思茅松林下三七上节肢动物群落组成结构及多样性分析

曹宁宁 葛文超 叶辰 等

摘要：【目的】研究思茅松林下三七上節肢动物群落组成结构及多样性，为思茅松林下天敌的保护利用及三七害虫综合防控提供参考。【方法】2017年3月—2018年6月，以云南省普洱市澜沧县竹塘乡思茅松林下三七种植基地为试验点，采用网捕法和目测法调查思茅松林下种植三七上节肢动物群落的组成结构及多样性。【结果】在云南澜沧县竹塘乡思茅松林下三七上共采集到节肢动物2纲11目33科40种2544头，其中害虫亚群落18种1414头，占物种总数和个体总数的45.00%和55.58%;天敌亚群落17种906头，其中捕食性天敌16种897头，占节肢动物群落物种总数和个体总数的40.00%和35.34%，寄生性天敌1种9头，占节肢动物群落物种总数和个体总数的2.50%和0.28%;中性昆虫亚群落5种224头，占节肢动物群落物种总数和个体总数的12.50%和8.81%。近十似条螽（Ducetia nica）和黄脸油葫芦（Teleogryllus emma）是思茅松林下三七上害虫的优势种，相对多度分别为17.57%和21.78%，丽长足虻（Condylostylus sp.）是三七上主要的优势天敌，相对多度为5.82%。思茅林下三七上节肢动物群落中害虫亚群落的个体数（N）、Shannon−Wiener多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J′）、Margale丰富度指数（D）与总群落各特征指数相近。【结论】云南省普洱市澜沧县竹塘乡思茅松林下三七上节肢动物群落物种多样性丰富。在加强对近十似条螽和黄脸油葫芦等害虫优势种监测预警的同时，要加强对异色瓢虫、丽长足虻、长脚盲蛛和黑带食蚜蝇等自然天敌的保护。

关键词： 节肢动物;三七;思茅松;群落组成结构;多样性

中图分类号： S476                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）02-0299-08

Abstract：【Objective】Arthropod community composition structure and the diversity in the system of understory planted Panax notoginseng in Pinus kesiya var. langbianensis forest were studied to provide reference for protection and utilization of natural enemy in P. kesiya forest and comprehensive control of P. notoginseng pests. 【Method】A investigation on the arthropod community composition structure and the diversity in the system of understory planted P. notoginseng in P. kesiya forest was carried out in Lancang， Pu’er，Yunnan from Mach of 2017 to June， 2018，by using the sweep net and visual inspection. 【Result】There were 2544 individual arthropods in 40 species， 33 families， 11 orders and 2 classes on understory planted P. notoginseng in P. kesiya forest，there were 1414 individuals belonging to 18 species of pest sub-community，which amounted to 45.00% and 55.58% for the species and individual numbers. There were 906 individuals of natural enemies in 17 sub-communities， among them， 897 individuals of predators belonged to 16 species， accounted for 40.00% and 35.34% of the total species and individuals in the arthropod community. There were nine individuals of parasitic natural enemies in one sub-community， accounted for 2.50% and 0.28% of the total species and individuals in the arthropod community. There were 224 individuals belonging to 5 species in neutral sub-communities， accounting for 12.50% and 8.81% of the total species and individuals. Pests Ducetia nica and Teleogryllus emma were dominant species on P. notoginseng under the forest of P. kesiya， whose relative abundances were 17.57% and 21.78%. Condylostylus sp. was the major dominant species of natural enemies with relative abundance of 5.82%. The individual number（N）， Shannon-Wiener diversity index（H′）， Pielou evenness index（J′）， Margale abundance index（D） of pest sub-community in arthropod community under P. kesiya forest were close to those of total community. 【Conclusion】The arthropod community is rich in species and diversity on P. notoginseng under the forest of P. kesiya in Zhutang， Lancang， Pu’er， Yunnan. Among them， Ducetia nica and T. emma are the dominant species， and Harmonia axyridis， Condylostylus sp.， Leiobunum species and Epistrophe balteata were the dominant species of natural enemies. In addition to the monitoring and warning of D. nica and T. emma， the protection of natural predators such as H. axyridis， Condylostylus sp.， L. species and E. balteata should be strengthened.

