不同化学型油用樟树叶片解剖结构特征及其抗旱特性

王坤 安家成 朱昌叁 梁晓静 李开祥

摘要：【目的】分析不同化學型油用樟树叶片解剖结构特征及其抗旱性，为樟树品种选育及引种栽培提供理论依据。【方法】以1年生的9种化学型油用樟树（1号～9号）叶片为试验材料，观测其解剖学结构和气孔特征，采用主成分分析结合隶属函数法综合评价各化学型油用樟树的抗旱性。【结果】1号樟树（桉叶油素型）的叶片厚度最厚，为141.16 ?m，显著高于其他化学型油用樟树（P<0.05，下同）;6号樟树（龙脑型）的叶片厚度最薄，显著低于其他化学型油用樟树。1号和2号樟树（芳樟醇型I）叶片的栅栏组织厚度较厚，分别为65.55和65.67 ?m，二者差异不显著（P>0.05，下同），但显著高于其他化学型油用樟树;6号樟树叶片的栅栏组织厚度最薄，为45.37 ?m，4号樟树（黄樟油素型）次之，二者差异不显著，但显著低于其他化学型油用樟树。4号和9号樟树（柠檬醛型II）的叶脉密度较大，分别为8.86和8.14 mm/mm2，二者差异显著，且显著大于其他化学型油用樟树;7号樟树（柠檬醛型I）的叶脉密度最小（2.14 mm/mm2），显著小于其他化学型油用樟树。气孔密度较大的是1号和3号樟树（芳樟醇型II），分别为430.0和436.0个/mm2，二者差异不显著，但显著大于其他化学型油用樟树;气孔密度最小的是7号樟树，为227.0个/mm2，显著小于其他化学型油用樟树。在保卫细胞长度方面，7号和8号樟树较大，2号和3号樟树较小。综合评价结果表明，桉叶油素型的1号樟树、芳樟醇型I的2号樟树和芳樟醇型II的3号樟树抗旱性较强，黄樟油素型的4号樟树抗旱能力最弱。【结论】叶片厚度、中脉导管直径、栅栏组织厚度和气孔密度可作为评价樟树抗旱能力的叶解剖结构特征指标;桉叶油素型、芳樟醇型I和芳樟醇型II樟树抗旱性较强，可在我国长江以南地区引种栽培，黄樟油素型的抗旱能力最弱，不宜引种。

关键词： 油用樟树;叶片解剖结构;气孔特征;抗旱性

中图分类号： S718.47                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）11-2525-07

Relationship between leaf anatomical structure and drought resistance of different chemotypes oil-used camphor trees

WANG Kun， AN Jia-cheng， ZHU Chang-san， LIANG Xiao-jing， LI Kai-xiang*

（Guangxi Forestry Research Institute/Guangxi Key Laboratory for Cultivation and Utilization of Special Non-timber Forest Crops/Guangxi Engineering and Technology Research Center for Woody Spices， Nanning  530002， China）

