方紫妍, 李林瑜, 艾克拜尔·毛拉, 周 龙, 陆 彪
(1.新疆农业大学林学与园艺学院,新疆 乌鲁木齐 830052;2.新疆特克斯县林业局,新疆 特克斯县 835500)
生境质量是生境评价的常用指标,一般用来描述一定区域地段生境的好坏,与人类福祉息息相关,是人类赖以生存和发展的基础[1].生境质量是很多环境因子的总和,包括土壤深度、土壤质地、坡度、坡位、树种等其他因子[2].植物生长离不开一定的生长环境,而环境不仅影响植物群落的发生、发育和演替的速度,还决定着植物群落演替的方向,并对动物的繁殖和活动时间等造成影响[3].同时,植物群落的分布格局、密度等又会对生境产生很大影响,不同深度的植物群落根系,对土壤养分的吸收强度和深度不同[4-6].因此,生境与植被的演替及物种多样性格局的相关性研究一直是生态学研究的重点领域之一[7].新疆天山野果林是中亚干旱区高等植物集中分布区,拥有丰富的物种多样性、遗传基因多样性和生态系统多样性,为研究我国干旱区野果林的发生、演变和可持续发展提供了重要依据[8].目前,有关野果林群落生境质量的研究涵盖了土壤理化性质、群落的物种多样性在海拔梯度上的分布格局等[9-10].这些研究多集中于分析伊犁河谷地区不同生境土壤理化性质的变化规律,而有关土壤生境质量与天山野果林群落结构相关性方面的研究甚少.土壤生境质量的好坏与野果林群落生长发育的关系是否密切?最适宜野果林生长的土壤生境究竟是怎样的?这些问题尚未解决.因此,本研究在对新疆西天山野果林植物群落样方调查及土壤矿质营养分析的基础上,分析整个群落的物种多样性在不同生境的分布格局,探讨影响群落中物种多样性分布格局的关键性环境因子,以期为新疆天山野果林种质资源的保护与利用提供依据.
研究区位于我国新疆维吾尔自治区西北角,天山最西部的伊犁河谷地区,西接别珍套山,东与婆罗科努山相连,北接准噶尔盆地西南缘,属南天山、北天山分隔而成的由断陷盆地与山间河谷间布的伊犁河流域.伊犁河谷区域的野果林地处欧亚大陆中部,由于其独特的地形地貌和山体走向,形成了温和湿润的气候.年平均降水量260~800 mm,年平均气温9 ℃,最低气温-30.9 ℃,无霜期130~180 d,年平均日照时数达2 700~3 000 h[11].土壤类型主要是山地黑棕色野果林土类,其中,新疆野苹果(Malussieversii)、野核桃(Juglanscathayensis)土壤多发育在深厚的黄土或黄土状母质上,具有较厚的腐殖质,呈黑棕色,质地、结构良好,富含碳酸盐和盐基物质,肥力较高;天山樱桃(Cerasustianshanica)、野杏(Armeniacavulgaris)林的土壤多为坡积和洪积—冲积母质,土层较薄,肥力较低[12].植物组成以蔷薇科、菊科、忍冬科、小檗科为主,主要的乔木有野杏、新疆野苹果、野生樱桃李(Prunussogdiana)等,主要的灌木有忍冬(Loniceratatarica)、小檗(Berberisnummularia)、绣线菊(Spiraeahypericifolia)等,主要的草本植物有益母草(Leonurusartemisia)、千叶蓍(Achilleamillefolium)等.
1.2.1 样地设置及调查 2017年4—9月中旬,采用样方样带法对位于伊犁河谷内霍城县、巩留县、新源县及特克斯县的天然野果林群落(80°42′52″8—83°36′24″E,42°57′31″—44°26′16″N,海拔1 150~1 730 m)进行调查.按照典型选样法,选择不同海拔、坡度、坡向且具有代表性的植物群落布置样地,将每个样地等分为4个10 m×10 m的乔木样方,并在每个样地内沿对角线选取6个5 m×5 m的灌木样方及4个1 m×1 m的草本样方,分别记录各样地内乔木层(高度大于3 m的乔木个体)、灌木层(包括木质藤本和乔木更新苗)和草本层(包括草质藤本和蕨类植物)中物种名称、数量、高度、冠幅、胸径等指标,同时记录各样地的海拔、坡向、坡度、经度和纬度等地形因子.其中,海拔高度、经纬度等使用GPS直接测得,胸径的测量通过围尺测量主干高度1.3 m处树木的直径.根据所选样地的实际情况,共设样地21块,调查点详细情况见表1.