Key words： arthropods; Panax notoginseng; Pinus kesiya var. langbianensis; community composition diversity

0 引言

【研究意義】三七（Panax notoginseng）属五加科（Araliaceae）人参属（Panax）多年生草本植物（王淑琴等，1993），是云南省重要的中药材。在三七生长过程中会受到多种因素的制约，包括温湿度、海拔、土壤及病虫害等，其中，连作障碍是制约三七生长的最重要因素（孙萌等，2015;孙雪婷等，2015）。林下种植三七对解决三七连作障碍具有重要意义（姜成厚等，2012;龚舟等，2016），但林下种植三七上节肢动物尤其是害虫种类及其发生规律尚无研究报道，因此，研究林下三七上节肢动物群落结构及其变化规律，对进一步了解林下三七上节肢动物组成及其多样性，实现三七害虫综合防控及与生态环境协调发展等均具有重要作用。【前人研究进展】林下种植中药材能保护森林生态系统，能以较少的经济投入获得较高的收益（严珍花，2016），已成为一种重要的林农复合经营种植模式。林下阴凉的环境和丰富的腐殖层为中草药生长提供了有利条件。实践证明，以块根繁殖的滇黄精林下栽培生产，其经济效益与大田栽培接近，且品质优良（严毅等，2016）;林下种植滇重楼，不仅增加林业附加值，促进林业可持续发展，还开拓林农增收新渠道（字瑶，2016）;中度郁闭林下种植藿香产量最高，可满足市场需求（田晔林等，2017）。目前有关林下种植三七的研究报道还不多见。在三七生长过程中，除非生物因素外，有害节肢动物的危害也是影响三七产量的重要因素。在大田种植三七中，舒彬和韩存梅（2011）调查发现短须螨和蛞蝓是四川三七上的重要害虫;王朝雯（2014）调查发现文山三七上的主要害虫有短须螨、蛞蝓、介壳虫和蚜虫;陈昱君等（2015）调查发现大田种植三七上蓟马种类丰富，对三七的危害严重;董晨晖等（2015）调查发现三七苗床鼠妇的发生危害严重。【本研究切入点】目前已有大田种植三七上主要害虫种类的报道，但针对林下三七种植中的害虫种类尚无文献报道。【拟解决的关键问题】以云南省普洱市澜沧县思茅松林下三七种植区为调查点，用目测法和网捕法对思茅松林下种植的三七上节肢动物进行调查，以掌握思茅松林下种植的三七上节肢动物群落组成及其多样性，明确林下三七害虫及其天敌的发生变化规律，为林下三七害虫控制及林下三七生产发展提供理论依据和技术保障。

1 材料与方法

1. 1 调查地点

调查地点位于云南省普洱市澜沧县竹塘乡（半山区地区，东经99°46′56″，北纬22°48′18″，海拔1460 m，年日照时数约1740 h，年平均气温17.6 ℃，年降水量约1900 mm）思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）林下2年生三七种植带，每个种植带长30.0 m、宽2.0 m。各种植带土质、地势等自然条件及水肥管理措施基本一致，在三七生长期间不施用任何化学农药和肥料。

1. 2 调查方法

田间调查采用目测法和网捕法，每7 d系统调查1次节肢动物群落的组成情况，如遇雨天则顺延。其中，网捕法扫网调查，在种植区选择生长情况基本一致的三七种植带5块，每块种植带内用扫网调查5网，往返1次为1网，每扫5网为1个处理;田间目测调查采用五点取样法，每个区域选取5个条带，每个条带选取5个1.5 m×1.5 m的调查区域。由于林下三七种植区域所涉及的生物种类较多，因此调查时只记录在三七上节肢动物的种类及其数量，每点调查20株。

1. 3 分析方法

1. 3. 1 节肢动物群落结构分析 采用群落多样性特征主要指标（任振涛等，2017;何浩鹏等，2018）进行分析，包括群落丰富度（Pi）：Pi =Ni/N;Shannon-Wiener多样性指数（H′）：H′=–∑PilnP;Pielou均匀度指数（J′）：J′=H′/lnS;Margale丰富度指数（D）：D=（S-1）/lnS;Simpson优势集中性指数（C）：C=∑（Pi）2。