Abstract：【Objective】In order to provide a theoretical basis for variety breeding，introduction and cultivation of camphor tree，the relationship between camphor tree leaf anatomical structure and drought resistance of different chemotypes oil-used camphor trees was explored in this paper. 【Method】Taking one-year-old leaves of nine chemotypes oil-used camphor trees（numbers were 1-9） as materials，anatomical structure and stomata characteristics were determined. Combined with principal component analysis， the drought resistance of the trees were evaluated by membership function method.【Result】The results showed that，the leaf thickness of camphor tree No.1（cineole-type） was the maximum，up to 141.16 ?m，which was significantly larger than other chemotypes oil-used camphor trees（P<0.05，the same below）. The leaf thickness of camphor tree No.6（borneol-type） was the minimum， which was significantly smaller than other chemotypes oil-used camphor trees. Palisade tissue thickness of camphor tree No.1 and No.2（linalool I-type） were large（65.55 and 65.67 ?m），there were no significant difference between the two（P>0.05， the same below）， but they were significantly larger than other trees. The minimum palisade tissue thickness belonged to No. 6（borneol-type）（45.37 ?m）， followed by camphor tree No.4（safrole-type）. There were no significant difference between the two， but they were significantly smaller than other trees. Camphor tree No.4（safrole-type） and No.9（citral II-type） had thick vein density（8.86 and 8.14 mm/mm2），the difference between the two was significant， and they were significantly larger than other trees. However the minimum vein density（2.14 mm/mm2） belonged to No.7（citral I-type）， which was significantly smaller than other chemotypes oil-used camphor trees. The large values of stomatal density were camphor tree No.3 and No.1（linalool II-type），up to 436.0 and 430.0 stoma/mm2. The difference between the two was not significant， and they were significantly larger than other trees. The minimum stomatal density was camphor tree No.7（227.0 stoma/mm2）， it was significantly smaller than other trees. camphor tree No.7 and No.3 had short guard cell length. The results of comprehensive evaluation showed that， camphor tree No.1（cineole-type）， camphor tree No.2（linalool I-type） and camphor tree No.3（linalool II-type） had stronger drought resistance， and camphor tree No.4（safrole-type） had the weakest drought resistance. 【Conclusion】According to statistical analysis，the main anatomical structure indexes affecting drought resistance are leaf thickness，diameter of vessel in midrib， palisade tissue thickness and stomatal density. The three varieties with the strong drought resistance arecineole-type，linalool I-type and linalool II-type camphor trees，they can be introduced to the southern region of Yangtze River. Safrole-typecamphor tree has the weakest drought resistance and should not be introduced.

Key words： oil-used camphor tree; leaf anatomical structure; stomatal characteristic; drought resistance

0 引言

【研究意义】抗旱性是植物适应自然界干旱环境的一种遗传特性，由多个基因调控（施婷婷等，2018）。植物在生理生化方面的差异性是植物长期适应生长环境的变异结果，短期内生长环境因子的改变不会影响其生理生化指标（郭学民等，2015）。叶片作为植物与外界环境紧密接触的重要器官，主管植物的光合作用和呼吸作用，其组织结构最易受环境因子影响，也最能体现植物对环境条件的适应性（梁晓乐，2012）。因此，在植物的抗旱性研究中叶解剖结构特征常被作为重要的参考指标。樟树是樟科（Lauraceae）樟属（Cinnamomum）常绿乔木（戴宝合，2003），主要分布于我国长江以南地区及台湾南部，是重要的材用、油用及香精香料等用途经济林树种，有关其报道多集中在化学成分分析（胡文杰等，2012;Shi et al.，2013;杨素华等，2017;张峰等，2017）、药理活性研究（Pragadheesh et al.，2013;Fu et al.，2016;Guo et al.，2016;Jiang et al.，2016）及分子生物学研究（伍艳芳等，2014;Liu et al.，2016;Chen et al.，2017，2018）等方面。但目前对不同化学型油用樟树叶解剖结构特征的研究较少，通过叶片解剖结构特征评价其抗旱性的研究鲜有报道。因此，分析不同化学型油用樟树叶片解剖结构特征及其抗旱性，对樟树品种选育及引种栽培具有重要意义。【前人研究进展】彭东辉（2004）将从福建南平、三明和龙岩等地收集的樟树种质资源按主要化学成分类型划分为芳樟型、脑樟型、桉樟型和不明物型4种化学型，并对前3种化学型樟树的叶片进行切片光学显微镜和扫描电镜观察，发现其叶片显微结构存在一定差异。王宁等（2013）对河南种植的尾叶樟、猴樟、沉水樟、芳樟和本樟的叶片结构进行分析，并对其抗寒性进行评价。潘昕等（2015）研究发现，与25种灌木抗旱性相关的5项叶解剖结构指标为气孔密度、叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度和角质层厚度。申惠翡等（2016）研究表明，葉片角质层厚度、气孔密度、气孔宽度、栅栏组织厚度和组织结构疏松度是影响杜鹃花品种叶解剖结构的主要性状。谢飞等（2018）研究认为，抗旱性较强的植物品种具有叶片厚度和栅栏组织厚度较厚、叶脉密度较高、栅栏组织厚度/海绵组织厚度（栅海比）高及气孔密度高等特性。李嘉诚等（2019）在新疆干旱地区开展平欧杂种榛生态适应性研究，对其叶片厚度、栅栏组织厚度及海绵组织厚度等9个抗旱相关的叶解剖结构性状进行测定，利用主成分分析和聚类分析法，筛选出抗旱性较强和较差的品种。【本研究切入点】目前，关于樟树叶片结构分析涉及的品种较少，对其抗性研究主要为北方树种的抗寒性，针对南方樟树主要化学型（芳樟醇型、右旋芳樟醇型、柠檬醛型、桉叶油素型、龙脑型、橙花叔醇型和黄樟油素型）的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】观测不同化学型油用樟树叶片解剖学结构和气孔特征，以主成分分析结合隶属函数法对其抗旱性进行综合评价，为樟树耐旱品种筛选和引种栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

