3种茄科入侵植物在我国的潜在地理分布及气候适生性分析

张杰 张旸 李敏 敖子强 杨春燕

摘要：【目的】探究喀西茄（Solanum khasianum）、牛茄子（Solanum capsicoides）和曼陀罗（Datura stramonium）3种茄科入侵植物在我国的分布格局及其主要气候环境影响因子，为3种茄科入侵植物的监测、预警和防控提供科学依据。【方法】获取3种茄科入侵植物在我国的已知分布点，结合生物环境空间数据，利用最大熵模型（MaxEnt）预测其在我国的3 km×3 km分辨率适生性空间分布概率，并分析3种茄科入侵植物地理分布的空间重叠特征及影响其空间分布的主要气候环境因子。【结果】喀西茄、牛茄子和曼陀罗3种茄科入侵植物在我国的入侵分布区广泛，分别占国土面积的20.09%、25.69%和62.49%，但地理分布存在明显空间分异和局部空间重叠。其中，曼陀罗除青藏高原外各地区均有其适生区，而喀西茄和牛茄子主要分布于亚热带地区;喀西茄的适生区主要集中在西南云贵高原，是其入侵的重灾区，尤其是云南、广西、贵州及其周边的省份;牛茄子分布范围较喀西茄广，主要分布在热带和亚热带地区，适生性自南向北逐渐减弱。【结论】我国西南地区是喀西茄和牛茄子入侵的集中适生区和重灾区。3种茄科植物在云贵高原和横断山区均有气候适宜重叠区，是入侵茄科植物的未来重点防疫区。

关键词： 喀西茄;牛茄子;曼陀罗;入侵植物;潜在地理分布;最大熵模型

中图分类号： S451                 ;            文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）01-0081-09

0 引言

【研究意义】外来植物入侵威胁着全球的生态环境和经济发展，不仅是导致生物多样性丧失的主要原因之一，还直接影响人类健康（Mack et al.，2000;Sakai et al.，2001;Macdougall and Turkington，2005;万方浩等，2009;Hulme，2009），已成为全球性问题。在气候环境变化及农业引种、经济贸易、城镇化等人类活动的影响下，外来植物在我国大范围入侵分布并持续扩散，已造成巨大的生态危害（Mack et al.，2000;Pejchar and Mooney，2009;张杰，2015;袁着耕等，2017）。喀西茄（Solanum khasianum）、牛茄子（S. capsicoides）和曼陀罗（Datura stramonium）是目前在我国危害较严重的3种茄科入侵植物（邹蓉等，2009;岳茂峰等，2011;闫小玲等，2012）。喀西茄和牛茄子原产巴西，现广布于亚洲及非洲热带地区，同属茄科（Solanaceae）茄属（Solanum）草本或亚灌木植物，两者植物形态相似，均喜生于路边灌丛、荒地、草坡或疏林中，且两者全植株均含有毒生物碱，人和家畜误食可引起中毒。曼陀罗原产自墨西哥，为茄科曼陀罗属（Datura）直立草本，广布于温带至热带地区，较喀西茄和牛茄子分布更广泛。3种茄科植物均为大型有毒具刺杂草或半灌木，具有超强的环境适应能力和入侵潜力，耐干旱、贫瘠和污染环境，一旦入侵成功，则很难清除（Trueman et al.，2010）。作为恶性有害杂草，三者主要入侵农田和荒地，除危害当地生态系统生物多样性外，还可传播病虫害，对入侵地农业生产、自然生态系统和人居环境构成威胁（Olckers，1996;Bryson et al.，2012;张杰，2015）。大量研究表明，当入侵种的种群较小时容易被消灭，而一旦大面积暴发即很难控制，阻止外来有害生物在新的入侵地建立种群是防御外来生物入侵的第一道防线（Hulme，2009;Vila et al.，2011）。因此，掌握3种茄科外来入侵植物在我国的潜在地理分布区范围及气候影响因素，对于保护我国的农、林业生产和生物多样性，以及开展入侵早期防控和管理、制定合理的防治措施等均具有重要意义。【前人研究进展】关于入侵植物喀西茄、牛茄子和曼陀罗仅在极少量区域入侵植物调查中有提及，但有关其药用成分及提取方法等已有大量报道。澳州茄碱是合成类固醇类药物和性激素的重要前体，牛茄子和喀西茄是提取澳州茄碱的重要医药经济作物（Kohara et al.，2005），我国已有部分地区种植，但因管理不善造成频繁逃逸（邹蓉等，2009）。物種分布模型（Species distribution model）是利用物种的分布数据及环境数据，依据特定算法估计物种的生态位，以概率形式反映物种对生境的偏好程度（Phillips et al.，2006;Phillips and Dudík，2008）。尽管国际上已建立多种生态模型可对物种的分布区进行预测，但有研究表明，最大熵模型（Maximum Entropy Models，MaxEnt）在预测结果精确度上优于其他模型，尤其是在物种分布数据不全的情况下（Merow et al.，2013;Radosavljevic and Anderson，2014;Searcy and Shaffer，2016）。MaxEnt模型已在病虫害扩散分布模拟、濒危动植物潜在生境质量评价、外来入侵物种风险评估、农作物种植适生区预测及气候变化适应性响应等研究中得到应用，并取得了良好的模拟效果（邱罗等，2010;陈豪军等，2012;Harte and Newman，2014;Bosso et al.，2016;张杰等，2017）。【本研究切入点】虽然前人利用物种分布模型开展了大量入侵植物的研究，但至今尚无关于有害茄科入侵植物的潜在地理分布及空间格局的报道。【拟解决的关键问题】以3种茄科入侵植物喀西茄、牛茄子和曼陀罗为例，以已知调查分布数据为基础，结合气候环境数据，利用MaxEnt模型对其在我国的地理空间分布和适生区进行模拟预测，并分析影响其地理分布的气候环境条件，以期为我国茄科入侵植物的监测、预警和防控提供科学依据。

