贵州石笔木种子内源有机化合物及对种子萌发的影响

吕晓梅 邹天才 汪建文 洪江 刘海燕 郭米香

摘 要：该研究采用浸提法和GC-MS检测了贵州石笔木种子内源有机化合物种类、相对含量，以及种皮和胚乳在不同溶剂、温度和浓度条件下的浸提物活性。结果表明：（1）种皮和胚乳中皆含有有机酸、烯、酯、醇、醛、酚6类相对含量较高的有机化合物，其中种皮含有机酸7种、烯类1种、酯类5种、醇类3种、醛类3种、酚类1种，胚乳含有机酸6种、烯类1种、酯类1种、醇类1种、醛类1种、酚类1种。（2）种皮浸提物活性显著高于胚乳浸提物活性（P<0.05），且其烯、醛、醇和酯类含量分别高出胚乳含量的8.78%、2.66%、2.15%和1.70%，可能是对种子萌发起主要作用的内源抑制物质。（3）不同条件下处理的浸提液均能显著抑制白菜种子发芽及幼苗生长，浸提液抑制物活性表现为醇溶剂大于水溶剂，并随着浸提液浓度的升高而增大、随着浸提温度的升高而增强，在初始温度为100 ℃时，浸提液抑制活性达到最大值。贵州石笔木种子的内源有机化合物在种子萌发过程中发挥着不同程度的抑制作用，探索其与种子萌发的作用机制，解决种子萌发育苗的关键技术及在农林业生产中应用，这在植物种子的生物学特性及萌发生理研究方面具有重要意义。

关键词：种子活力， 种子内源抑制物， GC-MS鉴定， 萌发生理， 贵州石笔木

中图分类号：Q946， Q945

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2019）11-1558-10

Abstract：The components and contents of endogenous inhibitors in seed germination of Tutcheria kweichowensis were identified by extraction method and GC-MS， as well as the activity of extracts from seed coat and endosperm in different solvents， temperatures and concentrations. The results were as follows：（1） The seed coat and endosperm contained six kinds of organic compounds， such as organic acids， olefins， esters， alcohols， aldehydes， phenols and so on. The seed coat contained 7 organic acids， 1 alkene， 5 esters， 3 alcohols， 3 aldehydes and 1 phenol. The endosperm contained 6 organic acids， 1 alkene， 1 ester， 1 alcohol， 1 aldehyde and 1 phenol.（2） The activity of extracts from seed coat was significantly higher than that of endosperm extract（P<0.05）， and the contents of olefins， aldehydes， alcohols and esters were 8.78%， 2.66%， 2.15% and 1.70% higher than that of endosperm.（3） The extracts from different conditions could significantly inhibit the germination and seedling growth of Brassica pekinensis. The activity of extract inhibitors was higher in alcohol than in water， and increased with the increase of extract concentration and temperature. When the initial temperature was 100 ℃， the inhibitory activity of the extract reached the maximum. The endogenous inhibitors of Tutcheria kweichowensis have different inhibitory effects on seed germination， exploring its mechanism of seed germination， solving the key technology of seed germination and seedling and application in agricultural and forestry production， which is of great significance in the research of biological characteristics and germination physiology of plant seeds.

Key words：seed vitality， endogenous inhibitors of seeds， GC-MS identification， germination physiology， Tutcheria kweichowensis

種子的发育、内源物质积累及休眠调控研究，既是深入理解植物生殖发育相关的重要基础科学问题，也可为提高经济植物的产量和品质育种提供科学依据（刘春明等，2016）。种子休眠的原因一般包括胚未成熟、种皮构造特殊和含有内源抑制物质三个方面（中山包，1988;卡恩，1989）。前人通过对种子内源抑制物的研究，为解决种子休眠机理及其破眠技术问题提供了参考，四川牡丹种子休眠的根本原因来自于其内源抑制物的作用（宋会兴等，2012），野鸦椿种子内源抑制物质的存在是其种子深度休眠的主要原因（廖源林等，2016），以及通过研究不同方法处理南方红豆杉种子内源抑制物的活性找到了破除休眠的方法（年慧慧等，2012），等等。植物种子内的有机酸、酚类及酯类化合物是影响种子萌发的内源抑制物质（陈敏等，2017;景新明等，1999;赵敏，2003;孙佳等，2012;刘超等，2013），抑制物质在种子中的存在部位不同，抑制作用及其解除方法也不同（胡俊杰等，2016;刘路璐，2016;刘序等，2018），因此，探索植物种子内源抑制物质及其活性与作用机制，解决好休眠种子育苗关键技术，这将在农林业生产中的应用具有重要意义。