9种化学型油用樟树1年生苗均栽培于广西林业科学研究院樟树种质资源库，于2019年2月采集其正常生长环境下的叶片进行试验。9种化学型樟树的信息见表1。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 显微结构观测 每个品种选取5张叶片，避开叶片的主脉和边缘，取中间部位用双面刀片进行组织切片，用光学显微镜（Leica DM 2500，Germany）在20倍镜下观察，每个品种观察30个视野，每张叶片选取6个清晰的视野进行拍照。用ImageJ测定叶片各解剖结构特征（叶片厚度、上表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度和下表皮厚度）值。

对每张叶片相同位置的主脉进行徒手切片，选取完整、厚薄适中的切片，甲基蓝染色后晾干，制成临时装片，用光学显微镜在40倍镜下观测，并选取清晰视野拍摄图片，拍照数量与横切相同。用ImageJ测量导管的长轴和短轴直径（Vd）。

Vd=[[32（ab）3a2+b2]][14]

式中，Vd为导管直径，a和b分别为导管的长轴和短轴半径。

1. 2. 2 气孔特征观测 使用指甲油印记法，将无色指甲油涂在叶片的下表皮中部，待指甲油晾干后，用透明胶带将指甲油撕下，直接贴在载玻片上，然后用光学显微镜在40倍镜下观测并拍照;用ImageJ统计视野内的所有气孔个数，测量保卫细胞纵轴长和横轴长;计算气孔密度（SD）和气孔指数（SI）。

气孔指数=气孔密度/（气孔密度+表皮细胞密度）

1. 3 统计分析

采用Excel 2010对试验数据进行统计，以SPSS 19.0进行方差分析和主成分分析，采用模糊数学的隶属函数法对樟树叶片的各个参数指标进行综合评价（盛业龙等，2014）。

隶属函数U（xi）=（xi-xmin）/（xmax-xmin）

式中，xi为指标测定值，xmax和xmin为所有测定材料某一指标的最大值和最小值。若某一指标与植物抗旱性间呈负相关，则利用反隶属函数进行计算，其计算公式为U（xi）=1-（xi-xmin）/（xmax-xmin）。