1 数据来源与研究方法

1. 1 基础地理数据

我国省级行政区划图（1∶400万）由国家基础地理信息中心提供。使用地图为国家测绘地理信息局提供的《中华人民共和国地图》基本要素版参考底图和《中华人民共和国省级行政区域界线标准画法图（1∶400万）》为基准底图。基础地理数据处理采用Esri ArcGIS 10.2地理信息系统软件，地理制图软件主要采用美国ADOBE公司的Adobe Illustrator CS6矢量图形绘制软件。

1. 2 气候与环境数据

环境数据共有70个，包括19个生物气候变量、48个气候变量和3个地形高程相关变量（高程DEM和坡度）。19个生物气候变量由气候数据如月平均温度和月平均降雨量等衍生而来，主要度量气候因子年度趋势、季节性变化及极端或限制性环境因子。以上数据均为1950—2000年各环境变量的平均值，空间分辨率为2.5 minute，数据来自世界气象数据库（http：//www.worldclim.org）。数字地形高程模型（DEM）来自美国太空总署（NASA）公开发布的90 m航天测绘SRTM地形数据（http：//srtm.csi.cgiar.org/）。以上所有数据统一重采样为3 km×3 km分辨率ESRI Grid栅格格式。

1. 3 标本分布数据

通过中国科学院植物研究所建立的中国数字植物标本馆（Chinese Virtual Herbarium，CVH）（http：//www.cvh.org.cn/）检索3种茄科入侵植物的野外标本分布（含模式）记录。另外，为收集到尽可能多的可靠数据，通过查阅教学标本标准化整理整合与资源共享平台（http：//mnh.scu.edu.cn/）和文献数据库（中国知网、Springer、Wiley Inter-Science和Science Direct等）中国内外公开发表有详细地理位置记录的3种茄科入侵植物相关研究调查，通过全球地名数据库（http：//www.geonames.org/）查找其相应的地理位置坐标。

将从文献和植物标本数据库等检索到的所有相关信息导入ArcGIS 10.2，通过筛选，去除重复、错误和存疑记录，最后检索获得136份喀西茄有效标本记录，其中云南65份，四川（包括重庆）17份，广西和贵州各15份记录;获得82份牛茄子有效标本记录，其中广西13份，广东12份，贵州9份，云南、湖南和江西各8份;获得282份曼陀罗有效标本记录，其中陕西35份，四川（包括重慶）32份，云南20份，江苏16份，河北、山西、湖北和新疆各12份。图1为3种茄科入侵植物在我国的采集标本地点分布情况。