贵州石笔木（Tutcheria kweichowensis）为山茶科石笔木属分布最北的物种（28° N），常绿乔木、树形美观、材质优良、贵州特有（张宏达和任善湘，1988），其果实富含蛋白质、脂肪、茶多酚、VE、Vc等，颇具经济开发价值。但是，由于其自然繁殖率低、分布区狭窄、局部种群普遍，在野生状态下，种子萌发困难，林下更新幼苗少见，已成为具有Meta-种群生态特征的珍稀濒危植物（邹天才，2001）。目前，对贵州石笔木的研究主要集中在植物资源调查及其物种保护与利用评价等方面（吕晓梅等，2017;刘海燕，2007），而对贵州石笔木种子内源有机化合物检测及其对种子萌发作用研究却少有报道。本文测试分析了贵州石笔木种子内源有机化合物种类、相对含量及其活性作用，探讨了其在不同种子部位、溶剂、温度和浓度条件下的浸提液对种子萌发的影响，可为解决贵州石笔木的种子储藏与播种育苗问题及其生产应用提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验种子采自贵州省赤水市葫市镇金合村的野猪坪林区，采种的树高为30～40 m，树龄为10～20 a，随机设5个样方，每样地采集种子5 kg，先在通风干燥处自然晾干后，再将种子、种皮、胚乳（含胚）碾成粉末放入4 ℃冰箱备用。供试大白菜（Brassica pekinensis） 种子购买于贵阳市花溪区种子销售公司。

1.2 方法

1.2.1 不同处理种子的浸提液对白菜种子萌发的影响 以蒸馏水浸种作对照，采用3种处理方式提取浸提液开展试验：（1）分别使用蒸馏水、80%甲醇作溶剂，浸提贵州石笔木种子、种皮、胚乳的粉末;（2）初始温度分别为70、80、90、100 ℃的蒸馏水浸提贵州石笔木种子粉末（叶常丰，1994）;（3）分别量取25、50、75、100 mL初始温度为100 ℃种子粉末的浸提液，蒸馏水定容至100 mL，设置浓度梯度为25%、50%、75%、100%的实验组份。分别称量5 g待浸提物置于100 mL锥形瓶中，加入100 mL溶剂，保鲜膜封口，4 ℃条件下密闭浸提，间歇震荡使其充分浸提，48 h后取出，布氏漏斗抽滤获取浸提液，放入4 ℃冰箱保存备用。检测统计经浸提液浸泡的白菜种子萌发率（%）、根长（cm）和苗高（cm）。重复3次。

1.2.2 种子内源抑制物质的提取分离 取种皮、胚乳粉末各10 g置于锥形瓶中，加入80%甲醇溶液使种子粉末完全浸没，4 ℃条件下密闭浸提，间歇震荡使其充分浸提，每隔24 h将浸提液用布氏漏斗抽滤，收集滤液后再重新加入80%甲醇溶液浸提，反复多次，浸提至浸提液颜色与浸提剂相似为止，再将所有滤液混合。采用系統溶剂分离法对种皮、胚乳的甲醇浸提液进行分离（黄耀阁，1994）。首先将依次得到的石油醚相、乙醚相、乙酸乙酯相、甲醇相分别置于旋转蒸发仪RE-52AA上进行减压浓缩蒸发得到干物质，然后用相应有机溶剂定容为2 mL，置于4 ℃冰箱中保存。使用的仪器系美国安捷伦公司联用仪（HP6890/5975C GC/MS），用微量注射器注入1 μL样品溶液，放入毛细管柱进行色谱分析（ZB-INOWAX，30 m × 0.25 μm × 0.25 mm）。先初始温度45 ℃，保持2 min，再以5 ℃·min-1升温至230 ℃，保持16 min，运行时间55 min，汽化室温度250 ℃，载气为高纯He（99.999%），柱前压7.64 psi，载气流量1.0 mL·min-1，不分流，溶剂延迟时间5.0 min，EI离子源温度230 ℃，四极杆温度150 ℃，电子能量70 eV，发射电流34.6 μA，倍增器电压1 612 V，接口温度280 ℃，质量控制范围29～500 amu。

1.2.3 种子内源抑制物质的鉴定 总离子流图及其各峰数据，采用质谱计算机系统检索分析，经核对Nist2005和Wiley275的标准质谱样图，确定挥发性化学物质。用峰面积归一化法测定各化学成分的相对质量分数，以种皮和胚乳各分离相的离子流程图的全部峰面积总和设为100%，每个峰面积与总面积之比值则代表了该成分在提取物中的相对含量。