2 结果与分析

2. 1 9种化学型油用樟树叶片的显微结构特征参数分析

从表2可看出，9种化学型油用樟树叶片显微结构特征参数间均存在极显著差异（P<0.01），说明可通过分析叶解剖结构特征的差异性评价其抗旱性。

2. 2 9种化学型油用樟树叶片的显微结构对比

9种化学型油用樟树叶片的显微结构特征值见表3。其中，1号樟树的叶片厚度最厚，为141.16 ?m，显著高于其他化学型油用樟树（P?0.05，下同）;2号樟树的叶片厚度为130.90 ?m，显著高于除1号樟树外的其他化学型油用樟树;6号樟树的叶片厚度最薄，为99.87 ?m，显著低于其他化学型油用樟树，其中比1号樟树低29.25%。上表皮厚度最厚的是9号樟树，为14.44 ?m，与1号、2号和8号樟树（叶片上表皮厚度分别为14.13、14.20和14.20 ?m）无显著差异（P>0.05，下同），但显著高于其余化学型油用樟树，1号、2号和8号樟树的上表皮厚度除与5号和9号樟树无显著差异外，均显著高于其余化学型油用樟树;6号樟树的上表皮厚度最薄，且显著低于其他化学型油用樟树。下表皮厚度最厚的是2号樟树，为10.08 ?m，显著高于其他化学型油用樟树;1号樟树的下表皮厚度最薄，为7.41 ?m，显著低于2号和9号樟树，与其余化学型油用樟树差异不显著;3号、4号、5号、6号、7号、8号和9号樟树间的下表皮厚度均无显著差异。中脉导管直径最大的是3号樟树，其次为6号和7号樟树，分别为21.55、20.40和20.36 ?m，三者间差异不显著，但显著大于除2号樟树外的其他化学型油用樟树;8号樟树的中脉导管直径最小，为13.25 ?m，显著小于除5号樟树外的其他化学型油用樟树。叶脉密度较大的是4号和9号樟树，分别为8.86和8.14 mm/mm2，二者差异显著，且显著大于其余化学型油用樟树;7号樟树的叶脉密度最小，为2.14 mm/mm2，显著小于其他化学型油用樟树。1号和2号樟树叶片的栅栏组织厚度较厚，分别为65.55和65.67 ?m，二者差异不显著，但显著高于其余化学型油用樟树;6号樟树的栅栏组织厚度最薄，为45.37 ?m，显著低于除4号樟树外的其他化学型油用樟树。海绵组织厚度最厚的是1号樟树，为54.06 ?m，显著高于其他化学型油用樟树;5号、8号和2号樟树的海绵组织较厚，分别为46.10、43.27和40.95 ?m，三者差异不显著，但显著高于除1号樟树外的其余化学型油用樟树;7号樟树的海绵组织厚度最薄，为33.98 ?m，显著小于除3号和9号樟树外的其余化学型油用樟树。2号、3号和7号樟树的栅海比较大，在1.55～1.63，三者差异不显著，但显著大于其余化学型油用樟树;5号樟树的栅海比最小，为1.10，显著小于其他化学型油用樟树。从图1可看出，9种化学型油用樟树叶片均具有2层栅栏组织。

2. 3 气孔特征对比分析

9种化学型油用樟树叶片的气孔发育特征见表4。其中，气孔密度较大的是1号和3號樟树，分别为430和436个/mm2，二者差异不显著，但显著大于其他化学型油用樟树;气孔密度最小的是7号樟树，为227个/mm2，显著小于其他化学型油用樟树。保卫细胞长度较长的是7号和8号樟树，分别为13.67和13.25 ?m，二者差异不显著，但显著高于其他化学型油用樟树;2号和3号樟树的保卫细胞长度较短，均为10.58 ?m，显著低于除9号樟树外的其余化学型油用樟树;气孔指数较大的是1号和5号樟树，分别为0.058和0.057，二者差异不显著，但显著大于除3号樟树外的其余化学型油用樟树，7号樟树的气孔指数最小，为0.042，但与2号、4号、6号、8号和9号樟树无显著差异。综上所述，9种化学型油用樟树叶片的气孔发育特征存在差异，其中1号和3号樟树叶片的气孔较小且密度较大，在干旱环境中能有效减少水分流失，属于对干旱环境适应性较强的化学型油用樟树。

