四川白河自然保护区连香树的空间分布与种群特征

冷志成 叶信初 李生强 杨彪

摘要：以四川白河自然保护区连香树为研究对象，采用访问法、样线法和样方法相结合，调查连香树的空间分布位点、种群特征和干扰因素。调查结果表明：保护区有连香树365株，适宜面积约1995.46 hm2;海拔1900～2200 m区域的连香树株数占总株数的89.53%，尤其是海拔2000～2100 m分布最为密集（占43.01%）;径级分布为纺锤形，自然更新差，种群呈不稳定状态，胸径在12—32 cm之间的有238株（占65.20%）。连香树主要分布区与传统耕作区和放牧区的重叠性高，林地转化成耕地及放牧践踏是连香树种群数量和栖息地下降的主要原因;减少人为干扰、就地保护与监测、建立天然母树园、种子繁殖和扦插是保护连香树种群的有效措施。

关键词：连香树;空间分布;径级结构;干扰;白河自然保护区

中图分类号：S718. 54+2，S 731.3

文献标识码：A

文章编号：1001 - 9499（2019）01 - 0024 - 05

连香树（Cercidiphyllum japonicum）为连香树科连香树属的落叶高大乔木，树高10～20m，少数达40m;树皮灰色或棕灰色;生短枝上的叶近圆形、宽卵形或心形，生长枝上的叶椭圆形或三角形。连香树为深根性树种，抗风、耐湿，但不耐阴，萌蘖性强，常于根基部萌生许多枝。花期4—5月，果实9—10月成熟。该树为雌雄异株，花小、无花被、无蜜腺和气味、花粉量大，短距离传粉，具有许多适合风媒传粉的特点[1-4]。

连香树是国家Ⅱ级保护物种，曾于第三纪广布于北半球，但由于第四纪冰川作用，现仅间断分布于中国的四川、甘肃、陕西、山西、河南、安徽、浙江、江西、湖北、湖南、贵州等省以及日本，为东亚著名孑遗植物之一，具有较高的科研和保护价值。连香树为雌雄异株的植物，天然连香树纯林极少，多呈零星分布，阻碍了连香树雌、雄株授粉，导致有性繁殖受限;同时，连香树种子小、发芽率低、幼苗纤细，易受自然干扰和病虫害侵袭，天然更新非常困难;另外，生境变化、采伐和放牧干扰等进一步加剧了连香树种群和生境的衰减，自然成熟植株更为罕见[5]，故于1989年被列入《中国植物红皮书》、《中国珍稀濒危保护植物名录》中，1992年被国家林业部列为国家Ⅱ级珍贵树种，1998年又被国务院列为全国Ⅱ级重点保护野生植物[6-8]。

四川白河自然保护区内连香树分布信息仅限于《四川白河自然保护区综合科学考察报告》（2013）和《四川白河保护区生态旅游总体规划》（2006）中简单描述。四川白河自然保护区是天然连香树的重要分布区之一，其空间分布、种群现状、自然更新以及威胁因素等鲜有报道。因此，本文以四川白河自然保护区为研究区域，以连香树及其栖息地为研究对象，收集连香树分布现状数据，了解连香树的空间分布、种群特种及其干扰因素，为更全面、深入地掌握保护区内连香树种群空间分布、种群现状和威胁因素，提出具针对性和科学性的保护管理措施。

1 材料与方法

1.1 保护区概况

四川白河自然保护区位于四川北部，阿坝藏族、羌族自治州东北部，九寨沟县中部白河乡境内（104°01′—104°12E′，33°10′—33°22′N），距九寨沟县城10km。保护区南北长约18.8km，东西宽约15.5km，总面积16 204.3h㎡，地处青藏高原东北部，是青藏高原和四川盆地两大地貌的过渡带。保护区内山高谷深，坡陡水急，层峦叠障，最高海拔4453m，最低海拔1240m，峡谷切割深，多在800～1000m之间，山体坡度多在30—45°之间。白河保护区的土壤垂直带谱明显，海拔2 800 m以下为山地褐土，海拔2800～3000 m为山地棕壤土，海拔3000—3800m为山地暗棕壤土，海拔3 800—4000 m為亚高山草甸草原土，海拔4000～4200m为高山草甸土，海拔4200m以上高山寒漠土及流石滩。保护区年平均降水量在551.6～769.2mm，降水量随海拔高度的升高而增加，降水量季节性分配不均，降水主要集中在5—10月。保护区干湿季节分明，干季空气干燥，少降水;雨季大体开始于5月上旬，结束于10月中旬，雨季空气湿润，降水比较充沛。保护区内降雪资源非常丰富，降雪日数为20～112天，积雪天数4～86天。年平均气温12.7℃，1月平均气温1.8℃，7月平均气温22.4℃。