1.3 数据处理

采用SPSS 21.0统计软件多因素方差模型（陈胜可，2013）和Excel软件图表方法对试验数据进行方差分析和多重比较（孙晓刚等，2016）。

2 结果与分析

2.1 不同种子部位、溶剂、浓度、温度浸提液对白菜种子萌发的影响

表1结果显示，白菜种子发芽率、根长和苗高都小于对照，抑制大小为种皮甲醇溶液>种子甲醇溶液>种皮水溶液>种子水溶液>胚乳甲醇溶液>胚乳水溶液，差异显著（P<0.05）。浸提溶剂相同时，种皮浸提液处理显著小于胚乳浸提液的处理，说明种皮中的内源抑制物含量或活性高于胚乳。采用甲醇溶剂和水溶剂浸提贵州石笔木种子，其浸提液处理的白菜种子发芽率、根长、苗高全部小于对照，差异显著（P<0.05）。浸提的种子部位相同时，甲醇溶剂浸提液处理显著小于水溶剂浸提液处理，表明贵州石笔木种子内源抑制物质的醇溶性大于水溶性。不同浓度贵州石笔木种子浸提液处理的发芽率、根长、苗高全部小于对照，差异显著（P<0.05）。发芽率、根长、苗高随浸提液浓度的升高而减小，浓度临近100%时，抑制作用趋于最强。不同初始温度处理的贵州石笔木种子浸提液浸种白菜种子的发芽率、根长、苗高都小于对照，差异显著（P<0.05）;萌芽率、根长和苗高随着浸提液初始温度的升高而降低，初始温度为100 ℃的浸提液处理白菜种子生长势最差。

2.2 贵州石笔木种子有机相提取物质的种类及含量

2.2.1 种皮和胚乳的石油醚相的提取物质 将离子流程图中峰面积明显的有机化合物进行统计鉴定如表2所示，种皮石油醚相提取物主要成分为十六烷酸、十八烷酸、油酸和亚油酸，有机酸类的相对含量占78.14%，其次是三十碳六烯，相对含量占21.86%。胚乳石油醚相提取物的主要成分为十六烷酸、十八烷酸、油酸和亚油酸，有机酸类相对含量占97.57%，其次是油酸甲酯和三十碳六烯，分别占1.36%和1.07%。

2.2.2 种皮和胚乳的乙醚相提取物质 统计鉴定结果如表3所示，种皮乙醚相提取物质主要成分为十六烷酸、十八烷酸、油酸和亚油酸，有机酸类相对含量达到99.99%。胚乳乙醚相提取物的主要成分为十六烷酸、油酸和亚油酸，有机酸类相对含量占98.98%，其次是苯酚，相对含量占1.02%。

2.2.3 种皮和胚乳的乙酸乙酯相提取物 统计鉴定结果如表4所示，种皮乙酸乙酯相提取物质主要成分为乙酸、十六烷酸、十八烷酸、油酸和亚油酸，有机酸类相对含量最高为78.14%，其次是三十碳六烯，相对含量为19.60%， 单乙酸甘油酯和甘油二乙酸酯（相对含量分别为2.49%和1.36%）。胚乳乙酸乙酯相提取物中主要成分为乙酸、2-甲基丁酸、十六烷酸、十八烷酸、油酸和亚油酸，有机酸类相对含量最高达96.13%， 其次是苯酚、 油酸甲酯和三十碳六烯，其相对含量分别为1.32%、1.35%和1.21%。

2.2.4 种皮和胚乳的甲醇相提取物质 统计鉴定结果显示了19种有机化合物，如表5所示。种皮中的主要成分为乙酸、2-甲基丁酸、2-甲基巴豆酸、十六烷酸、十八烷酸、油酸、亚油酸、丙酮醇、1，3-丁二醇、糠醇、乙醇醛、糠醛、5-（羟甲基）糠醛、2-羟基 - γ-丁内酯、油酸甲酯、亚油酸甲酯、苯酚等17种有机化合物，其中有机酸类相对含量占67.27%，醛类、醇类、脂类和苯酚的相对含量分别占11.77%、9.35%、7.48%、4.13%。胚乳中的主要成分为乙酸、十六烷酸、十八烷酸、油酸、亚油酸、苯酚、1，2，3-丙三醇、5-（羟甲基）糠醛、三十碳六烯等9种有机化合物，其中有机酸类相对总含量为91.14%，烯类、醇类、醛类和酚类分别占4.10%、2.70%、1.05%和1.03%。