1. 4 生态位模型

生态位模型MaxEnt是美国普林斯顿大学Phillips等（2006，2008）用JAVA语言基于最大熵原理编写的用于预测物种潜在地理分布的预测软件。MaxEnt模型在病虫害扩散分布模拟、农作物适生区预测、濒危动植物潜在生境质量评价和外来入侵物种风险评估等研究中得到广泛应用并取得了良好效果（Harte and Newman，2014）。

1. 5 精度验证

通过刀切法筛选环境变量，确定最优的环境参数（Radosavljevic and Anderson，2014）。将3种茄科入侵植物的空间地理分布数据和环境数据导入MaxEnt模型，随机选取25%的标本记录分布点作为测试集（Test data），剩余75%作为训练集（Training data）等参数。采用受试者工作特征（Receiver operating characteristic， ROC）曲线分析法对模型模拟结果进行精度检验（Phillips and Dudík，2008）。采用ROC曲线下的面积（Area under curve，AUC）作为模型预测准确性的衡量指标。以假阳性率为横坐标、真阳性率为纵坐标构建曲线。AUC<0.7表示模拟结果较差，AUC>0.9表示模拟结果优秀，模型预测较精确。

1. 6 气候适生性等级划分

利用ESRI ArcGIS 10.2的再分类功能进行气候适生等级划分。将入侵植物的适生概率（P）进行等级划分：P>0.6为高度适生区，0.6<P<0.3为中度适生区，0.1<P<0.3为低适生区，P<0.1为非适生区。则适生区（0.6<P<0.1）为中度适生区与低适生区之和;总适生区（P>0.1）为适生区与高度适生区之和。利用ArcGIS 10.2对3种茄科植物空间分布区进行适生等级面积统计与空间叠置区域分析。

2 结果与分析

2. 1 模型模拟结果的准确性评价

基于MaxEnt模型模拟3种茄科入侵植物的潜在地理空间分布，采用ROC曲线分析预测3种植物潜在地理分布的精度（图2）。训练集和验证集AUC均大于0.9（表1），高于随机概率值0.5。说明所构建模型的预测准确性较好，可信度较高，可很好地反映3种入侵植物地理分布与生物气候环境的对应关系。

2. 2 3种茄科外来入侵植物在我国的适生区分布特征

3种茄科外来入侵植物在我国的潜在地理空间分布模拟结果见图3，分省（区）面积统计结果见表2，3种茄科植物生态适生区地理空间重叠面积统计结果见表3。结合图1可知，3种茄科植物当前的潜在分布区与实际分布区具有很好的一致性，但三者的地理分布空间分异明显，存在空间局部相似或重叠。喀西茄、牛茄子和曼陀罗在我国的适生区面积分别为1900287、2431476和5910093 km2，分别占国土面积的20.09%、25.69%和62.49%。在当前气候环境下喀西茄适生地理区域主要分布在北纬20°～33°和东经97o以东区域，即主要分布于横断山区和云贵高原的云南、广西和四川等省（区），其中云南省最适生区面积166050 km2，占全省总面积的43.31%。在当前的气候环境下牛茄子适生地理区域主要分布在北纬19°～35°和东经98o以东的区域，适生性自南向北逐渐减弱。牛茄子主要分布于云贵高原东部、南岭和武夷山等地区的云南、四川、湖南和广西等省（区），其中广西和广东最适生区面积分别为150579和105543 km2，分别占各省（区）总面积的63.80%和58.65%。曼陀罗相对喀西茄和牛茄子分布范围更广、面积更大，其主要分布于农牧交错带及以东地区，如华北平原、秦岭、横断山区和云贵高原等地区，东北平原也有分布;分布较多的省份主要有陕西、四川、云南和贵州等省，陕西和四川最适生区面积分别为116226和104778 km2，分别占各省总面积的21.77%和56.53%。

由表3可知，喀西茄—牛茄子两种茄科植物分布重叠区主要位于云贵高原、南岭和横断山等区域的山地丘陵区，面积为478746.85 km2，其中最大重叠区核心区斑块面积409880.45 km2，约占总重叠面积的85.62%。喀西茄—牛茄子分布重叠区面积分别占喀西茄和牛茄子各自全国分布总面积的25.19%和19.69%。