2. 4 叶片解剖结构特征的主成分分析结果

将叶片厚度、中脉导管直径、叶脉密度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比和气孔密度值进行主成分分析，得到各主成分的得分系数矩阵、贡献率和累积贡献率（表5）。由表5可知，第一～第三主成分的累积贡献率为88.129%，可代表9种化学型油用樟树7个指标88.129%的综合信息。第一主成分中叶片厚度的系数最大，栅栏组织厚度系数和海绵组织厚度系数次之;第二主成分中栅海比的系数最大，中脉导管直径系数次之;第三主成分中气孔密度的系数最大。因栅栏组织厚度、海绵组织厚度和栅海比3个指标中的栅栏组织厚度有助于减少植物蒸腾作用和提高植物抗旱能力，最能体现植物的抗旱性，参考何平（2004）认为各主成分系数绝对值较大的指标可作为评价树种抗旱性重要依据的观点，故选择叶片厚度、中脉导管直径、栅栏组织厚度和气孔密度作为评价9种化学型油用樟树抗旱性的指标。

2. 5 抗旱性比较

根据主成分分析结果，运用隶属函数法计算9种化学型油用樟树叶片厚度、中脉导管直径、栅栏组织厚度和气孔密度的隶属函数值，并累加求平均值，进行综合排名，结果见表6。由表6可知，1号樟树的隶属函数值均值（0.8486）最大，其次为2号樟树（0.8158）和3号樟树（0.6285），说明其抗旱性较强，可在我国长江以南地区引种栽培;5号～9号樟树的隶属函数值均值在0.3194～0.3881，抗旱能力中等，可适量引种栽培;4号樟树的隶属函数值均值（0.2797）最小，说明其抗旱性最弱，不宜在长江以南地区引种。

3 讨论

叶片解剖结构的变化与植物生长状态及生长环境关联密切，较厚的表皮细胞和发达的栅栏组织可维持植物内部水分处于平衡状态，有利于植物生长发育（杜成凤等，2011），较大的叶片厚度和导管直径可保证植物在干旱条件下对水分的需求（龚容等，2018）。Bacelar等（2004）研究认为，叶片厚度越厚植物的控水能力越强，抗旱性能越好;植物的栅栏组织较厚可减少叶片水分蒸腾，提高光合效率和抗旱能力。Aasamaa等（2005）、Tanaka等（2013）、潘昕等（2015）研究显示，气孔越小且气孔密度越大的植株越能在干旱环境中有效减少水分流失，当遇到外界环境发生改变时，小的气孔可迅速关闭以防止水分进一步丧失，而大的气孔关闭缓慢，植物易发生失水等，引起功能失调。Drake等（2013）研究发现，气孔密度越大越有利于提高光合速率，气孔小而密的植物通常光合能力更强，可更快地响应外界因子的影响。龚容和高琼（2015）研究认为，叶脉密度决定叶片的抗旱能力，且与植株的抗旱能力呈正相关，叶脉密度越密叶片具有的水分运输路径越多。李波等（2015）分析发现，抗旱性较强的冰草其维管束排列紧密且导管直径较大，说明中脉导管直径可作为抗旱能力评价的重要指标。潘昕等（2015）利用主成分分析结合各指标变异系数对青藏高原25种灌木的叶片解剖结构进行分析，筛选出气孔密度、叶片厚度和栅栏组织厚度等5项指标可作为代表性抗旱指标。本研究结果与上述研究结果相似，因油用樟树叶片具有较厚的栅栏组织，有助于其减少蒸腾作用和提高抗旱能力，最能体现其抗旱性，故叶片厚度、中脉导管直径、栅栏组织厚度和气孔密度可作为评价9种化学型油用樟树抗旱性的叶解剖结构指标。

植物的抗旱性主要采用主成分分析、隶属函数法、抗旱性指标及模糊数学中的聚类分析和灰色关联度分析等进行综合评价（盛业龙等，2014）。本研究采用主成分分析结合隶属函数法综合评价9种化学型油用樟树的抗旱性，结果表明，桉叶油素型的1号樟树、芳樟醇型I的2号樟树和芳樟醇型II的3号樟树为抗旱性较强品种，而黄樟油素型的4号樟树为抗旱能力最弱品种。但植物的抗旱性能是其长期对环境适应的综合反映，不仅与叶解剖结构特征有关，还依赖于其他生理生化指标进行判断，若要更准确地评价樟树的抗旱性，还需参考其水分胁迫的受害情况及胁迫后的恢复能力等指标进行分析。

