冠菌素对玉米籽粒灌浆特性与淀粉合成的调控效应

鱼海跃 韩紫璇 张钰石 段留生 张明才 李召虎

冠菌素对玉米籽粒灌浆特性与淀粉合成的调控效应

鱼海跃 韩紫璇 张钰石 段留生 张明才*李召虎

植物生长调节剂教育部工程研究中心 / 中国农业大学农学院, 北京 100193

玉米产量与籽粒灌浆特性紧密相关, 调控籽粒灌浆特性是实现玉米高产的重要途径之一。本研究采用不同浓度冠菌素对灌浆期玉米(吐丝后10 d)进行叶面喷施处理, 研究冠菌素(coronatine, COR)对玉米籽粒灌浆特性、淀粉含量和淀粉合成关键酶活性及其基因表达的调控效应。2年田间试验研究结果表明, COR对玉米果穗性状、产量、籽粒灌浆和淀粉合成的调控具有明显的浓度效应, 适宜浓度COR (1.0 mg L–1)处理显著降低玉米果穗秃尖长度, 增加穗粒数和千粒重, 提高籽粒灌浆速率, 延长灌浆持续期, 提高产量。此外, 适宜浓度COR处理显著提高玉米籽粒灌浆过程中淀粉合成相关酶AGPase、SSS、GBSS和SBE的活性, 上调淀粉合成关键酶基因、、和的表达量, 促进籽粒支链淀粉、直链淀粉和总淀粉的积累, 提高了籽粒淀粉含量。研究结果明确了COR对玉米籽粒形态建成与物质积累的调控效应, 为玉米增产增效栽培提供了新的技术手段。

冠菌素; 玉米; 灌浆特性; 淀粉合成; 产量

玉米籽粒产量与籽粒灌浆特性紧密相关, 其中灌浆速率与灌浆持续期决定了最终籽粒产量[1-2]。淀粉是玉米籽粒的主要组成成分, 占籽粒干重的70%左右, 玉米籽粒灌浆过程主要是淀粉合成和积累的过程。大量研究表明, 淀粉主要由ADPG焦磷酸化酶(ADP-glc pyrophosphorylase, AGPase)、淀粉合酶(starch synthase, SS)、淀粉分支酶(starch branching enzyme, SBE)及去分支酶(de-branching enzyme, DBE)等一系列的酶催化形成[3]。AGPase是淀粉合成的起始酶, 催化ADPG的形成。淀粉合酶又分为可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SSS)和束缚性淀粉合酶(granule-bond starch synthase, GBSS)。SSS负责支链淀粉的合成, 而GBSS合成直链淀粉, 在SBE和DBE修饰下, 形成完整的直链淀粉和支链淀粉[4]。淀粉积累与籽粒干重积累均呈现“S”型变化曲线, 且淀粉积累与其合成关键酶活性呈显著正相关, 其中AGPase、SSS和GBSS是调控籽粒灌浆速率的关键酶[5-6]。

玉米籽粒灌浆是一个复杂生物学过程, 除了受遗传物质控制外, 还受环境与栽培措施影响[7]。如玉米籽粒灌浆期水分供给不足, 导致籽粒中AGPase、SSS和GBSS活性快速下降, 淀粉含量下降[8]; 氮钾肥料施用可以调节玉米籽粒淀粉含量及支链与直链淀粉比例[9]。外源生长调节物质如油菜素内酯、乙烯利等可以调节玉米籽粒灌浆特性, 提高籽粒产量[10-11]。冠菌素(coronatine, COR)是由一个含α-氨基酸的冠烷酸(CMA)和一个聚酮结构的冠菌酸(CFA)以酰胺键联结而成的茉莉酸结构类似物, 是具高活性的生物活性物质。众多研究表明, COR具有调节作物生长、增强植物抗逆性等作用[12-13]。在玉米上, COR具有促进植株抗旱性功能, 而且在田间可显著调控株型, 提高玉米产量[14-16]。但COR对玉米籽粒灌浆特性调控研究未见报道, COR是否通过调节淀粉合成相关酶调控玉米籽粒建成有待研究。本文在大田条件下, 采用玉米灌浆期(花后10 d)叶面喷施不同浓度COR, 研究COR对玉米产量、籽粒灌浆特性、淀粉积累和淀粉合成关键酶活性及基因表达的调控, 探讨COR对玉米籽粒形态建成与物质积累的调控效应, 为玉米增产增效提供新的技术手段。