1.2 研究方法

1.2.1 访问法

在野外调查前，首先收集白河自然保护区的历史调查资料，并对保护区工作人员和周边社区居民进行访问，以初步掌握连香树分布的大致区域、群落特征情况等信息。

1.2.2 样线法

基于历史调查资料和访问结果得知：连香树主要分布在阔叶林带。因此，本研究中的样线主要布设在阔叶林带及其周边区域，在布设上充分考虑保护区内的地形地貌、植被状况、海拔高度以及后勤保障条件等因素。采用典型抽样法布设垂直等高线的实际调查样线，每条样线长度≥1000m。调查时，记录所发现的连香树株数、胸径、大致高度、干扰因子、经纬度和海拔等信息。本研究中野外工作分2次进行，分别在2017年8月和11月，样线设置共计15条。

1.2.3 样方法

为了解连香树的种群特征及与不同环境因子之间的关系，在样线调查过程中发现有连香树幼株或成片分布的点位上，设置20m×20m的样方以补充调查。样方的设置上充分考虑不同连香树群落大小、不同植被类型以及不同海拔梯度。2017年8月的调查在15条样线上，共设置16个样方，2017年11月的调查结合上一次调查结果，在连香树分布较为集中的6条样线上再次设置18个样方，两次实地调查样方总计34个。调查过程中记录样方的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、干扰因子、样方内连香树株数、胸径、高度和郁闭度等信息。

1.2.4 径级结构划分标准

根据连香树的生物学特性以及调查地区内连香树的生长状况，参考李文良等对连香树径级划分方法，将连香树胸径分为I～V 5个径级，其中I级胸径≤2 cm，之后每级级距设10 cm，即2～12 cm为第Ⅱ级、12～22cm为第Ⅲ级，22—32cm为第Ⅳ级，胸径>32cm为第V级[9]。

1.2.5 数据分析方法

本文相关制图在Arcgis 10.3软件上完成，相关统计数据在Excel 2010软件上进行处理。

2 结果与分析

2.1 空间分布

由白河自然保护区连香树的水平分布情况（表1）和空间分布（图1）可知，连香树主要分布于保护区内的太平沟蔡马地至两河口一带沟谷、青岩沟、水獭沟、马家沟、油房沟、燕子垭沟等区域，共计365株。在太平沟的蔡马地至两河口一带的沟谷中分布数量最多，共有190株，占总调查数量的52.05%;其次是油房沟、燕子垭沟和水獭沟，分别有65、56和40株;而在青岩沟、马家沟至王家山一带坡地、下坪地仅有几株连香树分布。连香树分布海拔范围为1847—2348m。最低分布点位于太平沟的蔡马地，最高分布点位于青岩沟。1900—2200m的海拔范围内共发现327株，占总调查数量的89.59%，其中，在海拔2000—2100m范围占绝对优势，共计157株，占总调查数量的43.01%;在海拔<1900 m和海拔>2200m的垂直范围内仅有少量连香树分布。

2.2 径级结构

白河自然保护区胸径为I级的连香树仅5株，占总调查株数的1.37%;Ⅱ级有82株，占22.47%;Ⅲ级有117株，占32.05%;Ⅳ级有121株，占33.15%;V级有40株，占10.96%（表3）。由此可知：连香树的径级结构呈现明显的纺锤形，数量呈中间多，两头少的状态，即幼苗、幼树数量少，天然更新差，种群有衰退趋势。

2.3 天然更新

连香树种群径级结构呈纺锤形，成树数量占绝对优势，反映研究区域连香树种群呈衰退趋势、天然更新差。本调查共发现胸径为I级的连香树仅5株，高度均小于1.2m。从水平分布来看，胸径为I级的连香树仅分布于太平沟的蔡马地到两河口沟谷一带，而在燕子垭沟、马家沟、青岩沟、王家山、水獭沟均未发现，可见，连香树幼苗数量极度缺乏。

2.4 威胁因素

2.4.1 人为干扰

据调查得知，白河自然保护区连香树种群受到的人为干扰主要为放牧和挖药（表4）。放牧对连香树种群的干扰主要表现在牲畜对幼苗、幼树的践踏和啃食破坏，过度放牧造成水土流失，进而影响连香树种子萌发、幼苗定居及其生长环境。虽本次调查发现临近保护区边界地带及保护区外有一定数量的连香树及其适宜生境存在，但是这些区域的人为干扰较多，不利于连香树的良好生长及种群扩散。

