松木材中挥发性成分对台湾乳白蚁行为的影响

宋灿灿 周祥 徐凡丁 宋游

摘要：【目的】探究松木材挥发性物质对台湾乳白蚁嗅觉行为的影响，为研发高效诱集剂提供参考依据。【方法】运用索氏提取和固相微萃取两种样品前处理方法提取松木材中的挥发性成分，采用气相色谱—质谱联用（GC-MS）分析挥发性物质的化学组成;从鉴定出的物质中选择8种化合物，使用四臂嗅觉仪进行台湾乳白蚁嗅觉行为试验。【结果】采用索氏提取和固相微萃取前处理方法分别从松木材中鉴定出45和27种组分。从两种方法鉴定出的化合物中选取8种化合物（α-松油醇、马鞭草烯醇、乙酸龙脑酯、雪松醇、α-蒎烯、桃金娘烯醛、乙酸松油酯和长叶烯）进行台湾乳白蚁嗅觉行为试验，双向竞争试验结果，在1.00 mg/mL质量浓度下长叶烯、雪松醇、马鞭草烯醇和桃金娘烯醛对台湾乳白蚁均具有引诱作用;乙酸龙脑酯和α-松油醇对台湾乳白蚁具有趋避作用;α-蒎烯和乙酸松油酯对台湾乳白蚁的趋性不明显;四向竞争试验结果，不同质量浓度的化合物对台湾乳白蚁的引诱程度不同。【结论】松木材中存在的挥发性成分长叶烯、雪松醇、马鞭草烯醇和桃金娘烯醛对台湾乳白蚁均具有引诱作用，具有开发应用于白蚁饵剂的潜力。

关键词： 台湾乳白蚁;松木材;挥发性物质;固相微萃取;四臂嗅觉仪

中图分类号： S475.1                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）01-0074-07

0 引言

【研究意义】全世界约有白蚁3000种，分布在南、北纬45°之间的热带、亚热带地区。白蚁作为世界性的五大害虫之一，对国民经济的影响涉及房屋建筑、园林绿化、堤坝水库、农林植物等多个方面（黄复生等，2000;陈海江等，2016）。据不完全统计，全球每年因白蚁为害造成的经济损失达400亿美元（Rust and Su，2012），其中对房屋建筑危害最严重的是乳白蚁属（Coptotermes）中的台湾乳白蚁（Coptotermes formosanus）（王明生等，2015）。近年来，随着对环境关注度的提高，一些对白蚁有效的防控药剂如灭蚁灵等被逐步禁用，因此开发新型药剂和新的防控技术成为白蚁研究的一个重点。【前人研究进展】一直以来，科研工作者对寄主植物散发的气味调控昆虫化学通讯行为开展了系列研究，通过利用一些挥发物的功能特性进行害虫防治，如引诱剂的研发等（白鹏华等，2018）。目前已有大量植物挥发物对昆虫引诱作用的报道，如筛豆龟蝽对大豆不同生育期的偏好性选择受大豆挥发物的影响（Yang et al.，2017）;玉米在果穗期释放的挥发物对亚洲玉米螟未交配成虫的定向行为具有引诱作用（蒋兴川等，2018）;水稻中的部分挥发物对稻虱缨小蜂具有显著引诱效果（李婷等，2018）。作为一种社会性昆虫，白蚁个体间主要依赖各种信息交流机制进行联系与协商，常用联系信号为具有挥发性的化学物质（童志勋，2015）。刘炳荣等（2010）研究发现，台湾乳白蚁对不同溶剂提取的马尾松提取液表现出不同取食喜好性选择，说明木材中不同的次生化合物种类及含量对台湾乳白蚁取食有一定影响。利用植物材料和其他具有引诱作用的添加物可增强白蚁对饵剂的喜食性和选择性。候亚会等（2018）研究表明，对苯二酚10 ng/cm2剂量条件下与茶多酚质量比为1∶5的混合处理可显著提高对台湾乳白蚁的诱食效果。【本研究切入点】不同种类白蚁对食物具有较强的选择性，尤其在食物较充足的情况下，为了提高诱集效果，筛选出具有较好引诱效果的诱集剂显得尤為重要。目前，有关白蚁喜食木材中含有次生挥发性成分对白蚁行为影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】选取市售装修建材常用的松木木材为材料，运用固相微萃取和索氏提取两种样品前处理方法提取木材中的挥发性成分，采用气相色谱质—谱联用（GC-MS）分析挥发性物质的化学组成;选取分析鉴定出的挥发性成分，使用四臂嗅觉仪进行台湾乳白蚁嗅觉行为试验，以期筛选出对台湾乳白蚁行为具有影响作用的挥发性化学物质，进而为研发引诱效果较好的诱集剂提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

