沙蒿(Artemisia ordosica)水浸提液对4种伴生草本植物的化感作用

邓文红,赵欣蕊,张俊琦,郭惠红

1 北京林业大学分析测试中心, 北京 100083 2 北京农学院园林学院, 北京 102206 3 北京林业大学生物科学与技术学院, 北京 100083

在我国北方干旱、半干旱地区,风沙活动对农牧业生产和道路交通安全造成严重危害,沙尘污染影响人类身体健康和社会经济活动[1]。土地沙化是困扰西北干旱和半干旱地区的主要生态问题[2],尽快修复沙化土地是当前西北地区生态建设的艰巨任务[3]。治理干旱、半干旱风沙区生态环境的基本对策是按照植被演替规律恢复天然植被和建立人工植被,合理调控生态系统,使其发挥最佳的生态服务功能和实现最大的经济效益,实现可持续发展[4]。

在流动沙地,仅出现沙米(Agriophyllumsquarrosum)、虫实(CorispermumhyssopifoliumL.)等一些先锋植物,随着流动沙地的固定,沙蒿逐渐进化为最具适应性的沙生植物,它不仅具有较强的抗旱性,而且可以在流沙上逐渐定居和繁殖,同时出现草木樨状黄芪(Astragalusmelilotoides)、狗尾草(Setariaviridis)等伴生植物[5]。随着物种的不断侵入,群落中不同植物种对限制性资源的竞争增强,竞争力较弱的沙米逐渐退出,沙蒿种群不断扩大,最终形成单优势种群落[6]。占据了大部分沙丘和沙梁地,成为最发达的沙生植被群落类型。

沙蒿(Artemisiaordosica)是菊科蒿属多年生半灌木状植物,生长在我国荒漠和半荒漠地区,是相当稳定的建群种[7]。作为我国干旱荒漠地区特有的植物资源,具有抗旱性强、耐沙埋、抗风蚀的特性,在沙地上生长旺盛,繁殖迅速[3]。因此,以沙蒿为建群种的植物群系是我国沙区东、中部的主要群落类型之一,是我国特有的优良固沙半灌木植物,在荒漠生态系统恢复与重建中起着非常重要的作用[8]。深入研究沙蒿群落的形成及演替的生态学规律对干旱地区沙漠化防治具有极其重要的科学意义。

1 研究区域和方法

1.1 试验地自然概况

试验样地位于宁夏盐池荒漠生态系统定位研究站(海拔1570 m,位于37°04′—38°10′ N,106°30′—107°41′ E)。气候属温带大陆性半干旱气候,日照强烈,年平均降水量为280 mm,年平均水分蒸发量为2100—2500 mm,在开展荒漠化防治之前,定位站站区内无任何植被覆盖,为流动沙地。风蚀非常严重,土壤为风沙土,肥力差,有机质含量不足1%。1980年以后,为了改善盐池生态条件,防治沙漠化,开始退耕还林,加快植被恢复,进行飞播造林并采取禁牧等人工封育措施。目前站区内广泛存在着以沙蒿群落为主导的沙生旱生灌草植被。

1.2 材料和方法

1.2.1试验材料以及浸提液的制备

试验材料采自宁夏盐池县荒漠生态系统定位研究站沙蒿标准样地,选取生长状况良好的沙蒿植株5株,挖取并选择完好的根系以及地上部的茎叶,蒸馏水彻底洗净后放在阴凉处,用滤纸吸干表面的水分。分别称取200 g根、茎、叶,剪碎后放入广口瓶中,加入1000 mL蒸馏水室温(20—24℃)浸提48 h(每隔12 h摇动5 min),粗提液经2层纱布和2层滤纸过滤,即得到质量浓度为0.20 g/mL的浸提液母液,用蒸馏水将母液稀释成0.05、0.10、0.20 g/mL的处理液,保存于4℃冰箱备用。所用沙蒿种子采自宁夏盐池县荒漠生态系统定位研究站,粗提液制备过程同上,经浸提出的粗提液10000 rpm离心10 min,保存于4℃冰箱备用。

受试植物种子为沙米、虫实、草木樨状黄芪、狗尾草种子。采自宁夏盐池县荒漠生态系统定位研究站。

1.2.2化感活性测定

选取籽粒饱满、大小基本一致的待测植物种子,均匀播于垫有2层滤纸的直径9 cm的培养皿中,每皿100粒,分别加入质量浓度为0.05、0.10、0.20 g/mL的浸提液5 mL,以蒸馏水培养做对照,5次重复。于白天25℃、湿度70%、光照3000 lx(12 h),夜晚15℃、湿度80%、黑暗(12 h)的人工气候箱中培养,每天补充1 mL浸提液和蒸馏水以保持滤纸湿润,并定时观察记录发芽种子数(以胚根突破种皮并达种子长度的1/2为发芽标准)。连续两天没有新增加的发芽种子数,记为发芽结束,并用游标卡尺测量受试植物种子的根长和苗高。然后将其放入已称重的干燥小烧杯中,105℃烘箱中烘4 h,取出放入干燥器中,待温度降至室温后进行称重。并记录数据,进行统计分析。