2.3 种皮和胚乳中提取物的比较分析

比较分析结果如表6所示，种皮和胚乳中皆含有有机酸、烯、酯、醇、醛、酚等6类相对含量较高的有机化合物。在种皮中含有20种有机化合物，其中有机酸有7种（油酸、亚油酸、十六烷酸、乙酸、十八烷酸、2-甲基丁酸、2-甲基巴豆酸），相对含量为80.49%;烯类1种（三十碳六烯），相对含量为10.37%;酯类5种（2-羟基 - γ-丁内酯、单乙酸甘油酯、亚油酸甲酯、油酸甲酯、甘油二乙酸酯），相对含量为2.83%;醇类3种（丙酮醇、糠醇、1，3-丁二醇），相对含量为2.34%;醛类3种[5-（羟甲基）糠醛、糠醛、乙醇醛]，相对含量为2.92%;酚类1种（苯酚），相对含量为1.03%。在胚乳中含有11种有机化合物，其中有机酸6种（油酸、亚油酸、十六烷酸、乙酸、十八烷酸、2-甲基丁酸），相对含量总数为95.95%，比种皮中含量高15.46%，胚乳中不含有2-甲基巴豆酸;烯类1种（三十碳六烯），相对含量为1.59%，比种皮中含量低8.78%;酯类1种（油酸甲酯），相对含量为0.68%，比种皮中含量低1.70%;醇类1种（1，2，3-丙三醇），相对含量为0.67%，比种皮中含量低2.15%;醛类1种（5-羟甲基-糠醛），相对含量为0.26%，比种皮中含量低2.66%;酚类1种（苯酚），相对含量为0.84%，比种皮中含量低0.19%。

3 讨论与结论

3.1 贵州石笔木种子内源抑制物质的醇溶性显著大于水溶性，种皮中的含量显著大于胚乳

采用甲醇和水两种不同溶剂提取贵州石笔木种子浸提液进行试验，检测白菜种子发芽率、根长和苗高的结果都小于对照，其抑制大小顺序为种皮甲醇溶液>种子甲醇溶液>种皮水溶液>种子水溶液>胚乳甲醇溶液>胚乳水溶液，差异显著（P<0.05），即表明贵州石笔木种子内源抑制物质的醇溶性显著大于水溶性，醇溶性成分比水溶性成分活跃。

贵州石笔木的种皮和胚乳中共有5类10种有机化合物，其中酸类有油酸、亚油酸、十六烷酸、十八烷酸、乙酸、2-甲基丁酸共6种;烯类有三十碳六烯1种;酚类有苯酚1种;酯类有油酸甲酯1种;醛类有5-（羟甲基）糠醛1种。种皮相对于胚乳特有的有机化合物有11种，分别为乙酸、2-甲基巴豆酸、2-羟基-γ-丁内酯、单乙酸甘油酯、亚油酸甲酯、甘油二乙酸酯、丙酮醇、糠醇、1，3-丁二醇、糠醛、乙醇醛。胚乳相对于种皮特有的有机化合物仅有1，2，3-丙三醇1种。采用种子浸提液浸种白菜种子，通过不同处理的发芽率、主根长、幼苗高都低于对照，种皮、胚乳浸提液对白菜种子的萌发产生了抑制作用，种皮浸提液抑制作用最大，胚乳浸提液的抑制作用最小，差異显著（P<0.05），说明贵州石笔木种子内源抑制物质在种皮中的含量高于胚乳。

3.2 贵州石笔木种子内源的烯、醛、醇、酯类是起主要作用的种子萌发抑制物质

依次采用石油醚、乙醚、乙酸乙酯和甲醇为浸提溶剂分离提取，得到贵州石笔木种子的种皮、胚乳各浸提液高效液相，经GC-MS分析鉴定，得到六类20种相对含量较高的有机化合物，分别是有机酸类、烯类、酚类、酯类、醇类、醛类等，其中有机酸类相对含量占绝对优势，种皮中有机酸类相对含量为67.27%～99.99%、胚乳中有机酸类相对含量占91.14%～98.98%。总体上，在胚乳中有机酸含量大于种皮，其中可作为脂肪主要成分的油酸和亚油酸含量分别占54.45%和18.31%，这可能与种子的后熟及萌发营养供给有关。试验检测到种皮浸提物活性显著高于胚乳浸提物活性（P<0.05），且其烯、醛、醇和酯类含量分别高出胚乳含量的8.78%、2.66%、2.15%和1.70%，说明种子内源的烯类、醛类、醇类、酯类是对种子萌发起主要作用的内源抑制物质。

3.3 100 ℃水中浸种冷却至室温后播种，可显著促进贵州石笔木种子萌芽和出苗

试验检测到在不同温度的浸提液中，抑制物活性呈现有规律变化，不同初始温度处理下的种子浸提液对白菜种子萌发和生长的影响表明，浸种温度在100 ℃时，白菜幼苗生长最差，显著低于60～90 ℃处理的白菜种子之幼苗生长（P<0.05），说明贵州石笔木种子内源抑制物在初始温度为100 ℃水中的溶解度更高，结合贵州石笔木种子萌发特性及幼苗生长规律的研究报道（吕晓梅等，2017），在初始温度为100 ℃的水中浸种自然冷却至室温后播种，可有效减轻其内源抑制物质对种子萌发的抑制作用，显著促进其种子的萌发和幼苗生长，有效提高苗木培育的质量和效益，这在农林业生产应用方面具有重要应用价值。

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