1 材料与方法

1.1 试验设计

河北省沧州市中国农业大学吴桥试验站(37°41′N, 116°37′E)属于温带季风气候, 常年降雨量562 mm, 主要分布夏季6月至8月份, 全年光照2724.8 h, 年平均气温12.9℃, 无霜期201 d。试验地土质为沙壤土, 肥力中等。0~20 cm土层含碱解氮179.20 mg kg–1、速效钾161.02 mg kg–1、速效磷83.67 mg kg–1、有机质13.00 g kg–1, pH 7.8。试验以郑单958为材料, 种植密度为67,500株 hm–2, 行距为60 cm, 铁茬免耕直播, 分别于2016年6月15日和2017年6月17日播种, 2016年10月5日和2017年10月6日收获。设置COR处理0、0.1、1.0和10 mg L–1(分别表示为CK、COR0.1、COR1.0和COR10) 4个浓度, 每公顷用药液量为450 L。在玉米吐丝期标记吐丝时间一致的植株, 基于先前的预实验结果, 选择在吐丝后10 d于苞叶和棒三叶(穗位叶及其上下叶位叶)叶面喷施不同浓度COR, 以清水为对照。采用随机区组设计, 重复4次, 小区面积6.0 m × 4.8 m。氮磷钾肥料按N∶P2O5∶K2O为220∶90∶90 (kg hm–2)的比例基施, 其他农艺措施参照当地作法。

1.2 取样及测定方法

玉米吐丝后每隔6 d取长势均匀的植株4株, 小心剥取果穗中部籽粒, 其中一部分用于灌浆速率和淀粉含量测定, 另一部分液氮速冻, −20℃保存, 用于酶活性和基因表达量测定。

1.2.1 籽粒灌浆干物质积累测定 取玉米中部籽100粒, 测定鲜重和体积。然后于恒温干燥箱105℃下杀青0.5 h后80℃烘至恒重, 参考朱庆森等[17]介绍的方法测定干重。利用Richards方程进行拟合分析, 并计算玉米籽粒达到最大灌浆速率时间max(d)、最大灌浆速率max(mg kernel–1d–1)、平均灌浆速率mean(mg kernel–1d–1)和有效灌浆时间(d)。

1.2.2 籽粒淀粉含量测定 将各处理样品烘干至恒重, 粉碎过60目筛, 参考何照范[18]的双波长法测定直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量。

1.2.3 籽粒淀粉合成关键酶AGPase、SSS、GBSS和SBE活性测定 参照Douglas等[19]的方法测定AGPase活性; 参照Douglas等[19]和Nakamura等[20]的方法测定SSS和GBSS活性; 参照李太贵等[21]的方法测定SBE活性。

1.2.4 籽粒淀粉合成关键酶基因、、和表达量测定 参照植物总RNA提取试剂盒(GeneMark)操作手册提取籽粒总RNA, 利用TaKaRa反转录试剂盒反转录。荧光定量 PCR 所采用的设备为 ABI-7500 fast, 使用的试剂为TaKaRa的SYBR Premix Ex(Perfect Real Time) Kit, 反转录后的产物稀释一定倍数作为模板cDNA。用玉米内参基因引物检测反转录产物,引物序列F, 5′-GATTCCTGGGATT GCCGAT-3′, R, 5′-TCTGCTGCTGAAAAGTGCTGA G-3′。引物采用Primer5软件设计, 其中-F, 5′-GATGCCCTGTTTGATAGTGA-3′,-R, 5′-A TCGTCGTGCCCTTGTAG-3′;-F, 5′-TCACT GAGCAGCCTTCCA-3′,-R, 5′-CACCACGAT TCCAGACCTTA-3′;-F, 5′-GATCAAGATGG GAGACGGGTAC-3′;-R, 5′-CTGTAGATGC CGTGGGACTG-3′;-F, 5′-GCAACCTAAACG ACCAAA-3′;-R, 5′-AAACCATTCAACCCAT CC-3′。根据样品特定荧光阈值下的Ct值, 采用2–DDCt计算方法分析不同样品间基因相对表达量。

