珍珠贝目（Pterioida）珍珠贝科（Pteriidae）珍珠贝属（Pteria），是热带亚热带地区主要的海产经济贝类，也是培育海水珍珠的重要贝类（Li et al.，2017）。企鹅珍珠贝在我国主要分布于广东、广西、台湾和海南等沿海地区，尤其以海南沿海为主产地。企鹅珍珠贝栖息在潮下带区域，其生活方式为营附着生活，成体贝个体最大可达25 cm，贝壳内表面珍珠层具有虹彩光泽（彭敏等，2012）。因企鹅珍珠贝体型大、生长速度快、病害少、环境适应能力强、珍珠质分泌旺盛等特点（符韶等，2007），已成为我国培育大型海水附壳珍珠和游离正圆珍珠的主要贝种。因此，开展企鹅珍珠贝的品种选育研究对促进我国珍珠产业持续健康发展具有重要意义。【前人研究进展】已有研究证实，影响不同贝类生物质量性状的形态性状各不相同，对栉孔扇贝（Chlamys farreri）体重影响最大的形态性状是壳高（刘小林等，2002）;对马氏珠母贝（Pinctada martensii）体重直接作用最大的形态性状是壳长（刘志刚等，2007）;影响南海毛蚶（Scapharca subcrenata）体重的最主要形态性状是壳宽（王辉等，2007）;对青蛤（Cyclinasinensis）软体重直接作用最大的形态性状是壳高（高玮玮等，2009）;影响1龄毛蚶体重的主要形态性状是壳长，而影响2龄毛蚶体重的主要形态性状是壳长和壳宽（李莉等，2015）;影响东极厚壳贻贝（Mytilus coruscus）重量的主要形态性状是壳高（陆雅凤，2015）;对栉孔扇贝（C. farreri）1龄贝湿重直接影响最大的形态性状是壳长，而对2龄贝湿重直接影响最大的是壳高（杜美荣等，2017）;对4、9和11月龄缢蛏（Sinonovacula constricta）活体重直接影响最大的形态性状分别是壳长、壳宽和壳高（薛宝宝等，2018）;对合浦珠母贝（P. fucata）、黑珠母贝（P. nigra）和射肋珠母贝（P. radiata）湿重直接作用最大的形态性状分别为壳宽、壳高和壳长（邓正华等，2019）。此外，即使在相同贝类中影响其生物质量性状的形态性状在雌雄个体间（肖述等，2011）、不同年龄间（杜美荣等，2017）、不同地理群体间（邓正华等，2018a）及不同壳色间（王祎哲等，2018）也存在差异。因此，在开展企鹅珍珠贝人工选育时应根据其贝龄不同而制定相应方案。【本研究切入点】至今，针对企鹅珍珠贝的研究主要集中在人工育苗（余祥勇等，2000）、母贝养成（梁飞龙等，2001;符韶等，2007）、附壳珍珠（符韶和梁飞龙，2000）和游离珍珠（毛勇等，2004）人工培育及其同工酶酶谱特征和遗传分析（余祥勇等，2004）等方面。湿重作为选育贝类优良品种最直接的目标性状，通过分析其他形态性状与湿重的相关性有助于开展贝类选育工作，但有关企鹅珍珠贝通径分析方面的研究目前尚无文献报道。【拟解决的关键问题】分别对6月龄和8月龄养殖企鹅珍珠贝的壳长、壳宽、壳高、绞合线长、耳长、前耳至基部长、前耳至壳顶长、壳顶至基部长和斜高等9个形态性状及其湿重进行测量，分析不同贝龄下企鹅珍珠贝形态性状对其湿重的影响，以期为企鹅珍珠贝目标性状的人工选育提供最佳参数指标，进而选育出具有优良遗传性能的群体。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

企鹅珍珠贝是本课题组自繁苗种在广东徐闻养殖的幼贝，分别挑选体型端正、较完整的6月龄和8月龄贝各200只。

1. 2 试验方法

挑选两种规格的企鹅珍珠贝并清除其表面附着物，刷洗干净，吸干壳表面水分，分别测定不同贝龄企鹅珍珠贝的性状指标，包括壳长（X1，mm）、壳宽（X2，mm）、壳高（X3，mm）、绞合线长（X4，mm）、耳长（X5，mm）、前耳至基部长（X6，mm）、前耳至壳顶长（X7，mm）、壳顶至基部长（X8，mm）、斜高（X9，mm）和湿重（Y，g）。使用精确度为0.01 mm的数显卡尺测量形态性状，使用精确度为0.01 g的电子天平称量濕重。其中，企鹅珍珠贝各形态性状的测量示意图如图1所示。

