乌兰布和沙漠绿洲3种杨树叶片性状研究

马迎宾 ，黄雅茹 ，苏 智 ，赵英铭 ，张 格 ，刘明虎

（1.中国林业科学研究院 沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 015200；2.内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 磴口 015200）

植物叶片是光合作用的主要器官之一，植物蒸腾作用也是通过叶片进行[1]。大多数学者认为，叶片性状与植物的生长对策及其利用资源的能力密切关联，能够准确反映植物适应环境变化所形成的生存策略[2]。叶片性状特征变化将直接影响到植物的基本行为及生态功能的发挥[3]，植物自身的生长状况和生态系统的功能均会随着叶性状的变化方式产生变化[4]。因此，关于叶性状的研究已逐渐成为植物生态学领域新的研究热点[5]。比叶面积（Specific leaf area，SLA）是指叶片面积与叶片干质量的比值。由于比叶面积与植物的生长状况和生存策略存在紧密的联系，能够反映植物对不同环境条件的适应能力，比叶面积是植物叶性状研究中的首选指标，是重要的叶性状之一[6]。如果植物具有较低的比叶面积，说明植物能更好地适应相对贫瘠与干旱的环境，相反，如果植物具有较高的比叶面积，说明植物对营养的保持能力较强[7]。叶干物质含量LDMC（Leaf dry matter content）是指叶片干物质质量与饱和鲜质量的比值，植物生态行为差异及获取资源的能力能够被准确反映[8]。叶干物质含量与比叶面积相比，测定过程更容易，因为比叶面积需要测定植物叶面积，而针形叶类、线形叶类等植物的叶面积难以测定，此时，测定植物叶干物质含量显得尤为重要。许多学者认为，在描述植物对环境的适应对策时，必须要综合考虑植物叶片性状因子之间的相互作用[9]。

乌兰布和沙漠绿洲为防治河套地区的风沙灾害起着重要作用，目前，防护林体系主要以新疆杨Populus alba、毛白杨Populus tomentosa、银中杨Populus alba×Populus×berolinensis、小叶杨Populus simonii、二白杨Populus gansuensis等速生杨为主要造林树种，但是，部分绿洲防护林退化带来了一定的环境问题和社会矛盾，当地林业部门非常重视防护林体系的更新与重建，当前急需解决的重要问题就是树种如何选择。因此，研究防护林体系树种的适应性具有十分重要的现实意义。目前，国内有关比叶面积、叶干物质含量方面的研究较多[10-14]，但是从叶性状方面针对乌兰布和沙漠东北部的防护林不同杨树品种适应性的研究不多，高君亮等[1]对新疆杨、二白杨和小叶杨的比叶面积和叶干物质含量进行了研究，没有结合叶片形态性状进行分析，本研究以乌兰布和沙漠绿洲防护林体系新疆杨、毛白杨、银中杨为研究对象，比较分析3种杨树的叶片形态性状、比叶面积、叶干物质含量的差异，探讨各性状因子之间的相关性，探讨3种杨树的适应性，以期为乌兰布和沙漠东北部防护林体系的更新及造林树种选择提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

乌兰布和沙漠地理位置位于39°40′～41°00′N，106°00′～ 107°20′E，沙漠向西进入阿拉善典型荒漠区，东侧濒临黄河，与著名的河套平原接壤，北部与狼山山地的西端相毗邻。地形起伏很小，主要为圆锥形沙丘或新月形沙丘（10 m以下）。平均海拔高程1 050 m，乌兰布和沙漠东北缘属于中温带半干旱大陆性气候，其特点是气候干燥，降水稀少、分配不均，光照充足。研究区多年平均降水量约140.3 mm（1954—2005年），平均气温6.8 ℃，昼夜温差大，年日照时间为3 229.9 h。研究区主风向以西风和西北风为主，11月至翌年5月之间为研究区的风沙季节。研究区土壤类型较多，主要有灰漠土、草甸土、灌淤土、盐碱土、沼泽土、风沙土等。天然植被以旱生、超旱生类型的荒漠植被为主，如油蒿Artemisia ordosica、白刺Nitraria tangutorum等，绿洲防护林体系主要以杨树为主。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集

在乌兰布和沙漠东北缘绿洲内部，每种杨树选择树干通直、无病虫害、长势良好的3株作为标准木（表1），在每株冠层上、中、下部各选取1枝无病虫害、长度适中的枝条作为标准枝，每枝标准枝随机摘取10片叶片，每株标准木采集30片叶片，每种杨树共采集90片，密封保存，带回实验室进行测定。

表1 3种杨树标准木状况†Table1 Sample tree states of the three kinds of poplar

1.2.2 叶片性状的测定

将从野外带回的叶片放入蒸馏水中，在实验室的黑暗环境中（5～8 ℃）储藏约12 h，然后将叶片取出，用滤纸将叶片表面的水分吸干，称质量，获得杨树每片叶片的饱和鲜质量（m1）。然后将叶片按顺序放好，作好标记，用CI-202型叶面积仪测定叶长、叶宽、叶面积、叶周长、叶长/叶宽和叶形指数。每种杨树测定90片叶片。叶形指数（Leaf shape factor），亦称形状因子，表示叶形状与圆形状接近的程度。计算公式[15]为：