喀西茄—曼陀罗两种茄科植物分布重叠区主要位于横断山区和云贵高原，面积为470610.31 km2，其中最大重叠区核心区斑块面积425722.71 km2，约占总重叠面积的90.46%。喀西茄—曼陀罗重叠斑块数显著大于喀西茄—牛茄子重叠斑块数，重叠区面积分别占喀西茄和曼陀罗全国分布总面积的24.77%和7.96%。

牛茄子—曼陀罗两种茄科植物分布重叠区主要位于云贵高原、武陵山和横断山区等，其中最大重叠区核心区斑块面积355816.63 km2，约占总重叠面积的56.99%。牛茄子—曼陀罗分布的地理分布斑块在长江流域大量重叠，造成重叠斑块数远多于其他植物，空间分布重叠区分别占牛茄子和曼陀罗全国分布总面积的25.68%和10.56%。

喀西茄—牛茄子—曼陀罗3种茄科入侵植物分布重叠区主要位于云贵高原和横断山区等。最大重叠核心区斑块面积204032.26 km2，约占总重叠面积的65.04%。喀西茄、牛茄子和曼陀罗分布重叠区分别占各自全国分布总面积的10.73%、12.90%和5.31%。

2. 3 影响入侵植物潜在分布的主要环境因子

为研究不同气候环境要素对3种茄科入侵植物空间地理分布的影响，运用MaxEnt模型计算环境因子对其潜在分布的贡献率。表4为影响入侵植物分布贡献百分率最高的前10个潜在生物气候/环境因子。对喀西茄而言，影响其空间地理分布的主要生物气候/环境因子为最热季降水量、年温度变化范围、6月降水量和9月降水量等，前10个主要因子的累积贡献率达82.4%。对牛茄子而言，影响其空间地理分布的主要生物气候/环境因子为最干月降水量、5月降水量、6月降水量和9月降水量等，前10个主要因子的累积贡献率达86.8%。对曼陀罗而言，影响其空间地理分布的主要生物气候/环境因子为3月平均温度、3月最高温度、最热季降水量和5月降水量等，前10個主要因子的累积贡献率为72.2%。从表4可知，尽管影响3种茄科入侵植物的气候环境因素各不相同，地理空间分布也存在明显差异，但最热季降水量和9月降水量对3种茄科入侵植物的潜在地理分布格局均有重要影响。

3 讨论

我国经济、贸易和旅游业的发展加剧了人为有意频繁引入活动，由于外来植物引进后疏于管理，以致于逸生为杂草，大量繁殖后产生危害。入侵种在侵染区域的种群扩散是入侵种带来风险的最根本问题，也是其造成危害的重要原因（万方浩等，2009;Hulme，2009）。控制外来入侵生物最有效的途径是阻止外来物种进入新的适生区（Macdougall and Tur-kington，2005）。一旦发现有入侵，提前进行早期风险分析与预警，可有效防控其进一步入侵和蔓延暴发。通过对入侵物种种群与分布区扩散规律的研究，可了解其在入侵地的入侵现状和扩散趋势（Hulme，2009）。通过风险分析判断物种对某一地区的危害性，然后通过检疫等手段控制其传入。本研究采用MaxEnt模型对喀西茄、牛茄子和曼陀罗3种茄科入侵植物在我国的适生区或潜在入侵地理范围进行模拟预测，发现模型运用中环境数据容易准备，模型软件运行速度快，软件界面操作方便，运行结果易于使用和分析。本研究结果表明，3种茄科入侵植物均喜湿热气候，在目前的气候背景下有进一步向周边省份蔓延的趋势。探究喀西茄、牛茄子和曼陀罗在我国的分布情况及其主要气候环境影响因子，对3种茄科入侵植物的入侵监测、早期预警和防控管理等均具有重要意义。

大量事实证明，在农业种植过程中盲目引种一些外来物种可能会带来难以控制的危害（Sakai et al.，2001;Macdougall and Turkington，2005;Hulme，2009）。喀西茄、牛茄子和曼陀罗3种茄科植物均全株有剧毒并作为药材人工引种，但由于长期缺乏规范化监管、入侵检疫、风险评估和监测管理，从而导致目前大范围入侵、扩散和蔓延的局面。喀西茄和牛茄子均为大型有毒具刺半灌木，植株全株披有长硬尖刺，且仅地上部分清除后根部可迅速萌发恢复，清除较困难（Olckers，1996）。华南地区低山丘陵地带地貌破碎复杂，加上农村人口老龄化导致的劳动力匮乏，给这类入侵性极强的有害植物清除工作带来困难（张杰，2015）。因此，需对引入的物种进行严格的风险评估，权衡利弊，谨慎引入，并在引入后进行有效监管，防止逸为野生后进一步蔓延暴发，最终难以清除和控制。