4 结论

叶片厚度、中脉导管直径、栅栏组织厚度和气孔密度可作为评价化学型油用樟树抗旱能力的叶解剖结构特征指标。桉叶油素型樟树、芳樟醇型I樟树和芳樟醇型II樟树为抗旱性较强品种，可在我国长江以南地区引种栽培，右旋芳樟醇型樟树、龙脑型樟树、柠檬醛型I樟树、橙花叔醇型樟树和柠檬醛型II樟树为抗旱能力中等品种，可适量引种;而黄樟油素型樟树为抗旱能力最弱品种，不宜在长江以南地区引种。

参考文献：

戴宝合. 2003. 野生植物资源学[M]. 北京：中国农业出版社. [Dai B H. 2003. Wild plant resources[M]. Beijing：China Agriculture Press.]

杜成凤，李潮海，刘天学，赵亚丽. 2011. 遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响[J]. 生态学报，31（21）：6633-6640. [Du C F，Li C H，Liu T X，Zhao Y L. 2011. Response of anatomical structure and photosynthe-tic characteristics to low light stress in leaves of different maize genotypes[J]. Acta Ecologica Sinica，31（21）：6633-6640.]

龚容，高琼. 2015. 叶片结构的水力学特性对植物生理功能影响的研究进展[J]. 植物生态学报，39（3）：300-308. [Gong R，Gao Q. 2015. Research progress in the effects of leaf hydraulic characteristics on plant physiological functions[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，39（3）：300-308.]

龚容，徐霞，田晓宇，江红蕾，李霞，关梦茜. 2018. 三种锦鸡儿属植物水力结构特征及其干旱适应策略[J]. 生态学报，38（14） ：4984-4993. [Gong R，Xu X，Tian X Y，Jiang H L，Li X，Guan M X. 2018. Hydraulic architecture characteristics and drought adaption strategies for three Caragana genus species[J]. Acta Ecologica Sinica，38（14）：4984-4993.]

郭学民，刘建珍，翟江涛，肖啸，吕亚媚，李丹丹，裴士美，张立彬. 2015. 16个品种桃叶片解剖结构与树干抗寒性的关系[J]. 林业学报，51（8）：33-43. [Guo X M，Liu J Z，Zhai J T，Xiao X，Lü Y M，Li D D，Pei S M，Zhang L B. 2015. Relationship between leaf anatomical structure and trunk cold resistance of 16 peach cultivars[J]. Scientia Silvae Sinicae，51（8）：33-43.]

何平. 2004. 数据统计与多元统计[M]. 西安：西安交通大学出版社. [He P. 2004. Data statistics and multivariate statistics[M]. Xian：Xian Jiaotong University Press.]

胡文杰，高捍東，江香梅，杨海宽. 2012. 樟树油樟、脑樟和异樟化学型的叶精油成分及含量分析[J]. 中南林业科技大学学报，32（11）：186-194. [Hu W J，Gao H D，Jiang X M，Yang H K. 2012. Analysis on constituents and contents in leaf essential oil from three chemical types of Cinnamum camphora[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，32（11）：186-194.]

李波，陈雪梅，李铁缘，高云鹏，李红. 2015. 2种不同抗旱性冰草叶片解剖结构的比较[J]. 江苏农业学报，43（9）：247-249. [Li B，Chen X M，Li T Y，Gao Y P，Li H. 2015. Comparison of the anatomical structures of the leaves of two different drought-resistant Agropyron cristatum[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，43（9）：247-249.]

李嘉诚，罗达，史彦江，宋锋惠. 2019. 平欧杂种榛叶片解剖结构的抗旱性研究[J]. 西北植物学报，39（3）：462-471. [Li J C，Luo D，Shi Y J，Song F H. 2019. Study on drought resistance of leaf anatomical structure of Corylus heterophylla×Corylus avellana[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，39（3）：462-471.]