式（1）中：f为叶形指数；a为叶面积；p为叶周长。

将叶片放入烘箱内进行烘干，温度控制为60 ℃，烘干约24 h，然后取出称质量，获得每片叶片的干质量（m2）。叶片的SLA与LDMC分别采用式（2）和（3）进行计算[1]。

式（1）和式（2）中：a为叶面积；m1为叶饱和鲜质量；m2为叶干质量。

1.2.3 数据分析

采用Microsoft Excel进行数据统计和均值计算，并作图，采用SPSS17.0软件的单因素方差分析（One-way ANOVA）进行叶性状因子之间的显著性分析，采用SPSS17.0软件的双变量相关分析（Bivariate）进行叶性状因子之间的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 3种杨树叶形态性状

由表2可知，叶面积为毛白杨＞银中杨＞新疆杨，毛白杨的叶面积最大，新疆杨的叶面积最小，分别为（27.33±7.89）、（22.58±5.90） cm2，毛白杨与银中杨差异不显著（P＞0.05），与新疆杨差异显著（P＜0.05）。叶长为银中杨＞毛白杨＞新疆杨，银中杨与毛白杨差异不显著（P＞0.05），毛白杨、银中杨分别与新疆杨差异显著（P＜0.05）。叶宽为毛白杨＞银中杨＞新疆杨，毛白杨与银中杨差异不显著（P＞0.05），与新疆杨差异显著（P＜0.05）。叶周长为毛白杨＞银中杨＞新疆杨，差异不显著（P＞0.05）。叶长宽比为银中杨＞毛白杨＞新疆杨，银中杨与毛白杨差异显著（P＜0.05），银中杨与新疆杨差异显著（P＜0.05）。叶形指数为毛白杨＞银中杨＞新疆杨，毛白杨与银中杨、新疆杨均差异显著（P＜0.05）。

表2 3种杨树叶形态性状†Table2 Leaf morphological traits of the three kinds of poplar

2.2 3种杨树比叶面积与叶干物质含量比较

由图1可知，3种杨树比叶面积值大小顺序是银中杨（21.232±2.105 m2·kg-1）＞毛白杨（19.080±1.826 m2·kg-1） ＞新疆杨（13.347±0.824 m2·kg-1），方差分析表明，银中杨、毛白杨、新疆杨之间的比叶面积差异显著（P＜0.05）。

3种杨树叶干物质含量大小顺序是新疆杨（299.431±6.011 mg·g-1）＞毛白杨（273.814±23.336 mg·g-1）＞银中杨（249.007±14.743 mg·g-1），方差分析表明，3种杨树的叶干物质含量差异显著（P＜0.05）。

2.3 比叶面积与叶干物质含量之间的关系

图1 3种杨树比叶面积与叶干物质含量Fig.1 Specific leaf area and leaf dry matter content of the three kinds of poplar

图2是银中杨、毛白杨、新疆杨比叶面积和叶干物质含量的散点图，可以看出，比叶面积与叶干物质含量存在显著负相关关系（R2=0.771 9，P＜0.05），两者呈幂函数关系（y=ax-b）。

图2 比叶面积与叶干物质含量的关系Fig.2 The relationship between specific leaf area and leaf dry matter content

2.4 干质量与叶面积之间的关系

图3是银中杨、毛白杨、新疆杨干质量和叶面积的散点图，可以看出，干质量与叶面积存在显著正相关关系（R2=0.715 1，P＜0.05），两者呈幂函数关系（y=axb）。

图3 干质量与叶面积的关系Fig.3 The relationship between leaf dry weight and leaf area

2.5 干质量与比叶面积之间的关系

图4是银中杨、毛白杨、新疆杨干质量和比叶面积的散点图，可以看出，干质量与比叶面积存在显著负相关关系（R2=0.211 1，P＜0.05），两者呈线性函数关系（y=-ax+b）。

酸、甜、苦、咸和鲜为人类的5种基本味觉，产生的机理是溶解于水或唾液中的呈味成分刺激味蕾，信号传导至大脑皮层产生兴奋或味觉[22]。苦味的产生主要是多肽片段中疏水性氨基酸与人体苦味受体相互作用的结果。人的感官评定是目前鉴定苦味肽最常用、有效和直观的方法。因此通过感官分析，可为筛选苦味肽提供重要的依据。

2.6 叶性状因子之间的相关系数

图4 干质量与比叶面积的关系Fig.4 The relationship between leaf dry weight and specific leaf area

在植物的生长发育过程中，叶片功能性状间通常存在相互促进或制约的关系。叶面积大小决定植物光合作用面积的大小，叶片干质量直接反映叶片生物量的高低，叶长宽比则反映了植物对环境温度和湿度的适应能力。比叶面积是叶片形态性状中最重要的指标，不仅反映叶片光合能力和捕获碳能力的强弱，而且也直接影响叶面积、叶片干质量和叶长宽比等叶片形态性状。因此，通过分析叶片形态性状之间的关系有助于了解植物各生理功能和环境适应能力之间的内在联系，从而深入地理解杨树对环境的适应潜力。