1.2.2 土壤样品的采集及测定 在每个样地内沿任意一条对角线上随机选取3个样点,在土壤剖面上,按照0~20 cm、20~40 cm和40~60 cm自上而下采集自然状态土样,每个土样取250 g,将每个样地各个样点采集的土样均匀混合,并装入土壤袋.土壤样品及时带回实验室,风干,过筛备用.
总盐用标准曲线换算法;有机质采用铬酸氧还滴定法;全N用高氯酸—硫酸消化法;全P采用酸溶-钼锑抗比色法;全K采用氢氟酸—高氯酸消煮—火焰分光光度法;速效N采用碱解扩散法;速效P采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提—钼锑抗比色法;速效K采用1 mol·L-1NH4Ac浸提—火焰光度法[13].
1.2.3 野果林群落结构的物种多样性指数测定 多样性指数主要用来反映植物的丰富程度,是植物丰富度和均匀程度的综合反映,多样性指数越高,植被的物种多样性越丰富.西天山野果林物种多样性的测定指数包括物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、PieLou均匀度指数、Simpson生态优势度指数、郁闭度和林分密度.结合实际调查结果,分别计算出每个样地内乔木层、灌木层及草本层生物多样性指数的平均值.以下是群落以及群落各层物种多样性指数的计算方法[14-15].
(1)物种丰富度指数(S)计算式为:S=G
式中,G为样地内所有的物种数.
(3)均匀度指数(J)计算式为:J=(-∑PilnPi)/lnS
式中,S为样地内所有的物种数,Ni表示第i个种的个体数目,N为群落中所有种的个体总数.
(5)郁闭度计算式为:郁闭度=树冠遮蔽样线长度/样线总长度
郁闭度指标采用系统抽样方法,在样地内设置样线,通过统计所布设样线中被林冠遮蔽的样线占样线总长的份额,重复3次,计算出平均值.
(6)林分密度由统计单位面积林地上林木的株数而确定,其单位为株·hm-2.
表1 研究区样地概况1)Table 1 Plot survey in the study area
1)样地9、10、11为河漫滩平坡,无坡向及坡度.
采用SPSS 18.0、EXCEL等分析软件进行数据处理和统计分析,采用单因素方差(one-way ANOVA)、Pearson相关系数分析土壤养分和地形因子、物种多样性之间的相关性;采用Duncan法进行数据多重比较.
从不同海拔、地点、坡度及坡向4个方面分析不同生境野果林群落土壤中速效N、速效K、全N及有机质含量的分布情况(图1).随着海拔的升高,土壤矿质营养含量呈不规则变化,变化最剧烈的是速效K的含量,最高值(870 mg·kg-1)是最低值(275.7 mg·kg-1)的5.6倍;4个地点野果林群落土壤中矿质营养含量均以巩留县为最低;不同坡度野果林群落土壤中矿质营养含量除速效K含量随坡度的增加呈现先上升后下降的趋势外,其他指标整体变化趋势平缓;而坡向对野果林群落土壤中速效K和有机质含量影响较大,不同坡向中南坡的速效K和有机质含量最高,西坡的最低.
图1 不同生境土壤矿质营养变化Fig.1 Soil mineral nutrient changes in different habitats
表2为不同生境野果林群落特征分析.从不同生境植被群落物种丰富度指数、林分密度指数和SW多样性指数可以看出海拔高度小于 1 200 m、霍城县、坡度在30°以上、西南坡野果林群落物种丰富度指数最高,林分密度指数和SW多样性指数最大;从不同生境野果林群落郁闭度指数可以看出海拔高度在1 500 m以上、霍城县、坡度小于10°、南坡野果林群落郁闭度指数最大;从不同生境野果林群落优势度指数可以看出海拔高度在1 400~1 500 m、霍城县、坡度在30°以上、南坡野果林群落优势度指数最大.