发芽率=(发芽种子总数/供试种子总数)×100%

化感效应敏感指数(Response index,RI)RI=1-C/T(T≥C)或RI=T/C-1(T

式中,C为对照值,T为处理值。RI表示化感作用强度大小,正值表示促进效应,负值表示抑制效应,绝对值大小反映化感作用的强弱。

由于物种间种子发芽和生长参数差异很大,为便于比较,本文使用相对值(对照的百分比)表示发芽率、根长、苗高以及幼苗干质量。

相对发芽率=(沙蒿浸提液处理的种子发芽率/对照种子发芽率)×100%
相对根长=(沙蒿浸提液处理的幼苗根长/对照幼苗根长)×100%
相对苗高=(沙蒿浸提液处理的幼苗苗高/对照幼苗苗高)×100%
相对干质量=(沙蒿浸提液处理的幼苗干质量/对照幼苗干质量)×100%

取生长5 d的幼苗,根尖固定在直径为35 mm的塑料培养皿(生友生物技术公司生产)中,加入3 mL测试液,25°C室温平衡30 min后,进行离子流的测量。电极尖端距根尖表面10 μm,在垂直于根表面的方向上 进行两点间的移动,移动距离为30 μm,测量区域为根毛区,经背景电位测量后加入3 mL浓度为0.625 mg/mL的沙蒿水浸提液,立即测量并记录,每个处理至少重复5次。

采用下式进行离子流的计算：

式中,J为离子流速(pmol cm-2s-1)。D为离子特异的扩散常数(cm-2s-1),ΔX为移动距离,本文中为30 μm,ΔC为测量两点间离子浓度差,由校正得到的Nernst slope将两点间测量过程的电压差换算而成,流速计算使用Mageflux软件(Younger USA Sci. & Tech. Corp., USA)来完成。

离子流测试分为未加浸提液的基础离子流测试和加入浸提液后的离子流测试两个阶段。

1.2.4数据处理

实验数据采用SPSS 18.0统计软件,利用单因素方差分析和LSD多重比较分析,分析各参数在不同处理间的差异。利用Origin 7.5软件进行作图。

2 结果

2.1 沙蒿水浸提液对植物种子发芽的影响

由表1可知,沙蒿水浸提液对受体植物种子发芽均有显著的影响。随浸提液浓度增加,沙米、虫实、草木樨状黄芪种子发芽率显著降低,表现为强烈的抑制作用。不同部位浸提液对受体植物种子发芽的化感效应明显不同。其中受抑制作用最强的是沙米,根、茎、叶、种子浸提液在浓度0.05 g/mL时,对沙米种子发芽的抑制率分别为76.53%、72.96%、76.53%、58.67%,其次为虫实和草木樨状黄芪,且随浓度增加而显著增强。相反,浸提液对狗尾草种子发芽具有明显的促进作用,茎浸提液的作用最强,其次是根和叶浸提液,影响最弱的是种子浸提液,浓度0.10 g/mL时达到最强,促进率分别为80.77%、107.69%、61.54%、43.27%,浓度继续增加,影响减弱,但在整个测试范围内,均表现为促进作用。

表1 沙蒿水浸提液对受体植物种子发芽率的影响

同列中不同的小写字母表示在0.05水平上存在显著性差异;RI: 化感效应敏感指数Response index

2.2 沙蒿水浸提液对植物根长的影响

由表2可知,沙蒿根、茎、叶、种子水浸提液对受体植物根长的影响与种子发芽一致,不同部位浸提液对受体植物的根长存在不同程度的化感作用。随浸提液浓度增加,沙米、虫实、草木樨状黄芪根长显著降低,其中影响最强的是沙米,浓度0.05 g/mL时,抑制率分别为96.51%、92.85%、94.47%、83.83%,其次为虫实和草木樨状黄芪。相反对狗尾草根长具有明显的促进作用,除叶浸提液在浓度0.05 g/mL最强外,其余均在浓度0.10 g/mL最强,促进率分别为81.12%、65.73%、41.96%、26.57%,浓度继续增加,影响减弱,但在整个测试范围内,均表现为促进作用。

表2 沙蒿水浸提液对受体植物根长的影响

2.3 沙蒿水浸提液对植物苗高的影响

由表3可知,沙蒿根、茎、叶、种子水浸提液对沙米苗高具有明显的抑制作用,浓度0.05 g/mL时,抑制率分别为63.58%、66.67%、22.22%、61.11%,且随浓度增加而显著增强,相反对狗尾草苗高具有促进作用,浓度0.10 g/mL时作用最强,其促进率分别为78.15%、67.55%、60.26%、49.01%,浓度继续增加影响减弱。根浸提液对虫实苗高具有抑制作用,且随浓度增加而显著增强,种子浸提液对草木樨状黄芪苗高具有促进作用,其余均表现为“低促高抑”质量浓度效应。