2.4.2 自然灾害

由白河自然保护区连香树地质灾害干扰统计（表5）可知：保护区及其周边地质结构复杂，易发生各类地质灾害，在调查中，发现连香树分布区域附近有3处滑坡点，其中2处位于燕子垭沟坡地，1处位于蔡马地的一处坡地。滑坡在保护区内外均有发生，尽管出现频次较低，但滑坡对连香树生境的破坏是直接而严重的，而且在短时间内难以恢复。连香树喜于分布在河流沟谷旁，因此易于遭受泥石流的威胁。野外调查中在下坪地附近和油坊沟均发现泥石流冲毁距离河岸较近的连香树生境，且此处发现有连香树幼苗，这显然对连香树种群有一定影响。

2.4.3 生境变化

从调查结果来看，太平沟的蔡马地到两河口的沟谷一带是连香树分布最多且胸径为I级最多的区域，这片区域与保护区边界相邻，与保护区外的道路相距较近，道路两旁分布有居民点及一定面积的农耕地，这些农耕地大多是当地居民在荒地上人为开垦而来，离连香树生境最近的距離仅几百米。在靠近保护区边界的蔡马地以及保护区外的水獭沟虽然也有不少连香树分布，但这些区域均离保护区外的居民点很近，极易受人类活动干扰，以上区域均面临大片林地被开垦为农耕地的生境变化问题。由此可见，连香树主要分布区与居民耕作区的重叠性高，林地转化成耕地的生境变化可能对连香树种群数量和栖息地产生重大影响。

3 结论与建议

白河自然保护区有连香树365株，适宜生境面积约1995.46h㎡，占保护区面积的12.52%，主要分布在海拔1900—2200m的区域，其中海拔2000—2100 m分布最为密集，占调查总株数的43.01%。连香树径级分布呈现典型的纺锤形，幼苗数量严重不足，自然更新差，种群呈不稳定状态，胸径在12～32cm之间的有238株，占总株数的65.20%。连香树主要分布区与当地老百姓的传统耕作区和放牧区的重叠性高，林地转化成耕地、放牧践踏等是连香树种群数量和栖息地下降的主要原因。保护区应该采取以下有效措施加强保护工作：

3.1 减少人为干扰

由于连香树野生种群很少，任何一个单株的消亡都可能导致其基因资源的严重流失。因此，很有必要尽可能就地保存所有单株。野外调查时发现，人为干扰痕迹较多，特别是在太平沟的蔡马地至两河口的沟谷地带。建议深入周边社区进行连香树保护宣传、制订保护条例、设置宣传碑或牌进行连香树介绍和保护宣传，保护区周边连香树集中分布的区域可以尝试设置保护小区。

3.2 加强生境监测与保护

对有连香树分布的区域以及其适宜生境应当加强保护，即在连香树成片分布的8个样方建立“母树园”，为连香树的人工繁育提供优良繁殖母本材料。在8个“母树园”建立观测点，并设置固定样方（或标准地），样地内禁止放牧、挖药等人类活动，每年4～5月花期时，对连香树的生长状况、伴生物种、传粉、干扰等进行一次监测，严格控制不利于连香树传粉的干扰因素;8—9月果期对结实状况、伴生物种、干扰等进行一次监测，对样地内盖度较高的非珍稀濒危乔灌木进行适度修剪，增加林下光照，为连香树种子的萌发、实生苗的生长创造条件。

3.3 采用人工繁育

本次调查发现连香树的幼苗、幼树数量很少，且幼苗易受暴雨、病虫等危害，难以成苗，故造成连香树的天然更新很困难，这对保护区及其周边连香树的保护十分不利。所以可尝试利用人工繁育技术帮助连香树种群进行天然更新。目前，连香树繁殖技术有播种繁殖、扦插繁殖、压条繁殖、组培快繁[10-15]。播种繁殖是目前常用的人工繁育技术，可以保证连香树的遗传多样性，但是连香树的天然种子有限，且成苗相对困难;扦插繁殖和压条繁殖操作较为简单，且成本较低;组培快繁的繁殖系数高，但相应的技术难度较大。综合而言，播种繁殖、扦插繁殖及压条繁殖可用于白河保护区及其周边的连香树种群的人工繁殖。

致谢：野外工作期间得到白河自然保护区工作人员的大力支持，论文的写作得到了四川大学谭进波博士以及中科院成都山地所张远彬研究员的帮助和指导，谨此致谢。

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