台湾乳白蚁诱集自海南大学校园内，置于海南大学热带农林学院基地养虫室饲养供试验用。试验用木材松木购自海南省海口市美兰区三和木材加工厂。试验用试剂名称、纯度、来源详见表1。

1. 2 木材挥发性成分的提取与鉴定

1. 2. 1 材料准备 在实验室内将木材加工成2 cm×2 cm×1 cm的小木块，使用粉碎机（永康市铂欧五金制品有限公司）粉碎，过20目筛，置于冰箱密封待用。

1. 2. 2 索氏提取法前处理 将装有木材粉末的滤纸筒放入提取管中，倒入丙酮溶剂（为避免试验中过高的温度导致提取到的挥发性成分大量损失，选取丙酮作为提取溶剂，并将提取温度控制在60 ℃以下），接上回流冷凝器，用乳胶管将冷凝管与自来水管相连，水流方向为下进上出，在电热套（常州润华电器有限公司）中抽提，通过调节温度，控制虹吸速率为5～10次/h。回流加热12 h，经旋转蒸发后用正己烷定容，得到该木材粉末的提取液，置于4 ℃冰箱保存待测（韦芳三等，2011）。

1. 2. 3 固相微萃取法前处理 将待提取的木材粉末放入清洗干净的大培养皿中（不加盖），并用两端开口无色无味的烤箱袋（泰斯科玛品牌）进行套袋处理，连接气路如图1所示[大气采样仪：QC-1S型气体采样仪（北京市劳动保护科学研究所）;流量计：LZB-3WB玻璃转子流量计（常州双环热工仪表有限公司）]。用已活化好的萃取头（美国Supelco公司，65 μm PDMS/DVB）顶空吸附30 min后取下萃取头，放入气相色谱质谱联用仪进样口，解吸附3 min。

1. 2. 4 气相色谱质谱联用分析 使用安捷伦7890B-7000B气相色谱—质谱联用仪对上述两种前处理得到的样品进行GC-MS分析，样品中的挥发性成分经气相色谱分离，再用质谱进行分析鉴定。分析结果经初步处理后利用计算机谱库（化合物匹配度不低于80%）进行检索及分析，结合有关文献，确认挥发性物质的化学组成，通过各挥发性化合物的峰面积进行定量分析（相对含量）（徐永霞等，2013）。

1. 3 台湾乳白蚁对挥发性成分的行为选择

1. 3. 1 嗅觉行为试验设计 对筛选出的8种化合物的标准品试剂，经预试验，用液体石蜡将标准品试剂稀释至适宜倍数待测（黄安平，2012）。为模拟白蚁外出取食的环境，每组试验选择健壮的台湾乳白蚁工蚁90头加兵蚁10头，共计100头，重复4次。试验用四臂嗅觉仪购自无锡久平仪器有限公司，其连接如图2所示。由于台湾乳白蚁畏光，因此整个试验过程需进行遮光处理（图中虚线部分为遮光处理部分）;收集瓶具有陷阱装置功能，故试验中不需要观察，待试验结束后统计收集瓶中的白蚁数量。

1. 3. 2 双向竞争试验 为筛选出对台湾乳白蚁具有引诱活性的标准品试剂，关闭四臂嗅觉仪的两个气体通路，在直线方向上检测台湾乳白蚁的趋向性行为。将待测标准品试剂用液体石蜡稀释至1.00 mg/mL作为试验剂量，以液体石蜡作为对照组。待通入气流稳定后放入待测台湾乳白蚁100头，试验持续时间30 min，记录进入诱集瓶中的台湾乳白蚁数量（张辉洁等，2012）。

1. 3. 3 四向竞争试验 将上述双向竞争试验中筛选出的对台湾乳白蚁具有引诱活性的标准品试剂，用液体石蜡稀释成0.01、0.10、1.00和10.00 mg/mL，测试在不同质量浓度条件下台湾乳白蚁对某一种化合物的不同趋性，试验操作方法同1.3.2。