2.4 沙蒿水浸提液对植物干质量的影响

由表4可知,沙蒿根、茎、叶、种子水浸提液能显著降低沙米、虫实、草木樨状黄芪幼苗干质量,且随浓度增加而显著增强,其中对沙米的抑制最强,浓度0.20 g/mL时,抑制率分别为87.55%、85.68%、86.51%、79.05%。其次是虫实和草木樨状黄芪。相反对狗尾草幼苗干质量具有促进作用,浓度0.10 g/mL时达到最强,促进率分别为84.76%、60.98%、56.10%、45.12%,浓度继续增加影响减弱。

2.5 沙蒿水浸提液对植物根系和K+吸收的影响

表3 沙蒿水浸提液对受体植物苗高的影响

表4 沙蒿水浸提液对受体植物干质量的影响

图1 沙蒿根和茎浸提液对受体植物根系吸收和K+的影响Fig.1 Influence of root and stem extracts of A. ordosica on and K+ absorption of receptor plants roots

3 讨论

同一植物不同器官之间的化感作用通常有所差异[16],可能与器官化感物质的种类与含量有关[17]。沙蒿根、茎、叶、种子水浸提液对沙米、虫实、草木樨状黄芪具有明显的抑制作用,对狗尾草具有促进作用。在4种受体植物中,沙蒿根浸提液对沙米、虫实、狗尾草的化感作用效应最强,茎浸提液对草木樨状黄芪的作用最强,说明对沙米、虫实、狗尾草3种植物来说,沙蒿根部含有更多活性更强的水溶性化感物质,而茎部含有更多对草木樨状黄芪产生抑制作用的活性物质。也可能与干旱荒漠地区沙蒿特殊的生存环境和竞争机制有关。牲畜选择性取食以及过牧引起的土地退化,使沙蒿地上茎的部分处于明显的竞争优势[18],而在地下,多数沙区植物有发达的根系和根状茎,植物之间对地下水肥资源激烈竞争形成的选择压力,可能促使沙蒿根部释放更多的化感物质,以增强其化感作用,从而影响其他植物生长,提高自身生存能力。

不同植物种及植物的不同发育时期对化感作用的敏感性不同[19]。通常认为,幼苗生长期比种子萌发期更敏感[20]。本研究结果表明,沙蒿水浸提液对沙米、虫实、草木樨状黄芪、狗尾草种子发芽、根长、苗高以及幼苗干质量均有显著的化感作用,其中沙米、虫实、草木樨状黄芪表现为抑制作用,其强度由大到小依次为沙米、虫实、草木樨状黄芪,而狗尾草具有促进作用,浸提液对根的影响最强,其次是苗高和幼苗干质量。

种子发芽阶段受沙蒿水浸提液的影响也非常明显,在4种受体植物中,对沙米种子发芽的抑制作用最强,其次是虫实和草木樨状黄芪。而狗尾草具有一定的耐受力,表现为促进作用。种子发芽是植物种群更新的重要环节,种群的扩散、建立和增长均极大地依赖于种子发芽,因此水溶性化感物质对种群种子数量和未来种群密度均会产生一定的影响[21]。在幼苗生长阶段,沙蒿化感作用对受体植物根长的影响最为显著,同时使幼根出现形态上的畸变,出现这种现象的可能原因是根为直接接触化感物质的器官,更容易受到伤害,而地上部分靠根部吸收营养物质满足需要,只有当根部受胁迫达到一定程度,水分和养分不能正常供给时,植物的其他部分才表现出受害症状[22]。同时,这种抑制效应也与化感物质的浓度相关[23],本研究中,沙蒿水浸提液对沙米、虫实、草木樨状黄芪的抑制作用随浓度增加而显著增强,狗尾草随浓度增加促进作用增强,达到最高值后,浓度继续增加促进作用有所下降。化感物质对根的抑制导致植株根系变小,吸水、吸肥能力降低,对苗高的抑制导致植株矮小、瘦弱,影响其对光的竞争及抗逆境的能力,这些均会直接影响植株的生长发育及其在群落中的地位和作用[24]。

综上所述,沙蒿对群落伴生杂草沙米、虫实、草木樨状黄芪具有显著的抑制作用,对狗尾草具有促进作用。为进一步确定沙蒿的化感作用,在以后的工作中,需对沙蒿植株及周围土壤中的化感物质进行鉴定,并对其作用机理进行深入研究,以便为沙区植被恢复过程中杂草种类的选择提供更加全面和深入的理论基础。