具有三种群的食饵-捕食者模型的研究

杨开应 孔令聪 徐廷富 吴忠诚 徐政

摘要：本文在考虑具有三种群（植物、哺乳动物和爬行动物）的Volterra模型基础上，分析生态食物链之间的捕食关系。在指数增长模型和Logistic模型的基础上，通过建立微分方程来描述不同种群之间的数量变化规律，并运用数学软件MATLAB对微分方程组进行数值求解。然后对植物、哺乳动物和爬行动物三种群生存在同一环境中的相互依存、相互制约的稳定性进行分析找到平衡稳定点。最后对数值结果和图形的观察，以及对平衡点进行分析和验证，得出种群间稳定的条件。

关键词：食饵-捕食者系统;三种群;Volterra模型;logistic项;稳定性

1 绪论

20世纪20年代意大利著名数学家Volterra建立了一个简单的食饵-捕食者模型，这个数学模型解答了由意大利生物学家DAncona所提出的问题[1]。即：如果食饵的繁殖力下降，会导致捕食者的数量减少，但是却会增强捕食者的掠取能力;捕食者的死亡率上升，会导致食饵数量的增多，食饵对捕食者的供养能力增强，则会导致食饵的数量减少。此类问题的提出

和解决，为后来生物学家和数学家建立食饵-捕食者模型系统打下基础[1]。如果在一个岛屿上生长着茂盛的植物，栖居着爬行动物和哺乳动物;哺乳动物依赖植物生存，爬行动物捕食

哺乳动物，那么他们之间会有什么样的数量关系呢？

运用数学模型描述、对食饵-捕食者系统的动态过程和稳定状态进行分析，不仅在生态学的研上具有重要意义，还会因与微分方程的定性理论有着密切联系，而引起大量的数学家的关注。同时，了解种群间的增长规律有利于我们更好的进行农田管理以及对自然生态的宏观管理，使其健康持续发展。

2 具有三种群的食饵-捕食者模型

我们把Volterra建立的这种只有两个种群的简单模型称作Volterra模型。这种模型虽然能解释一些现象，但是Volterra模型存在描述的周期变化状态不是稳定结构等缺点。对资源进行合理的开发和管理，是满足人类自身生存与发展的不可或缺的方式。人们一方面对种群的发展变化做定量的分析与预测，另一方面是通过对模型的研究判断出付出多大的捕获量，即可维持生态平衡，又能获得最大收益。所以研究具有三种群的食饵-捕食者模型具有重要意义。

考察一个岛屿上的植物、哺乳动物和爬行动物三种群间的增长规律，爬行动物以哺乳动物为食，哺乳动物又依赖植物生存。当植物独立存在时，其数量服从指数增长关系，随着数量的不断增多，增长率会不断下降。因以植物为食的哺乳动物的存在，也会使得植物的数量减少，哺乳动物离开了植物会无法生存，植物的存在使其死亡率下降，并促使其增长，而又因爬行动物捕食哺乳动物，使得哺乳动物的增长率下降。植物与哺乳动物之间，哺乳动物与爬行动物之间都存在着这样的促进与制约关系。当考虑到这些内在与外在的阻滞因素时，即为Logistic模型[1]。通过分析描述不同种群之间的数量变化规律，来建立相应的微分方程模型，运用数学软件MATLAB对模型求解，并分析生态食物链达到稳定的条件。

2.1模型假设

在一定时间内所研究的环境不会有别的种群迁入和所研究环境内的物种迁出;

（2） 假设捕食者离开食饵无法生存;

（3） 假设当所研究环境资源丰富，食饵独立生存时以指数规律增长;

（4） 假设三种群都始终存在，只有数量上的变化，即不会灭绝。

2.2模型的建立

数学模型是用来描述一个系统或它的性质的数学形式[2]。

研究实例  研究方法

具有三种群的食饵-捕食者模型的研究

观察研究对象，提出问题

基本模型：在资源和空间无限多的环境中，种群的增长不受种群密度的影响

改进模型：资源、空间都有限，但没有其他物种迁入和本地物种迁出

根据实验数据，用恰当的数学形式对事物的性质进行表达[2]

对模型进行检验修正

通过进一步实验或观察等，对模型进行检验或修正[2]

基本模型： Volterra食饵-捕食者模型[1]

假设在一个岛屿上生长着茂盛的植物，栖居着哺乳动物和肉食性爬行动物。哺乳动物依赖植物生存，爬行动物以捕食哺乳动物为食，下面通过描述三种群之间的数量变化规律来建立微分方程模型。