其中，Ni为第 i 种个体数，N为三七上节肢动物群落的总个体数，S为三七上节肢动物群落物种数。

1. 3. 2 功能团分析 根据节肢动物种类组成丰富、数量较多的特点，参考郝树广等（1998）的方法，按照食性相似的原则，将三七上节肢动物按功能团划分，不同的功能团组成不同亚群落。因此，将三七上节肢动物群落分为3个亚群落，即害虫亚群落、天敌亚群落和中性亚群落。根据节肢动物个体数计算其相对多度。

相对多度（%）=某个种的个体数/所有种的总个

数×100

1. 4 统计分析

群落多样性特征等所有数据的统计分析利用DPS 9.50完成（唐启义和冯明光，2009）。

2 结果与分析

2. 1 节肢动物群落组成调查结果

2017年3月—2018年6月，在云南澜沧县竹塘乡思茅松林下三七上共采集到节肢动物2纲11目33科40种2544头（表1），其中，昆虫纲有10目30科37种，分别为直翅目6科7种1244头、鞘翅目5科6种217头、半翅目3科3种79头、膜翅目2科2种50头、同翅目1科2种49头、鳞翅目5科5种30头、双翅目4科6种475头、螳螂目2科3种34头、蜚蠊目1科2种144头和竹节虫目1科1种8头;蛛形纲有1目3科3种214头。从个体数量来看，直翅目昆虫为优势类群，占48.90%，其次是双翅目昆虫，占18.67%。

2. 2 节肢动物群落功能团分析结果

根据各节肢动物的食性及对三七的取食危害情况，将三七上节肢动物分为害虫、天敌和中性昆虫3个主要类群（表2）。从各类群组成来看，2017年3月—2018年6月思茅松林下三七上节肢动物中害虫有18种1414头，占物种总数和个体总数的45.00%和55.58%。其中害虫优势种是近十似条螽（Ducetia nica）和黄脸油葫芦（Teleogryllus emma），相对多度分别为17.57%和21.78%;常见的害虫有灶马（Diestrammena japonica）、山稻蝗（Oxya agavisa）、草螽（Conocephalus sp.）、短额负蝗（Atractomorpha sinensis）、优角蚱（Eucriotettix sp.）、大青叶蝉（Cicadella viridis）、红脊长蝽（Tropidothorax elegans）和小绿叶蝉（Empoasca pirisuga）等，相对多度分别为3.11%、1.97%、2.36%、1.34%、0.79%、1.02%、0.86%和0.83%。

天敌有两纲17种906头，其中捕食性天敌有16种897头，占节肢动物群落物种总数和个体总数的40.00%和35.34%;寄生性天敌仅有1种9头，占节肢动物群落物种总数和个体总数的2.50%和0.28%。主要优势天敌是丽长足虻（Sciapodinae sp.），相对多度为5.82%。相对多度在1.00%以上的天敌主要有双斑青步甲（Chlaenius bioculatus）、黑带食蚜蝇（Episyrphus balteatus）、长尾管蚜蝇（Eristalis tenax）、大灰食蚜蝇（Syrphus corollae）、长脚盲蛛（Leiobunum species）、隐匿幽灵蛛（Pholcus crypticolens）、跳蛛（Sitticus sp.）和双刺胸猎蝽（Pygolampis bidentata），相对多度分别为5.46%、4.44%、4.09%、2.67%、2.00%、4.87%和1.53%。

中性昆虫有5种224头，占节肢动物群落物种总数和个体总数的12.50%和8.81%。主要有玛蠊（Margattea sp.）和双纹姬蠊（Blattella bisignata），相对多度分别为3.26%和2.40%，其次为中华蜜蜂（Apis cerana）和大蚊（Tipulida spp.），相对多度分别为1.42%和1.14%。