1. 4 统计分析

统计收集瓶中的台湾乳白蚁数量，运用以下公式计算相关参数：

反应率（%）=（味源管中虫数+对照管中虫数）/

测试总虫数×100

选择反应率（%）=味源管中虫数/（味源管中虫

数+对照管中虫数）×100

选择系数=（味源管中虫数-对照管中虫数/

（味源管中虫数+对照管中虫数）

其中，选择系数大于0，表示试虫对味源物质有趋性，数值越大、趋性越强，最大值为1;选择系数小于0，则表示试虫对味源物质有负趋性（忌避性） （梁小松等，2007）。试验数据使用SPSS 22.0进行统计分析（邹祎，2016）。

2 结果与分析

2. 1 木材中的挥发性成分

2. 1. 1 索氏提取法提取结果 采用索氏提取法处理试验用松木材粉末，对处理获得的样品进行GC-MS分析，得到的色谱图出峰保留时间集中在8～40 min。通过谱库检索及查阅文献，鉴定出45种组分（表2），其中醇类17种、酯类7种、烯萜类6种、烷烃类4种、醛酮类7种、酸类和酚类各2种。

2. 1. 2 固相微萃取法提取结果 采用固相微萃取法处理松木材粉末，对处理获得的样品进行GC-MS分析，得到的色谱图出峰保留时间集中在2～16 min。通过谱库检索及查阅文献，分析鉴定得到27种组分（表3），其中醇类5种、烯萜类5种、苯类4种、醛酮类9种、酯类2种、烷烃类和醚类各1种。

2. 1. 3 2种样品前处理方法结果比较 由表2和表3可知，2种样品前处理方法得到的结果略有差异。索氏提取法鉴定出45个组分，固相微萃取法鉴定出27个组分，其中，鉴定出10个共同组分，分别为苯甲醛、3-蒈烯、葑醇、（S）-2，2，3-三甲基环戊-3-烯-1-乙醛、2-莰醇、α-松油醇、马鞭草烯醇、顺式香芹醇、香芹酮和乙酸龙脑酯。虽然采用索氏提取法费用较低，但由于索氏提取需要使用有机溶剂，一方面无法保证样品提取彻底，另一方面繁琐的操作步骤增加了试验结果的误差;而固相微萃取技术是一种新型的无溶剂样品处理方法，集采样、萃取、浓缩、进样于一体，简单方便（Kataoka et al.，2000），精确性更高，可快速分析木材中的揮发性成分。因此，后续对台湾乳白蚁双向竞争试验的挥发物种类选择，选取2种样品前处理方法中相对含量较高的3个共同组分（α-松油醇、马鞭草烯醇和乙酸龙脑酯）和5个含量较高的组分[索氏提取法1个（雪松醇）、固相微萃取法4个（α-蒎烯、桃金娘烯醛、乙酸松油酯和长叶烯）]。

2. 2 台湾乳白蚁对挥发性成分的行为选择

2. 2. 1 双向竞争试验结果 由表4可知，台湾乳白蚁对不同化合物标准品试剂的反应不同。根据选择系数可知，桃金娘烯醛、马鞭草烯醇、长叶烯和雪松醇4种化合物对台湾乳白蚁具有引诱作用;乙酸龙脑酯和α-松油醇2种化合物对台湾乳白蚁具有趋避作用;α-蒎烯和乙酸松油酯2种化合物对台湾乳白蚁的趋性不明显。

2. 2. 2 四向竞争试验结果 由表5可知，不同质量浓度的化合物标准品对台湾乳白蚁的引诱程度不同。长叶烯的反应率为84.00%时，在0.10 mg/mL质量浓度下的效果最好，对台湾乳白蚁的选择反应率为37.03%，且显著高于1.00和0.01 mg/mL质量浓度处理（P<0.05，下同）;雪松醇的反应率为89.00%时，随着质量浓度的升高对台湾乳白蚁的引诱效果越好，其中在10.00 mg/mL质量浓度下的效果最好，对台湾乳白蚁的选择反应率为38.57%，显著高于其他3个质量浓度处理;马鞭草烯醇的反应率为76.00%时，在1.00 mg/mL质量浓度下的效果最好，对台湾乳白蚁的选择反应率为45.96%，显著高于10.00和0.01 mg/mL质量浓度处理;桃金娘烯醛的反应率为94.25%时，0.10、1.00和10.00 mg/mL 3个质量浓度处理的效果相当，对台湾乳白蚁的选择反应率差异不显著（P>0.05），且均显著高于0.01 mg/mL质量浓度处理。