1.2.5 产量、产量构成因素及果穗性状的测定

成熟期从每区收获中间2行, 测定夏玉米产量构成因素, 同时考察穗长、秃尖长、穗粗、行数和行粒数等果穗性状, 最终以14%含水量折算夏玉米籽粒产量。

1.3 数据分析

用SPPS 17.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 COR对玉米果穗性状与产量的调控

不同浓度COR对果穗长和穗粗没有显著影响, 但COR1.0处理显著降低了秃尖长度(表1)。COR1.0处理显著增加了穗粒数和千粒重, 而COR10处理显著降低了千粒重; COR1.0处理显著提高了籽粒产量, 其他各处理间差异不显著。COR处理对果穗性状与产量及其构成因素调控在不同生长季均表现出一致效应。

表1 冠菌素对玉米果穗性状与产量的影响

其中COR0.1、COR1.0、COR10分别表示不同冠菌素浓度, 依次为0.1、1.0和10 mg L–1。同一列中同一年份间标明不同小写字母的值在5%水平差异显著。

COR0.1, COR1.0, and COR10 respectively represent different coronatine concentrations, which are 0.1, 1.0, and 10 mg L–1. Means within a column and same year followed by different letters are significantly different at< 0.05.

2.2 COR对玉米籽粒灌浆特性的调控

玉米籽粒干物质积累随着灌浆期延长呈“S”型曲线增长, COR处理未改变这一变化趋势。与对照相比较, COR0.1处理对粒重影响不大, COR1.0处理显著提高了粒重, 但COR10降低了粒重(图1-A, B)。在玉米整个灌浆期, 籽粒灌浆速率呈现单峰曲线, COR处理影响了灌浆峰值出现时间和灌浆缓增期灌浆速率(图1-C, D)。与对照相比, COR10处理虽然提前了灌浆峰值出现时间, 却降低了灌浆缓增期灌浆速率; COR1.0处理显著提高灌浆缓增期灌浆速率, 但COR0.1处理对灌浆速率影响不大。COR处理对籽粒灌浆速率和干物质积累影响在不同生长季调控效应一致。

COR处理显著影响了籽粒灌浆特征参数(表2)。与对照相比, 低浓度COR0.1处理对籽粒灌浆的max、max、mean和的影响不显著; COR10处理加速了max出现, 提高了max和mean, 但缩短了值; COR1.0处理延迟了max出现时间, 提高了max、mean和值。2年试验均表现出类似的COR调控效应。

2.3 COR对玉米籽粒淀粉含量的调控

与对照比较, 高浓度COR10处理显著降低了籽粒直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量; 而COR1.0处理显著提高了籽粒直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量; COR0.1处理对籽粒淀粉含量影响较小。2年试验均表现出类似的COR调控效应(表3)。

图1 冠菌素对玉米籽粒粒重与灌浆速率的影响

A与C分别表示2016年夏玉米生长季粒重与籽粒灌浆速率; B与D分别表示2017年夏玉米生长季粒重与籽粒灌浆速率。

A and C indicated grain weight and grain filling rate in 2016 summer maize growing season respectively; B and D indicated grain weight and grain filling rate in 2017 summer maize growing season respectively.

表2 冠菌素对玉米籽粒灌浆特征参数的影响

其中COR0.1、COR1.0、COR10分别表示不同冠菌素浓度, 依次为0.1、1.0和10 mg L–1。同一列中同一年份间标明不同小写字母的值在0.05水平差异显著。

max: the time when the maximum grain filling rate appeared;max: the maximum grain filling rate;mean: the average grain filling rate;: the effective grain filling time. COR0.1, COR1.0, and COR10 represent different coronatine concentrations, which are 0.1, 1.0, and 10 mg L–1, respectively. Means within a column and same year followed by different letters are significantly different at< 0.05.