2. 3 节肢动物群落多样性分析结果

由表3可知，2017年3月—2018年6月思茅松林下三七上节肢动物群落丰富度指数表现为害虫亚群落>天敌亚群落>中性昆虫亚群落，多样性指数表现为天敌亚群落>害虫亚群落>中性昆虫亚群落，均匀度指数表现为中性昆虫亚群落>天敌亚群落>害虫亚群落，优势集中性指数表现为害虫亚群落>天敌亚群落>中性昆虫亚群落。表明在思茅松林下三七上节肢动物群落中害虫类群物种较天敌和中性亚群落丰富，天敌亚群落的复杂程度高于害虫类群，但害虫类群的分布集中性明显，而天敌亚群落的分布较均匀，二者间差异显著（F=6.75，P<0.05），说明在该系统中天敌与害虫类群的空间格局不同，其中害虫类群呈明显的集中分布。

2. 4 节肢动物群落结构特征指数的时序动态分析结果

2. 4. 1 节肢动物群落个体数 由图1可看出，2017年3月—2018年6月，害虫和天敌亚群落中物种个体数量波动变化较大，而中性昆虫亚群落个体数量变化较平稳。3个亚群落均主要发生在2017年3—9月和2018年3—6月，该阶段内个体数量较高，其中2017年害虫亚群落、天敌亚群落和中性昆虫亚群落个体数分别于5、3和7月达最高值，为205、87和18头;而在2017年10月—2018年2月，害虫、天敌和中性昆虫亚群落的个体数量较少，其中在2018年2月的个体数均最少，分别为1、13和1头;之后，随气温升高，昆虫数量逐渐增加，其中害虫亚群落于2018年6月达最高值，有128头，而天敌亚群落和中性昆虫亚群落个体数均于2018年5月达最高值，分别为110和41头。2018年3—6月，害虫亚群落个体数量增加主要是螽蟖和灶马等取食三七叶片的直翅目类昆虫数量增加所致。

2. 4. 2 节肢动物群落物种丰富度 由图2可看出，调查期间思茅松林下三七上节肢动物群落中害虫亚群落、天敌亚群落和中性昆虫亚群落物种丰富度的变化趋势基本一致。其中，害虫亚群落物种丰富度于2017年3—7月间呈波形变化，从7月开始物种丰富度逐渐降低，直到2018年2月达最低值，之后开始逐渐增加，到5月时达最高值。天敌亚群落物种丰富度于2017年3月—2018年2月间总体呈波形变化，分别于2017年5月和2018年3月达峰值， 2018年2月达最低值;从2018年3月开始，物种丰富度逐渐升高。整个调查期间中性昆虫亚群落的物种豐富度均较低，波动变化较小，是受林下环境、农事操作及林间温度变化等多因素综合影响的结果。在2017年6月—2018年6月，天敌亚群落物种丰富度均高于害虫亚群落，表现出思茅松林下丰富的天敌资源。

2. 4. 3 节肢动物群落多样性指数 由图3可知，天敌亚群落、害虫亚群落和中性昆虫亚群落多样性指数呈波状变化，天敌亚群落和害虫亚群落的多样性指数变化基本一致，其中天敌亚群落多样性指数变化幅度较小，表明思茅松林下天敌类群资源丰富。中性昆虫亚群落多样性指数在2017年3月—2018年6月期间波动变化较大，2018年2月开始缓慢上升，至4月后缓慢下降。从整个调查期间3类节肢动物亚群落的多样性指数来看，由于2017年12月修剪三七叶片，害虫的食源减少，害虫亚群落、天敌亚群落和中性昆虫亚群落均于2018年2月降至最低值。

2. 4. 4 节肢动物群落均匀度 由图4可出，害虫亚群落、天敌亚群落和中性昆虫亚群落均匀度变化总体趋势基本一致，在各调查时期节肢动物群落均匀度差异不明显，其中害虫亚群落均匀度分别于2017年11月和2018年1月达最高值，天敌和中性昆虫亚群落均匀度分别于2017年12月和2018年1月达最高值。此外，害虫和中性昆虫亚群落均匀度在2017年11月—2018年3月波动变化较大，且随三七的生长，生境（温度和湿度）的改变会造成昆虫群落均匀度发生波动，但波动范围较小，并不影响整个节肢动物群落的稳定性。