记 分别为植物、哺乳动物和爬行动物在 时刻的数量。如果在不考虑自然资源对植物生存限制的條件下，那么在植物独立生存时将以指数规律增长[1]，设相对增长率为 ，则

因为哺乳动物的存在会抑制植物的增长，使得植物的增长率减小。假设减小的程度与哺乳动物的数量成正比，于是可以得出植物的模型为（设反映哺乳动物对植物的掠取能力的比例系数为 ）：

哺乳动物的生存离不开植物，设哺乳动物在独立生存时的死亡率为 ，则

植物的存在为哺乳动物的生存提供了有利条件，因此使得哺乳动物的增长会得到促进，从而降低了哺乳动物的死亡率。假设这种促进作用与植物的数量成正比（设反映植物对哺乳动物的供养能力的比例系数为 ），则：

又因为爬行动物以捕食哺乳动物为食，这就抑制了哺乳动物的增长，使得增长率减小。假设爬行动物的数量与这种增长率减小的程度成正比，于是可以得出哺乳动物的模型为（设爬行动物掠取哺乳动物的能力为 ）：

同样，设 为爬行动物在独自生存时的死亡率，则

因为有哺乳动物的存在为爬行动物提供了食物，从而会促进爬行动物的增长，假设这种促进作用与哺乳动物的数量成正比，于是可以得出爬行动物的模型为（设反映哺乳动物对爬行动物的供养能力的比例系数为 ）：

综上所述，由式 、式 、式  可构成植物、哺乳动物和爬行动物，三者相互依存、相互制约现象的数学模型，即[3]：

2.3模型求解

模型求解即为对微分方程的求解。

令植物、哺乳动物和爬行动物的最初数量分别为：

分别设

通过MATLAB求式 ，式 的数值解 [4]

可得 及相轨线如图1、图2所示（数值结果从略）[1]。

2.4 模型改进

仍记 分别为植物、哺乳动物和爬行动物在 时刻的数量，并且在数量的演变上均遵循Logistics规律。当植物在独立生存时，设 为植物的固有增长率， 为环境资源容许植物生存的最大环境容纳量[2]，则植物的数量变化为：

设 为哺乳动物的最大环境容纳量[2]，因哺乳动物以植物为食，则植物的模型应为：

式中， 为（相对于 而言）单位数量的哺乳动物，掠取 （相对于 而言）的单位植物量。在没有植物的存在时，哺乳动物的生存条件会受到严重的影响，最后导致哺乳动物面临灭绝，设哺乳动物的死亡率为 ，则哺乳动物独立生存时的数量变化为：

植物为哺乳动物提供了食物，故式 的右端应当加上植物对哺乳动物生存的促进作用，哺乳动物的不断增长，使得哺乳动物之间的竞争不断加强，即有：

式中， 为（相当于 而言）单位数量的植物，供养 倍（相对于 而言）单位的哺乳动物量。哺乳动物为爬行动物提供了食物（设 为爬行动物的最大环境容纳量[2]），则哺乳动物的模型为：

式中， 跟 的解释类似。爬行动物的生存离不开哺乳动物，如果没有哺乳动物那么爬行动物将会面临灭绝。设没有哺乳动物时爬行动物的死亡率为 ，则爬行动物单独存在时的数量变化为：

哺乳动物为爬行动物提供了食物，就使得爬行動物的数量不断增多，种群内的竞争不断加剧。则其模型为：

同理，式中 的解释与 类似。

3结论

在不考虑种群内自身的阻滞增长作用的情况下，对植物、哺乳动物和爬行动物初步建立Volterra模型。从数值解中可以看出：植物、哺乳动物和爬行动物的数量变化呈周期性。由于与现实生活中的生态系统有一定的出入，所以对模型进行改进，将种群内自身的阻滞增长作用考虑到模型当中。对改进的模型进行分析，从数值解中可以看出：植物、哺乳动物和爬行动物的数量随着时间的不断往后推移，当达到一定程度时，都会各自在一定的范围之内达到稳定。这就表明在一定的条件之下，植物、哺乳动物和爬行动物相互依存的数量的变化最终都将会趋于稳定[5]。这与现实生活中的生态平衡相吻合。

参考文献：

[1]姜启源，谢金星，叶俊.数学模型（第三版）[M].高等教育出版社，2003.8：9-15，184-201.

[2]课程教材研究所，生物课程教材研究开发中心.生态与环境[M].人民教育出版社，59-83.