表3 冠菌素对玉米籽粒淀粉含量的影响

其中COR0.1、COR1.0、COR10分别表示不同冠菌素浓度, 依次为0.1、1.0和10 mg L–1。同一列中同一年份间标明不同小写字母的值在0.05水平差异显著。

COR0.1, COR1.0, and COR10 respectively represent different coronatine concentrations, which are 0.1, 1.0, and 10 mg L–1. Means within a column and same year followed by different letters are significantly different at< 0.05.

2.4 COR对籽粒淀粉合成关键酶活性的调控

基于COR对籽粒灌浆特性、淀粉含量及产量的调控效应分析, COR1.0处理调控籽粒建成效应最显著。进一步分析COR1.0对籽粒淀粉合成酶活性及基因表达的调控效应。如图2所示, 在籽粒灌浆过程中, AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性均呈现单峰曲线变化, 峰值出现在吐丝后24~30 d。与对照比较, COR1.0处理未改变各种酶单峰曲线变化趋势, 但显著提高了籽粒灌浆期AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性。2年试验均表现出类似的COR调控效应。

2.5 COR对籽粒淀粉合成关键酶基因表达的调控

如图3所示, 在籽粒灌浆过程中, 淀粉合成关键酶基因、、和表达均呈现单峰曲线, 峰值出现在吐丝后24 d。与对照相比, COR1.0处理未改变各种酶基因表达单峰曲线变化趋势, 但显著上调了籽粒灌浆期、、和表达。而且, 2年试验均表现出类似的COR调控效应。

3 讨论

COR是具有高活性的生长调节物质, 在调控植物生长发育和抗逆性表达方面具有显著作用。目前, 在作物生长发育前期应用COR的研究表明, COR在调节作物生长上具有明显的剂量效应, 如高浓度COR表现抑制生长, 而低浓度COR表现促进效应[12,15]。本研究针对玉米生殖生长阶段应用COR处理的结果也显示, COR1.0处理较更低或者更高浓度处理(COR0.1和COR10), 更显著降低玉米果穗秃尖长度, 增加穗粒数和千粒重, 提高产量。类似研究也表明, COR拌种或苗期喷施可促进玉米根系建成与干物质积累, 而在玉米拔节期COR处理可显著调控株型, 增加产量[15-16]。本研究的结果证明, 在灌浆期适宜浓度COR处理可调节果穗性状, 提高籽粒粒重, 增加产量。此外, 玉米籽粒灌浆速率与灌浆持续期长短决定了最终籽粒产量, 调控籽粒灌浆特性是实现玉米高产的重要途径之一。在本研究中, 高浓度COR显著加速了籽粒灌浆, 但缩短了灌浆持续期, 降低了粒重; 而适宜浓度COR1.0可以提高籽粒灌浆速率, 并延长灌浆持续期, 提高粒重。

玉米籽粒主要由淀粉组成, 其约占籽粒干重的70%, 淀粉合成与积累伴随着玉米籽粒整个灌浆过程[22]。本研究发现, COR1.0处理显著提高了籽粒直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量。而淀粉合成过程是在一系列酶的催化作用下完成的, 其中AGPase和SSS对籽粒支链淀粉和总淀粉积累起重要的调控作用, GBSS对直链淀粉积累起重要作用[3,6,22]。目前国内对调节剂调控作物籽粒淀粉合成的研究多集中在水稻和小麦上[23-25], 而调节剂调控玉米淀粉合成酶活性或基因表达相关的报道较少。本研究从淀粉合成关键酶的活性和基因表达的层面, 深入探究了在玉米籽粒灌浆过程中COR处理对籽粒淀粉合成的调控效应, 发现COR1.0处理显著提高籽粒灌浆期AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性, 同时上调淀粉酶合成关键基因、、和表达, 从而促进了籽粒淀粉积累, 提高了籽粒淀粉含量。这与其他作物中调节剂正调控籽粒淀粉合成的结果相一致, 但其中具体的激素信号和分子调控机制还有待进一步研究。

图2 冠菌素对籽粒淀粉合成关键酶AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性的影响

A、C、E和G分别表示2016年夏玉米生长季籽粒淀粉合成关键酶AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性; B、D、F和H分别表示2017年夏玉米生长季籽粒淀粉合成关键酶AGPcase、SSS、GBSS和SBE活性。

A, C, E, and G indicated activities of AGPcase, SSS, GBSS, and SBE in maize kernels in 2016 growing season respectively; B, D, F, and H indicated activities of AGPcase, SSS, GBSS, and SBE in maize kernels in 2017 growing season, respectively.