不同入侵茄科植物在我国的气候适应性具有显著的差异性和趋同性。本研究模拟发现喀西茄适生地理区域主要分布在横断山区和云贵高原的云南、广西和四川，牛茄子在当前气候环境下主要分布于云贵高原东部、南岭和武夷山等地区。喀西茄起源于巴西，原为生长于山间林下、荒地沟边的杂草，现广泛分布于亚洲及非洲热带地区。牛茄子野外生境为林下、路边、水涧边等潮湿生境。喀西茄喜光照充足生境，如干旱和贫瘠的开阔荒地、空闲地，但不耐严重遮荫。喀西茄和牛茄子均为多年生半灌木，主要通过种子繁殖、扩散，在温带及以北地区无法越冬存活。曼陀罗在热带地区为木本或半木本，在温带地区为一年生直立草本植物，适生气候区从热带、亚热带、温度及寒温带均可适应，因而分布范围更广。本研究通过空间分析发现喀西茄、牛茄子和曼陀罗在云贵高原和横断山区存在约313704.56 km2的共同空间重叠区，约占我国国土面积的3.26%，是未来开展防控和管理、制定合理控制措施和侵染区规划改造的重点区域。喀西茄和牛茄子主要分布于亚热带地区，并有继续向东和向北扩散的趋势。3种茄科植物当前的潜在地理分布区与实际历史调查或报道分布数据有很好的一致性，但还存在大范围目前未记录而具有继续扩散的潜力，未来可能在适宜地区出现由入侵导致的生态环境问题。

分布预测模型的主要贡献和作用即为预测目标物种在一定地区的分布概率，预测结果可有效指导今后的野外调查和重点监测防控区域，针对目标物种的高概率预测分布区展开检疫和防控，可大幅度降低人力成本、提高防控效果并加快入侵防疫的进程（Pejchar and Mooney，2009;Merow et al.，2016）。3种茄科入侵植物作为药材资源，依据模型分布预测的最适生区，结合外来物种清除或进行植物资源开发利用，可趋利避害。华南及南方热带、亚热带地区是我国生物多样性最丰富的地区，但也是外来入侵植物危害最严重的区域，很多外来入侵植物均能在我国热带、亚热带地区生存、入侵并蔓延。保护并恢复本地土著植被，维护生物多样性，减少对生态系统的破坏性干扰，建立外来入侵物种监测机制和风险评价体系将是防范外来入侵植物的有效途径。

3种茄科入侵植物在我国具有大区域跨境传播入侵农业的特征，其入侵、扩散和成灾除受到各自生物特性与气候环境的控制和影响外，还可能与其他因素有关，如尺度、土壤、地形、植被类型和物种的相互作用等（Merow et al.，2013;Radosavljevic and Anderson，2014;Zhang et al.，2017）。本研究仅选用与温度、降水量、生物气候和地形等有关的70个环境变量，由于条件限制，尚未考虑土壤类型、植被类型、人类活动、全球变暖和生物相互作用等其他因子，可能对入侵茄科植物的适生区预测结果带来一定偏差和不确定性。另外，全球及区域性气候变化、全球经济一体化及区域性环境污染、城镇化等因素进一步加剧了外来植物入侵、扩展及其传播的不确定性（Szymura et al.，2018）。

4 结论

喀西茄、牛茄子和曼陀罗在我国的潜在分布区非常广泛，适生区分别占国土面积的20.09%、25.69%和62.49%，但所占有的分布空间存在明显分异。曼陀罗除青藏高原外的各地区均有其适生区，而喀西茄和牛茄子主要分布于亚热带地区，并有继续扩散的潜力。我国西南地区是喀西茄和牛茄子入侵的集中适生区和重灾区，3种茄科植物在云贵高原和横断山区均有气候适宜重叠区，是未来开展防控和管理、制定合理控制措施和侵染区规划改造的重点区域。

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（責任编辑 麻小燕）