梁晓乐. 2012. 岩石山区不同居群红腺忍冬叶解剖结构与环境因子相关性研究[D]. 南宁：广西中医药大学. [Liang X L. 2012. Rock mountainous area in different group of Lonicera hypoglauca Miq. of leaf anatomical structure and environmental factors coorelation[D]. Nanning：Guangxi University of Chinese Medicine.]

潘昕，邱权，李吉跃，王军辉，何茜，苏艳，马建伟，杜坤. 2015. 基于叶片解剖结构对青藏高原25种灌木的抗旱性评价[J]. 华南农业大学学报，36（2）：61-68. [Pan X，Qiu Q，Li J Y，Wang J H，He Q，Su Y，Ma J W，Du K. 2015. Drought resistance evaluation based on leaf anatomical structures of 25 shrubs on the Tibetan Plateau[J]. Journal of South China Agricultural University，36（2）：61-68.]

彭东辉. 2004. 樟树优良单株选择与组培研究[D]. 福州：福建农林大学. [Peng D H. 2004. On superior tree selection and tissue culture of Cinnamomum camphra[D]. Fuzhou：Fujian Agriculture and Forestry University.]

申惠翡，赵冰，徐静静. 2016. 15个杜鹃花品种叶片解剖结构与植株耐热性的关系[J]. 应用生态学报，27（12）：3895-3904. [Shen H F，Zhao B，Xu J J. 2016. Relationship between leaf anatomical structure and heat resistance of 15 Rhododendron cultivars[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，27（12）：3895-3904.]

盛业龙，王莎莎，许美玲，段胜智，马文广，王丽特，杨利云，赵静，肖炳光，龚明. 2014. 应用隶属函数法综合评价不同烤烟品种苗期抗旱性[J]. 南方农业学报，45（10）：1751-1758. [Sheng Y L，Wang S S，Xu M L，Duan S Z，Ma W G，Wang L T，Yang L Y，Zhao J，Xiao B G，Gong M. 2014. Comprehensive evaluation on drought resistance of flue-cured tobacco varieties at seedling stage by subordinate function values analysis[J]. Journal of Southern A-griculture，45（10）：1751-1758.]

施婷婷，张默，吴楠，王丕武. 2018. 玉米苗期抗旱性的全基因组关联分析[J]. 玉米科学，26（5）：44-48. [Shi T T，Zhang M，Wu N，Wang P W. 2018. Genome-wide associa-tion study of drought resistance at maize seeding stage[J]. Journal of Maize Sciences，26（5）：44-48.]

王宁，袁美丽，苏金乐. 2013. 几种樟树叶片结构比较分析及其与抗寒性评价的研究[J]. 西北林学院学报，28（4）：43-49. [Wang N，Yuan M L，Su J L. 2013. Relationship between leaf structure and cold resistance of several camphor tree species[J]. Journal of Northwest Forestry University，28（4）：43-49.]

伍艷芳，肖复明，徐海宁，章挺，江香梅. 2014. 樟树全基因组调查[J]. 植物遗传资源学报，15（1）：149-152. [Wu Y F，Xiao F M，Xu H N，Zhang T，Jiang X M. 2014. Genome survey in Cinnamomum camphora L. Presl[J]. Journal of Plant Genetic Resources，15（1）：149-152.]

谢飞，闫倩倩，郭星，刘锦乾. 2018. 白龙江干旱河谷5种灌木抗旱性评价及分析[J]. 中南林业科技大学学报，38（8）：51-56. [Xie F，Yan Q Q，Guo X，Liu J Q. 2018. Evaluation and analysis of drought resistant ability of five shrubs in dry valley at the Bailongjiang River of Gansu Province[J]. Journal of Central South University of Fo-restry & Technology，38（8）：51-56.]