图3 冠菌素对籽粒淀粉合成关键酶基因ZmSH1、ZmSH2、ZmWX1和ZmAE1表达的影响

A、C、E和G分别表示2016年夏玉米生长季籽粒淀粉合成关键酶基因、、和表达; B、D、F和H分别表示2017年夏玉米生长季籽粒淀粉合成关键酶基因、、和表达。

A, C, E, and G indicated relative expression levels of,,, andin maize kernels in 2016 growing season respectively; B, D, F, and H indicated relative expression levels of,,, andin maize kernel in 2017 growing season respectively.

李秀枝等[26]和李东等[27]的研究表明, 在玉米拔节期利用烯效唑、乙烯利、矮壮素及以其为主要成分的调节剂等处理, 也能够影响后期籽粒灌浆过程, 最终提高粒重。然而这种前期处理的调控作用可能主要是通过影响作物源库关系, 调控植物体内源同化物质的合成、转移和分配, 从而间接影响籽粒灌浆特征, 提高粒重, 增加产量[23]。本研究在玉米灌浆期进行处理, 明确了调节剂对玉米灌浆过程中淀粉合成的直接调控作用, 证明COR对提高玉米粒重具有显著的促进作用, 这对于揭示调节剂调控作物生殖生长机制, 扩展调节剂应用范围具有重要意义。虽然目前玉米生产中由于后期植株高大不便操作, 调节剂多应用在生育前期, 而随着植保技术(如无人机技术)的发展, 逐步解决了玉米生育后期用药的困难。因此, 开展玉米生育后期应用调节剂的研究, 对于实现作物生长发育的精确调控, 进一步增产增效具有重要意义。

4 结论

COR对玉米籽粒物质积累调控具有积极效应, 对玉米果穗性状与产量及其构成因素调控具有显著的浓度效应, 适宜浓度COR (1.0 mg L–1)处理显著降低玉米果穗秃尖长度, 增加穗粒数和千粒重, 提高产量。同时, COR1.0处理提高籽粒灌浆速率, 延长灌浆持续期, 增加粒重, 显著调节玉米籽粒灌浆过程中淀粉合成相关酶活性及其相应基因表达, 促进籽粒淀粉积累, 提高籽粒淀粉含量。

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Regulation of coronatine on the grain filling characteristics and starch synthesis in maize kernels

YU Hai-Yue, HAN Zi-Xuan, ZHANG Yu-Shi, DUAN Liu-Sheng, ZHANG Ming-Cai*, and LI Zhao-Hu

Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China

Maize yield is strong linked to grain filling characteristics, which one important strategy to be improved for achieving high yield of maize. This study was conducted to clarity the effects of coronatine (COR) on grain filling characteristics, starch content, activities of starch biosynthetic enzymes and their gene expression in maize kernels. The two-year field experiments showed that COR had a significant concentration effect on ear traits and yield of maize. The appropriate COR concentration of 1.0 mg L–1could significantly reduce the length of bald tip of ear and increase the number of grains per ear and 1000-grain weight, which increased the maize yield. Meanwhile, high concentration of COR with 10 mg L–1(COR 10) increased grain filling rate, but shortened the duration of grain filling, which led to reducing grain weight. However, COR 1.0 treatment increased grain filling rate, prolonged the duration of grain filling and increased grain weight. In addition, COR 1.0 significantly regulated the activities of AGPase, SSS, GBSS, and SBE during grain filling, and increased the expression levels of starch synthetic genes,,, and, which increased amylopectin, amylose and total starch contents. In conclusion, COR can regulate grain morphogenesis and dry matter accumulation in maize, providing a new technical method for maize production and efficient cultivation.

coronatine; maize; grain filling characteristics; starch biosynthesis; yield

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0300410)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300410).

张明才, E-mail: zmc1214@163.com, Tel: 010-62733049

yuhaiyueo@126.com

2019-02-12;

2019-05-12;

2019-05-17.

10.3724/SP.J.1006.2019.93007

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190516.1456.002.html