3 讨论

作为一种常用的提取方法，索氏提取已广泛应用于植物材料中各种化合物的提取和含量测定，其具有连续回流提取、节省提取溶剂、提取效率较高等优点，但也存在提取时间较长、提取不彻底等问题（彭志远，2017）。固相微萃取是在固相萃取技术基础上发展起来的新型绿色前处理技术，操作简单，用时少，整个过程不需要使用溶剂，集采样、浓缩于一体，并且可与多种仪器联用，能够快速准确地分析出植物材料中的挥发性成分（Lord and Pawliszyn，2000;王科等，2017）。刘军鸽等（2013）利用固相微萃取和GC-MS联用测定干辣椒油树脂中的香气成分，吴丹枫等（2018）采用索氏提取和液体进样GC-MS联用测定干辣椒油树脂中的香气组分，两者提取方法结果相比较，检测出的物质组分存在差异，与本研究采用索氏提取和固相微萃取前处理法提取检测松木材中的挥发性物质成分的结果一致。

本研究选取8种化合物对台湾乳白蚁进行嗅觉行为试验。在化合物的选择上，一是选择两种方法中相对含量较高的3个共同组分（α-松油醇、马鞭草烯醇和乙酸龙脑酯）;二是两种方法鉴定出的10 种共同组分属于4种物质类别，分别为烯萜类、醇类、醛酮类和酯类，因此以4种物质类别为依据选取8种化合物，分别为烯萜类2种（α-派烯和长叶烯）、醇类2种（α-松油醇和雪松醇）、醛酮类2种（桃金娘烯醛和马鞭草烯醇）和酯类2种（乙酸龙脑酯和乙酸松油酯），由于在固相微萃取中未检测鉴定出烷烃类，因此未选择烷烃类组分;三是有些组分虽然已经鉴定出而且含量较高，但实践中获取相对困难或代价相对较高，故未选取用于行为试验。本研究结果仅针对所选择的8种化合物，不能排除其他组分可能会更合适用于台湾乳白蚁嗅觉行为试验，因此，有必要对松木材中挥发性成分对台湾乳白蚁的行为影响进行更深入研究。

Reinhard等（2002）对14种白蚁的下唇腺分泌物进行化学分析及进一步室内外生测试验结果表明，对苯二酚对所有供试白蚁种类均有显著的诱食效果。Raina等（2005）在利用对苯二酚作为引诱剂防治白蚁过程中发现较高浓度的对苯二酚对台湾乳白蚁具有趋避作用。不同的白蚁信息素对各种白蚁起作用的反应阈值、最低浓度、耐受的最高浓度不同（程冬保，2013）。因此，本研究在对8种化合物进行引诱效果筛选时先进行预试验，选定一个比较适宜的质量浓度（1.00 mg/mL）作为试验剂量;后续对4种有引诱作用的化合物进行了不同质量浓度梯度试验，以期筛选出最佳作用浓度。

台湾乳白蚁为土木两栖性白蚁，畏光喜静，鉴于此，本研究用经改装的大纸箱对四臂嗅觉仪进行遮光处理，并尽量保持试验环境安静。此外，由于挥发性物质具有复杂性、多样性和时空易变性等特性，而台湾乳白蚁所处的环境是一个复杂的动态系统（张红兵等，2005），因此，本研究所取得的相关结果还需进行室外的田间试验加以验证。

4 结论

松木材中存在的挥发性成分长叶烯、雪松醇、马鞭草烯醇和桃金娘烯醛对台湾乳白蚁均具有引诱作用，具有开发应用于白蚁饵剂的潜力。

参考文献：

白鹏华，刘宝生，谷希树，于金萍，霍建飞，石秋瑾. 2018. 美国白蛾对海棠挥发性化合物的触角电生理反应[J]. 中国果树，（6）：63-67. [Bai P H，Liu B S，Gu X S，Yu J P，Huo J F，Shi Q J. 2018. Electrophysiological responses of Hyphantria curea to volatile compounds of Malus spectabilis[J]. China Fruits，（6）：63-67.]