杨素华，安家成，陆顺忠，邱米，苏骊华，党中广. 2017. 油樟型樟树精油的成分分析[J]. 广西林业科学，46（3）：315-318. [Yang S H，An J C，Lu S Z，Qiu M，Su L H，Dang Z G. 2017. Analysis on components of essential oils in cineol type of Cinnamomum camphora[J]. Guangxi Forestry Science，46（3）：315-318.]

张峰，毕良武，赵振东. 2017. 樟树植物资源分布及化学成分研究进展[J]. 天然产物研究与开发，29（3）：517-531. [Zhang F，Bi L W，Zhao Z D. 2017. Review on plant resources and chemical composition of camphor tree[J]. Natural Pro-ducts Research Development，29（3）：517-531.]

Aasamaa K，Niinemets U，Sober A. 2005. Leaf hydraulic conductance in relation to anatomical and functional traits during Populus tremula leaf ontogeny[J]. Tree Physiology，25：1409-1418.

Bacelar E A，Correia C M，Moutinho-Pereira J M，Goncalves B C，Lopes J I，Torres-Pereira J M G. 2004. Sclerophylly and leaf anatomical traits of five field-grown olive cultivars growing under drought conditions[J]. Tree Physiology，24 （2）：233-239.

Chen C H，Zheng Y J，Liu S，Zhong Y D，Wu Y F，Li J， Xu L A，Xu M. 2017. The complete chloroplast genome of Cinnamomum camphora and its comparison with related Lauraceae species[J]. The Journal of Life and Environmental Sciences，（5）：3820-3837.

Chen C H，Zheng Y J，Zhong Y D，Wu Y F，Li Z T，Xu L A，Xu M. 2018. Transcriptome analysis and identification of genes related to terpenoid biosynthesis in Cinnamomum camphora[J]. BMC Genomics，19：550-564.

Drake P L，Froend R H，Franks P L. 2013. Smaller，faster stomata：Scaling of stomatal size，rate of response，and stomatal conductance[J]. Journal of Experimental Botany，64（2）：495-505.

Fu J，Zeng C，Zeng Z L，Wang B G，Wen X F，Yu P，Gong D M. 2016. Cinnamomum camphora seedkernel oil improves lipid metabolism and enhances β，3-adrenergic receptor expression in diet-induced obsess rats[J]. Lipids，51：693-702.

Guo S S，Geng Z F，Zhang W J，Liang J Y，Wang C F，Deng Z W，Du S S. 2016. The chemical composition of essential oils from Cinnamomum camphora and their insecticidal activity against the stored product pests[J]. Internation Joural of Molecular Sciences，17（11）：1836-1844.

Jiang H，Wang J，Song L，Gao X S，Yao X，Tang F，Yue Y D. 2016. GC×GC-TOFMS analysis of essential oils composition from leaves，twigs and seeds of Cinnamomum camphora L. Presl and their insecticidal and repellent activities[J]. Molecules，21：423-434.

Liu Q H，Zhang C J，Cheng Y H，Zheng B，Bao M Z，Shi X P. 2016. Molecular cloning，characterization，and functional analysis of CcBBM gene from camphor tree（Cinnamomum camphora L.）[J]. Trees，30：1033-1043.

Pragadheesh V S，Saroj A，Yadav A，Chanotiya C S，Alam M，Samad A. 2013. Chemical characterization and antifungal activity of Cinnamomum camphora essential oil[J]. Industrial Crops and Products，49：628-633.

Shi S J，Wu Q D，Su J Y，Li C W，Zhao X N，Xie J H，Gui S H，Su Z R，Zeng H F. 2013. Composition analysis of vo-latile oils from flowers，leaves and branches of Cinnamomum camphora chvar. Borneol in China[J]. The Journal of Essential Oil Research，25（5）：394-400.

Tanaka Y，Nose T，Jikumaru Y，Kamiya Y. 2013. ABA inhi-bits entry into stomatal-lineage development in Arabidopsis leaves[J]. The Plant Journal，74（3）：448-457.

（責任编辑 思利华）