1. 3 统计分析

利用Excel 2010对测量数据进行处理分析以获得各性状表型参数统计量，采用SPSS 19.0对统计量进行简单相关分析，计算各性状间的相关系数和决定系数，确定不同贝龄企鹅珍珠贝各形态性状对其湿重的直接作用和间接作用，经逐步剔除偏回归系数不显著的形态性状，分别构建6月龄和8月龄企鹅珍珠贝形态性状对湿重的多元回归方程，并进行显著性检验。其中，分析中使用到的公式如下：

决定系数（di）：di=pi2，其中，pi为某单一形态性状对湿重的通径系数。多参数共同决定系数（dij）：dij=2rijpipj，其中，rij为两个形态性状间的相关系数，pi、pj分别为单一参数对湿重的通径系数。湿重与各形态性状间的线性回归方程：y=b1x1+b2x2+[…]+bixi+b0，其中，b1、b2[…]bi为对应的偏回归系数，b0为常数。

2 结果与分析

2. 1 各性状数据描述性统计结果

不同贝龄企鹅珍珠贝各形态性状表型参数如表1所示。其中，6月龄贝各性状指标的变异系数范围为11.18%～33.30%，8月龄贝各性状指标的变异系数范围为10.56%～27.34%，两种规格企鹅珍珠贝中湿重和耳长的变异系数均大于其他性状的变异系数。

2. 2 不同贝龄企鹅珍珠贝表型性状间的相关性分析结果

由表2可知，除6月龄企鹅珍珠贝的壳高与耳长及8月龄企鹅珍珠贝的壳宽与耳长、耳长与前耳至壳顶长、前耳至壳顶长与壳顶至基部长外，其余各性状间的相关性均达极显著水平（P<0.01，下同）。在6月龄贝中，相关系数最大的是壳宽与湿重（0.865）;在8月龄贝中，相关系数最大的是前耳至基部长与壳顶至基部长（0.842）。在6月龄贝中，不同形态性状与湿重间的相关系数排序为壳宽>前耳至基部长>绞合线长>斜高>壳顶至基部长>耳长>前耳至壳顶长>壳高>壳长，在8月龄贝中的排序则为壳高>斜高>前耳至基部长>壳顶至基部长>壳宽>绞合线长>壳长>前耳至壳顶长>耳长。

2. 3 不同贝龄企鹅珍珠贝各形态性状对湿重的通径分析结果

依据通径分析原理，将6月龄和8月龄企鹅珍珠贝各形态性状对湿重的影响作用分解为直接作用和间接作用，其通径分析结果见表3。剔除对企鹅珍珠贝湿重偏回归系数不显著（P>0.05，下同）的形态性状，结果发现，6月龄贝保留下来的形态性状为壳长、壳高、壳宽、耳长和壳顶至基部长，对湿重直接作用的排序为壳宽（0.652）>壳高（0.178）>壳顶至基部长（0.130）>壳长（0.108）>耳长（0.103），间接作用最大的是壳顶至基部长通过壳宽（0.327），其次为耳长通过壳宽（0.264）;8月龄贝保留下来的形态性状为壳高、壳宽、绞合线长和耳长，其中，对湿重直接作用的排序为壳高（0.547）>绞合线长（0.417）>壳宽（0.255）>耳长（-0.305），间接作用最大的是耳长通过绞合线长（0.341），其次是绞合线长通过壳高（0.270）。

2. 4 不同贝龄企鹅珍珠贝各形态性状对湿重的决定程度分析结果

不同贝龄企鹅珍珠贝中被保留形态性状对湿重直接作用和间接作用的决定系数如表4所示。其中，对角线上的数据表示某一形态性状对湿重的直接决定系数，对角线上方的数据则表示某一形态性状通过另一形态性状对湿重的间接决定系数。就直接决定系数而言，6月龄贝中各形态性状对湿重的直接决定程度排序为壳宽（0.425）>壳高（0.032）>壳顶至基部长（0.017）>壳长（0.012）>耳长（0.011）;8月龄贝中各形态性状对湿重的直接决定程度排序为壳高（0.299）>绞合线长（0.174）>耳长（0.093）>壳宽（0.065），表明即使贝类群体具有相同遗传背景，但在不同养殖阶段对其湿重决定系数最大的形态性状也有所不同。

2. 5 不同贝龄企鹅珍珠贝各形态性状对湿重的偏回归系数显著性检验结果

分别以6月龄和8月龄企鹅珍珠贝的湿重为因变量（Y）、各形态性状为自变量（X）进行多元回归分析。偏回归系数检验结果（表5）表明，偏回归系数不显著的形态性状被剔除后，被保留的形态性状对湿重均产生极显著影响，具体表现为：6月龄贝中壳长、壳宽、壳高、耳长和顶至基部长与湿重间均存在极显著的线性关系，对应的多元线性回归方程为Y=0.009X1+0.399X2+0.018X3+0.016X5+0.025X8-2.445;