陈海江，方敏，莫建初. 2016. 国内白蚁监测控制装置研究进展[J]. 河南科技学院学报（自然科学版）， 44（2）：36-39.[Chen H J，Fang M，Mo J C. 2016. Review on the study of termite monitor-controlling device in China[J]. Journal of Henan Institute of Science and Technology（Natural Science Edition），44（2）：36-39.]

程冬保. 2013. 白蚁信息素研究进展[J]. 昆虫学报，56（4）：419-426. [Cheng D B. 2013. Progress in termite pheromones[J]. Acta Entomologica Sinica，56（4）：419-426.]

候亞会，严善春，李志强. 2018. 对苯二酚对台湾乳白蚁诱食效果及其诱导代谢的响应[J]. 林业科学，54（9）：97-103.[Hou Y H，Yan S C，Li Z Q. 2018. Synergistic effect of antioxidants and hydroquinoneas on the attractants and induced metabolism of formosan subterranean termite，Coptotermes formosanus（Isoptera： Rhinotermitidae）[J].Scientia Silvae Sinicae，54（9）：97-103.]

黄安平. 2012. 茶树—茶刺蛾—棒须刺蛾寄蝇间化学通讯研究[D]. 长沙：中南大学. [Huang A P. 2012. Study on chemical communications among tea plant，Iragoides fasciata Moore，Chaetexorista palpis Chao[D]. Changsha： Central South University.]

黄复生，朱世模，平正明. 2000. 中国动物志 昆虫纲 第l7卷 等翅目[M]. 北京：科学出版社. [Huang F S，Zhu S M，Ping Z M. 2000. Fauna Sinica，Insecta：Vol.17 Isoptera[M]. Beijing：Science Press]

蒋兴川，谢兴伟，孙郁晴，董文霞，李昕央，操海群，李正跃. 2018. 亚洲玉米螟对玉米果穗挥发物的定向行为反应[J]. 环境昆虫学报，40（4）：873-879. [Jiang X C，Xie X W，Sun Y Q，Dong W X，Li X Y，Cao H Q，Li Z Y. 2018. The adult orientated behavior response of Asian corn borer，Ostrinia furnacalis to corn ear volatile[J]. Journal of Environmental Entomology，40（4）：873-879.]

李婷，王成盼，蒋娜娜，尉吉乾，莫建初. 2018. 水稻挥发物对稻虱缨小蜂的引诱效果研究[J]. 应用昆虫学报，55（3）：360-367. [Li T，Wang C P，Jiang N N，Wei J Q，Mo J C. 2018. Attractiveness of rice plant volatiles to Anagrus nilaparvatae Pang et Wang[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，55（3）：360-367.]

梁小松，刘勇，张绍红，张强，戴华国. 2007. 两种乳白蚁对几种物质的嗅觉反应及触角电位测定[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），31（2）：55-58. [Liang X S，Liu Y，Zhang S H，Zhang Q，Dai H G. 2007. Olfactory response and electroantennal of two termites species to several components[J].Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），31（2）：55-58.]

刘炳荣，钟俊鸿，冯世秀，李志强. 2010. 台湾乳白蚁对马尾松提取液取食偏好性研究[J]. 林业实用技术，（6）：37-38.[Liu B R，Zhong J H，Feng S X，Li Z Q. 2010. Study on the preference of Coptotermes formosanus for feeding of masson pine extract[J]. Practical Forestry Technology，（6）：37-38.]

刘军鸽，田梅，吴卫国. 2013. 不同固相微萃取头-GC/MS联用测定干辣椒中香气组分的比较[J]. 中国调味品，38（7）：110-112. [Liu J G，Tian M，Wu W G. 2013. Comparison of headspace solid-phase micro-extraction and GC/MS for determination of aromatic components in dried pepper[J]. China Condiment，38（7）：110-112.]

彭志远. 2017. 索氏提取装置的改进[J]. 中国教育技术装备，（6）：35-36. [Peng Z Y. 2017. Improvement of soxhlet extractor[J]. China Educational Technology & Equipment，（6）：35-36.]

童志勋. 2015. 台湾乳白蚁和黄胸散白蚁对木材、信息化合物和土壤的选择性研究[D]. 杭州：浙江农林大学. [Tong Z X. 2015. Preferences of subterranean termite for wood，semiochemicals and soil[D]. Hangzhou：Zhejiang A & F University.]