从表3中可以看出，叶饱和鲜质量与叶面积、叶长、叶宽、叶周长、叶鲜质量、叶干质量呈极显著正相关（P＜0.01），与干物质含量呈极显著负相关（P＜0.01）；叶干质量与叶长、叶周长、叶鲜质量、叶饱和鲜质量、叶干物质含量呈极显著正相关（P＜0.01），与叶面积、叶宽呈显著正相关（P＜0.05），与比叶面积呈极显著负相关（P＜0.01）；比叶面积与叶面积呈极显著正相关（P＜0.01），与叶长、叶宽、叶周长、叶形指数呈显著正相关（P＜0.05），与叶干质量、叶干物质含量呈极显著负相关（P＜0.01），与叶饱和鲜质量呈显著负相关（P＜0.05）；干物质含量与叶干质量呈极显著正相关（P＜0.01），与叶面积、叶宽、叶饱和鲜质量、比叶面积呈极显著负相关（P＜0.01），与叶长、叶周长、叶形指数呈显著负相关（P＜0.05）。

3 讨 论

SLA是描述叶片性状，反映植物光合、蒸腾及植物生理特征的重要指标，叶形、叶厚、质量[16]和环境因素[17]是影响植物比叶面积大小的主要因素。研究表明，植物的比叶面积越大，表明单位质量的叶面积越大，叶片越薄，生产力就会越高[18]。本研究测定结果表明，SLA大小顺序是银中杨（21.232±2.105 m2·kg-1）＞毛白杨（19.080±1.826 m2·kg-1）＞新疆杨（13.347±0.824 m2·kg-1），说明银中杨单位质量的叶面积较大，叶片薄，其次为毛白杨，新疆杨单位质量的叶面积最小。这与实际测定结果一致。

表3 叶性状因子之间相关系数（n=270）†Table3 Correlation coefficients among leaf trait factors

一般来讲，植物的SLA较高，说明植物的潜在相对生长速率和净光合速率较高，具有相对较高养分获得能力[19-21]。研究表明植物的比叶面积高，表明植物对资源丰富的环境适应能力强，反之，植物的比叶面积低，表明植物对贫瘠和干旱的环境适应性强[11]，本研究中，3种杨树SLA介于13.347～21.232 m2·kg-1，干旱、半干旱区的乔木[10]、灌木[22-23]和草本植物[21-22]的SLA值大小均处于中下的位置。所以，3种杨树的干物质含量、细胞壁和次生化合物浓度等均较高，它们均具有较强的保持体内水分的能力，因此，才能更好地适应干旱贫瘠的环境。3种杨树相对较低的SLA是长期适应乌兰布和沙漠干旱贫瘠环境的结果，同时也是在干旱环境中长期生存的一种策略[1]。

LDMC反映了植物叶片对干旱气候与环境的适应程度，能够很好地反映叶片的组织密度，如果植物生长速度较快，则植物的组织密度较低，植物的干物质含量也较低，反之则高。研究认为LDMC与植物潜在相对生长速率呈负相关关系，被认为是资源获取利用分类轴上定位植物种类的最佳变量，是比较稳定的预测指标[11]。大量研究结果显示，比叶面积与叶干物质含量之间存在负相关关系，即植物的比叶面积大，叶干物质含量小，反之，植物的比叶面积小，叶干物质含量大[11,18,22]。本研究3种杨树比叶面积值大小顺序是银中杨＞毛白杨＞新疆杨，叶干物质含量大小顺序是新疆杨＞毛白杨＞银中杨，SLA与LDMC之间存在显著负相关关系（R2=0.771 9，P＜0.05），两者呈幂函数关系（y=ax-b）。方差分析表明，银中杨、毛白杨、新疆杨之间的SLA与LDMC差异显著（P＜0.05），说明3种杨树对环境的适应策略不同。

4 结 论

2）比叶面积与叶干物质含量、干质量与比叶面积均存在显著负相关关系。干质量与叶面积存在显著正相关关系。

3）比叶面积与叶面积呈极显著正相关（P＜0.01），与叶长、叶宽、叶周长、叶形指数呈显著正相关（P＜0.05），与叶干质量、叶干物质含量呈极显著负相关（P＜0.01），与叶饱和鲜质量呈显著负相关（P＜0.05）；干物质含量与叶干质量呈极显著正相关（P＜0.01），与叶面积、叶宽、叶饱和鲜质量、比叶面积呈极显著负相关（P＜0.01），与叶长、叶周长、叶形指数呈显著负相关（P＜0.05）。比叶面积、叶干物质含量能够很好地反映3种杨树对乌兰布和沙漠干旱环境的适应性，新疆杨适应性优于毛白杨、银中杨，建议今后该区防护林体系的更新可优先选择新疆杨。