8月龄贝中壳宽、壳高、绞合线长和耳长与湿重间均存在极显著的线性关系，对应的多元线性回归方程为Y=0.307X2+0.259X3+0.123X4-0.136X5-11.364。

多元线性回归方程分析结果（表6）表明，6月龄贝F=168.595>F0.01（5，194）=3.11，8月龄贝F=124.183>F0.01（4，195）=3.41，且均符合P<0.01，即方差分析呈极显著差异，可用于指导生产实践。此外，6月龄和8月龄贝中各保留形态性状与湿重间的复相关系数（R2）分别为0.813和0.718，说明这些形态性状与企鹅珍珠贝湿重间存在密切关系。

3 讨论

贝类的湿重在一定程度上可反映其生长、健康状况及育珠效果（王祎哲等，2018），因此，湿重改良在贝类生长速度和育珠质量提高等方面发挥着积极作用。本研究通过分析不同贝龄（6月龄和8月龄）企鹅珍珠贝壳长、壳宽、壳高、绞合线长、耳长、前耳至基部长、前耳至壳顶长、壳顶至基部长和斜高等形态性状与湿重的相关性，结果发现9个形态性状与湿重间的相关性均达极显著水平。在6月龄贝中，除耳长外，濕重的变异系数均大于其他形态性状，耳长变异系数大于湿重变异系数可能是耳长在其生长过程中或取样过程中易折断所致，因此，在选择试验材料时应选择耳长较完整的个体。在8月龄贝中，湿重的变异系数明显大于其他形态性状，与肖述等（2011）、杜美荣等（2017）、方军等（2017）、邓正华等（2018b）在其他贝类中的研究结果一致，表明企鹅珍珠贝在湿重选育方面还具有很大的发展潜力。宋仲晖（2017）研究表明，湿重对企鹅珍珠贝的选育非常重要，在本研究中得到进一步验证。本研究剔除对企鹅珍珠贝湿重偏回归系数不显著的形态性状，仅选择与湿重相关性达显著水平（P<0.05）的形态性状进行通径分析，其中，6月龄贝保留下来的5个形态性状分别为壳长、壳高、壳宽、耳长和壳顶至基部长，8月龄贝保留下来的形态性状分别为壳高、壳宽、绞合线长和耳长。6月龄贝中，对湿重直接作用最大的形态性状为壳宽（0.652），间接作用最大的是壳顶至基部长通过壳宽（0.327）;8月龄贝中，对湿重直接作用最大的形态性状是壳高（0.547），间接作用最大的是耳长通过绞合线长（0.341）。这是由于企鹅珍珠贝在6月龄前最大的生长线主要沿壳宽方向，当其发育至8月龄后逐渐开始向壳高方向生长，即壳高方向的生长速率大于壳宽方向的生长速率，最大生长线开始由壳宽方向转为壳高方向。可见，不同贝龄阶段企鹅珍珠贝各形态性状对其湿重的决定程度也有所差异。

相关系数是变量间相互关系的综合体现，但并不能全面反映变量间的本质联系（郭华阳等，2013）。复相关系数是测量一个变量与其他多个变量间线性相关程度的指标，复相关系数越大，表明变量间的线性相关程度越密切。本研究结果表明，6月龄和8月龄企鹅珍珠贝各形态性状与湿重间的相关性均达极显著水平，但并不能由此说明所有形态性状都是影响湿重的主要因素，因此有必要借助通径分析找出实际影响湿重的主要形态性状。通径分析能较真实地反映出各自变量与因变量间的关系，并将彼此间的相关系数分解为直接影响和间接影响，且通径系数是变量标准化的偏回归系数（黄建盛等，2017），现已广泛应用于贝类（李建立等，2012）、虾蟹类（平洪领和李玉全，2013;张成松等，2013）和鱼类（周绍峰等，2015）的育种研究领域，为确定影响湿重的主要形态性状提供了参考依据。当各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数或复相关系数（R2）大于或等于0.850时，说明已找到影响贝类湿重的主要变量（齐明等，2014）。本研究中，6月龄和8月龄企鹅珍珠贝的保留形态性状与湿重的复相关系数（R2）分别为0.813和0.718，均小于0.850，推测除了这些保留下来的形态性状对湿重有影响外，还有其他形态性状对湿重存在影响，但具体是哪些形态性状尚有待进一步探究。

4 结论

开展企鹅珍珠贝人工选育时应根据不同贝龄进行相应形态性状选择，当以湿重为选育目标时，幼贝在6月龄时应以壳宽作为首选性状，同时加强对壳高的协同选择;而在8月龄时应以壳高为首选性状，同时加强对绞合线长的协同选择。

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（責任编辑 兰宗宝）