王科，林昌虎，王道平，潘卫东，何腾兵，高晓宇. 2017. 不同耕种作物下土壤挥发性成分SPME-GC/MS分析[J]. 江西农业学报，29（4）：44-48. [Wang K，Lin C H，Wang D P，Pan W D，He T B，Gao X Y. 2017. Analysis of volatile components in soil of different crop cultivated land by SPME-GC/MS[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，29（4）：44-48.]

王明生，周培，陆军，孙旻旻，陈旭东，张绍红. 2015. 世界乳白蚁研究概述[J]. 江苏农业科学，43（3）：124-126. [Wang M S，Zhou P，Lu J，Su M M，Chen X D，Zhang S H. 2015. Overview of studies on Coptotermes world wide[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，43（3）：124-126.]

韦芳三，李纯厚，戴明，吕国敏，齐占会，肖雅元. 2011. 索氏提取法测定海洋微藻粗脂肪含量及其优化方法的研究[J].上海海洋大学学报，20（4）：619-623. [Wei F S，Li C H，Dai M，Lü G M，Qi Z H，Xiao Y Y. 2011. Improvement of soxhlet extraction used for determination of crude li-pids content of marine microalgae[J]. Journal of Shanghai Ocean University，20（4）：619-623.]

吳丹枫，周晓燕，章海风. 2018. 四川干辣椒油树脂挥发性成分的GC-MS分析[J]. 中国调味品， 43（7）：136-138.[Wu D F，Zhou X Y，Zhang H F. 2018. GC-MS analysis of volatile components of sichuan dried chilli oleoresin[J].China Condiment，43（7）：136-138.]

徐永霞，刘滢，宋帅婷，桑敏，励建荣，陈华健. 2013. SPME萃取头对大菱鲆鱼肉挥发性成分萃取效果分析[J]. 食品工业科技，34（12）：90-93. [Xu Y X，Liu Y，Song S T，Sang M，Li J R，Chen H J. 2013. Analysis of volatile compounds in turbot by SPME with different extraction fibers[J]. Science and Technology of Food Industry， 34（12）：90-93.]

张红兵，李小鹰，戴华国，周秋君. 2005. 台湾乳白蚁和黄胸散白蚁对三种饵剂的嗅觉行为反应[J]. 昆虫知识，42（3）：298-301. [Zhang H B，Li X Y，Dai H G，Zhou Q J. 2005. The olfactory responses of Coptotermes formosanus and Reticulitermes flaviceps to three baited insecticides[J]. Entomological Knowledge，42（3）：298-301.]

张辉洁，孙乐娜，杨承远，夏庆友. 2012. 用四臂嗅觉仪观测家蚕对非桑科植物的选择行为[J]. 蚕业科学， 38（1）：74-81. [Zhang H J，Sun L N，Yang C Y，Xia Q Y. 2012. An observation on food selection behavior of silkworm larvae to non-moraceae plants with four-arm olfactometer[J]. Science of Sericulture， 38（1）：74-81.]

邹祎. 2016. SPSS软件单因素方差分析的应用[J]. 价值工程，35（34）：219-222. [Zou Y. 2016. The analysis of single-factor variance by SPSS[J]. Value Engineering，35（34）：219-222.]

Kataoka H，Lord H L，Pawliszyn J. 2000. Applications of so-lid-phase microextraction in food analysis[J]. Journal of Chromatography A，800（1）：35-62.

Lord H，Pawliszyn J. 2000. Evolution of solid-phase microextraction technology[J]. Journal of Chromatography A，885（1-2）：153-193.

Raina A K，Bland J M，Osbrink W. 2005. Hydroquinone is not a phagostimulant for the Formosan subterranean termite[J]. Journal of Chemical Ecology，31（3）：509-517.

Reinhard J，Lacey M J，Ibarra F，Schroeder F C，Kaib M，Lenz M. 2002. Hydroquinone：A general phagostimulating pheromone in termites[J]. Journal of Chemical Ecology，28（1）：1-14.

Rust M K，Su N Y. 2012. Managing social insects of urban importance[J]. Annual Review of Entomology，57：355-375.

Yang L，Hu X P，van Santen E，Zeng X N. 2017. Attractiveness of host plants at different growth stage to Kudzu Bug， Megacopta cribraria（Heteroptera：Plataspidae）：Behavioral responses to whole plant and constitutive volatiles[J]. Journal of Economic Entomology，180（6）：279.

（責任编辑 麻小燕）