由表3可知,土壤中总盐含量与地点、物种丰富度指数及SW多样性指数均呈现显著性相关(P<0.05).速效K含量与坡向、SW多样性指数及优势度指数均呈现显著性相关(P<0.05).全N含量则影响均匀度指数,并与其呈现显著性相关(P<0.05).N∶K与均匀度指数呈现显著性相关(P<0.05).有机质及速效N含量与野果林群落特征的相关性较小(P>0.05),说明有机质及速效N含量对群落多样性等方面的影响不大.综上所述,除有机质、速效N含量外,不同生境土壤矿质营养与野果林群落特征均呈现不同程度的相关性.其中总盐、速效K及全N含量与野果林群落特征均呈现显著相关性,是限制野果林群落多样性的主要土壤指标.
新疆天山野果林是天山山脉中一个重要的植被类型,对不同生境野果林多样性进行研究将有助于揭示野果林群落特征及不同生境野果林群落的动态变化.研究表明,植被多样性分布格局主要受坡度、海拔和土壤含水量等环境因子的影响[20].郭宁等[21]以米亚罗林区的森林小班数据为基础,分析了该地区天然冷杉林的群落特征随不同生态因子的变化趋势及分布格局,并探讨了冷杉林最适宜的分布环境,认为海拔在3 800~3 900 m,坡度40~49°的中、上位阴坡和半阴坡为冷杉林的最集中分布区域.而本研究表明,海拔高度在1 100~1 200 m,坡度在30°以上,西南坡的野果林群落SW多样性指数最大,为野果林集中分布的区域.推测存在的主要原因是地形等微环境的变化导致不同地区物种多样性的分布格局不尽一致.由于研究区域冬季高山冷空气下沉,聚积于谷底,从而形成谷底气温最低,沿坡随高程增加,形成了特殊的“逆温层”.而海拔高度在1 100~1 200 m的区域,具备深厚的“逆温层”,夏热冬暖,为野果林群落的生长发育提供良好的条件.
表2 不同生境野果林群落特征分析1)Table 2 Analysis of the characteristics of wild fruit forest in different habitats
1)不同生境同列不同小写字母表示存在显著差异,P<0.05.
表3 土壤矿质营养与野果林群落特征的相关性分析1)Table 3 Correlation analysis between soil mineral nutrition and community characteristics of wild fruit forest
1)*在0.05水平(双侧)上显著相关,**在0.01水平(双侧)上显著相关.
研究表明,土壤与植物之间是一种相互作用的关系,土壤矿质营养为植物生长及群落演替提供营养物质,同时植物群落演替所产生的凋落物对土壤矿质营养、土壤结构等方面起到良好的改善作用,为植物的生长及群落稳定提供有利条件[22].然而,植物和土壤的关系较为复杂,不同学者对不同区域的研究结果也不尽一致.徐磊等[23]在对克拉玛依市区外围4处样地梭梭群落多样性调查的基础上,分析土壤理化性质,得出土壤pH、总盐与梭梭群落多样性具有明显的相关性.盛茂银等[24]采用野外取样调查及实验室检测分析法,研究不同等级石漠化环境植物多样性和土壤理化性质的相关性,认为土壤有机质和氮素与植物多样性间具有明显的相关性.而本研究表明,不同生境土壤矿质营养中有机质和速效N含量与野果林群落多样性间无明显相关性,推测其原因主要是有机质和速效氮的含量除了受群落因素影响外还受光照、坡度、坡向等环境因子的影响.此外,天山野果林不同生境间差异很大,且近年来由于常年放牧和极端冰雪灾害天气等原因,草本层和树体凋落物等被牛羊啃食,严重影响土壤中有机质和氮素的含量,因此与野果林群落多样性的相关性一般.这一结论与王顺忠等[25]在青海湖鸟岛的研究相一致.作为果树重要的种质资源库,伊犁地区野果林处于重要地位,但在调查中发现,由于过度放牧和旅游开发造成的人为干扰等现象都会对野果林的生境产生强烈的影响.建议划定保护地或保护区,对野果林进行加强保护;对于破坏特别严重的,应该进行恢复,保持其遗传多样性.