2. 4. 5 节肢动物群落优势集中性指数 如图5所示，思茅松林下三七上节肢动物群落中害虫亚群落、天敌亚群落和中性昆虫亚群落的优势集中性指数趋势存在差异，害虫亚群落的优势集中性指数总体上高于天敌亚群落，而中性昆虫亚群落的优势集中性指数显著低于天敌亚群落（F=12.35，P<0.01）和害虫亚群落（F=19.67，P<0.01）。其中，害虫亚群落的优势集中性指数在2017年4—8月高于其他月份，天敌亚群落的优势集中性指数在2017年9—11月和2018年1—3月较高，尤其是在2018年2月天敌亚群落的优势集中性指数达整个调查期间的最高值。中性昆虫亚群落的优势集中性指数则较平稳，从2017年3月—2018年6月期间均维持在较低水平。

3 讨论

澜沧县位于云南西南部哀牢山区，植被丰富，自然生态环境优美，调查期间在思茅松林下三七上共采集到节肢动物2纲11目33科40种2544头，表明澜沧思茅松林下三七上节肢动物类群丰富，其中捕食性和寄生性天敌生物种类和数量较多，占整个节肢动物群落总数的40.00%，是该松林下害虫未能对三七造成危害损失的重要原因。因此，在三七种植过程中应加强对天敌资源的保护和利用，以发挥天敌在害虫种群中的自然控制作用。

思茅松主要害虫为鞘翅目（如小蠹虫和天牛等），其次是鳞翅目（如松毛虫等）（段艳等，2007;胡光辉等，2007;童清和何剑中，2011），但在调查中未发现思茅松的主要害虫危害三七。此外，澜沧思茅松林下三七上害虫类群中以昆虫纲直翅目害虫的种类和数量最多，直翅目昆虫类总数占整个节肢动物群落总数的48.90%，与常规农田种植系统中三七上主要害虫种类差异明显（李忠义等，2000;陈昱君等，2003;舒彬和韩存梅，2011;陈昱君等，2015;董晨晖等，2015），可能是农田生态系统与森林生态系统中植物种类组成不同所致。但随着林下三七种植规模的扩大，蓟马、蕈蚊、蚜虫、蜗牛和鼠妇等是否会成为危害三七的有害动物值得深入监测研究。

节肢动物群落多样性指数是节肢动物群落组织水平的重要体现，不仅是群落中物种的富集度、变异程度和均匀度的重要体现，还能在一定程度上反映当地的气候环境、地理条件及群落发展状况（赵卓等，2002;Trotter et al.，2010;陈洪凡等，2018;王国昌和梁海燕，2018）。本研究发现思茅松林下三七上节肢动物物种多样性丰富，对天敌资源筛选及害虫防治具有重要意义。从节肢动物群落中害虫亚群落、天敌亚群落和中性昆虫亚群落的多样性、优势集中性及均匀度指数来看，各指数值均呈波形变化，可能是由林下不同季节气候因素及植被的变化所引起。此外，云南省澜沧县思茅松林下三七上害虫类群的分布集中性明显，而天敌亚群落的分布较均匀，其原因可能与思茅松挥发物对天敌行为的影响有关，但具体原因有待进一步探究。

从本研究结果来看，当前澜沧县竹塘乡思茅松林下三七上节肢动物群落的物种数量较少， 但在思茅松林下相对稳定的自然生态系统中开展人工种植三七后，其森林生态系统是否会因人为生产活动而使该系统中节肢动物群落的组成结构发生变化，亦值得进一步深入监测和研究的内容。

4 结论

云南省普洱市澜沧县竹塘乡思茅松林下三七上节肢动物群落物种多样性丰富，共有2纲11目33科40种，其中，害虫亚群落物种较天敌和中性昆虫亚群落丰富，而天敌亚群落的复杂程度高于害虫亚群落，但害虫亚群落的分布集中性明显，天敌亚群落分布均匀。在加强对近十似条螽和黄脸油葫芦等害虫优势种监测预警的同时，要加强对异色瓢虫、丽长足虻、长脚盲蛛和黑带食蚜蝇等自然天敌的保护。

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（责任编辑 麻小燕）