乌海市几种蒺藜科灌木与土壤养分空间格局关系

谭 锦， 杨建英， 侯 健， 胡 平

(北京林业大学水土保持学院，100083，北京)

在干旱半干旱地区，包括气候、地形和植被等在内的一系列成土因子确定了土壤资源格局[1]。其中植被对土壤资源格局和土壤可用性有着非常重要的影响[2]。植物与土壤资源存在双向反馈关系，一方面，植物可以通过产生或聚集土壤水分和养分来提高土壤资源的空间异质性[3]，另一方面，土壤资源格局的变化也会对植物的生长发育产生影响[4]。这种植物与土壤资源的双向反馈关系常常被称为“肥岛效应”[5]。研究植被在干旱和半干旱地区中与土壤资源格局的关系具有非常重要的意义。首先，对于土地管理者，可以获取土壤资源贫瘠的干旱半干旱地区土壤养分分布的格局信息，从而更好地进行土壤管理[6]；其次，对于研究人员来说，了解植被与土壤资源之间的反馈关系和土壤资源格局的状态，可以避免野外试验时土壤空间自相关[7]；最后，土壤空间分布可以为深入认识植被分布和物种共存提供依据[8]，理解肥岛如何形成并确定其在生态系统中的生态功能是非常重要的。

近年的国内外研究当中，关于植物与土壤资源格局关系的研究一直在不断深入开展。从研究对象的角度来看，植物与土壤化学性质格局关系的研究中：舒向阳等[9]利用单因素方差分析得出，高山柳灌丛在生长过程中对养分有富集作用；李雪华等[10]利用LSD显著性检验方法发现小叶锦鸡儿固沙灌丛对周围植物生长的促进作用明显快于土壤肥岛富集效应；Gallardo等[11]利用概率计算来推测土壤营养物与植被之间的关系。植物与土壤物理性质格局的研究中：张小萌等[12]发现艾比湖湖滨湿地不同植物群落下土壤粒径在一定的区域范围内具有空间结构特征；陈文业等[13]发现植被特征与土壤水分在空间分布上存在较强的空间自相关性。

当前，在相关国内外关于植物与土壤资源关系的研究中所涉及的研究方法大致分为2类。第1类方法是通过将土壤资源分布斑块与植被冠层的大小进行对比来确定两者的联系，从而得知何种植物影响了哪一种土壤资源，若两者大小相似，则认为该种土壤资源受此植物种影响。比如Gallardo通过半方差模型计算得出全氮和有机质的聚集尺度，该尺度与树冠直径近似，得出结论该种树对全氮和有机质有显著影响[14]。虽然容易理解但是在细节上不是非常准确。第2类方法是通过研究种群的分布格局后，与土壤养分含量进行对比分析，若含量随种群分布变化，则土壤养分受该种植物影响，比如王潜等[15]采用点格局方法得到灌木群的聚集尺度，通过对灌木聚集程度与土壤含氮量对比分析发现灌木聚集程度越强，土壤含氮量越高。此种方法从一定程度上可以反映植物分布对土壤氮的影响，但是无法确认土壤氮的分布情况及具体的影响尺度。从精确量化植物群落与土壤资源之间的格局关系的角度出发，笔者采用一种可以量化植物和土壤资源格局关系的新方法IGPS(integration of geostatistics)对这一问题进行研究[16]，该方法文将地统计学、点格局分析和空间比较相结合，是一种新的工作流程，这个工作流程可以用来更加深入的量化植物分布与土壤资源之间可能存在关系。IGPS由3个部分组成:地统计学、点格局分析和空间比较分析。前2部分是地统计学和生态学的经典方法，而空间比较分析是IGPS的一个重要特征。

为更深入地研究干旱区灌木与土壤养分的关系，笔者以内蒙古乌海周边地区灌木和土壤为研究对象，采用IGPS方法，对不同蒺藜科灌木和土壤养分的格局关系进行分析，从而对灌木和土壤养分格局关系进行准确量化，为该地区生态恢复中适生植物种的初步筛选提供参考。

1 研究区概况

研究区为乌海市周边地区(图1)，坐标范围E 106°52′58″～ 106°28′14″， N 40°27′1″ ～ 38°35′44″。选取的研究区域处于6 ℃年平均气温等值线和8 ℃年平均气温等值线之间，年平均降水量150～250 mm，属于典型的干旱半干旱地区[17]。植被以灌木和草本为主，灌木包括主要研究对象蒺藜科(Zygophyllaceae)的白刺(Nitrariatangutorum)，四合木(Tetraenamongolica)和霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)；其他灌木为蝶形花科(Papilionaceae)的锦鸡儿(Caraganasinica)和狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)；菊科(Asteraceae)的沙蒿(Artemisiadesertorum)；藜科(Chenopodiaceae)的珍珠猪毛菜(Salsolapasserina)；柽柳科(Tamaricaceae)的红砂(Reaumuriasongarica)。

2 材料与方法

2.1 野外调查

蒺藜科灌木作为内蒙古西部地区的主要乡土物种和建群种，具有非常重要的研究价值[17]。2017年8月，对乌海市周边地区的植被群进行调查，发现以蒺藜科灌木为建群种的植被群主要分布在黄河两侧，在黄河两侧地势平坦的区域共找到优势物种含有蒺藜科灌木的9种不同植被覆盖的植被群进行调查(图1)，每个植被群分别调查3个灌木样方，灌木样方面积为5 m×5 m，样方边沿南北和东西分别布设形成5 m×5 m正方形。调查完毕后依据地统计和点格局统计分析原理从中选取1个最具有统计学意义的灌木样方，以朝正北的样方左边为Y轴，朝正北样方的底边为X轴建立坐标系，以每株灌木根和茎连接处为中心，调查每株灌木的具体坐标位置，并以该样方坐标轴原点为基准点进行土样采集(图1)，沿着正东方向每隔1 m采集1份1 kg的0～20 cm的混合土样，每排间隔1 m，共采集36×9=324份土样(调查结果见表1)。

图1 研究区内取样点布置Fig.1 Setting of sampling plots in the study area

2.2 土壤性质分析

将土样过100目筛，选取土壤养分的代表参数：全氮、全磷、有机质进行分析测定。土壤有机质采用重铬酸钾稀释热法测定[18]；全氮和全磷通过将土样催化消煮后使用全自动化学分析仪(smartchm200)测定[19]。

2.3 IGPS方法

首先，采用地统计学中的半方差模型(式(1))，对土壤空间特征进行分析，可以得到3种半方差模型：若结果为球状模型(用S表示)，则土壤资源斑块呈聚集分布，变程(Range)所取数值即为聚集尺度[20]；若结果为线性模型(用L表示)，表示土壤资源斑块聚集尺度大于样方最大边长5 m；若结果为随机模型(用R表示)，则土壤资源斑块聚集尺度小于土壤采样间距1 m，在该研究尺度下无法找到土壤资源斑块[21]。

(1)

式中：γ(h)为半方差函数；h为2个样本间的分离距离，cm；N(h)表示步长为h的土壤样品对数；z(xi)和z(xi+h)为区域变化量在i、i+h采集点的值。

其次，采用点格局分析法(式(2))对植物和土壤资源斑块(所有土壤样品中某一土壤因子含量最大的前20%个样品的点位)的分布进行分析，用12(r)和K12(r)相比构造统计量后[22]，采用Monte-Carlo方法计算上下包迹线(99%置信区间)。如果在此距离尺度上研究个体的L12值位于包迹线内，则认为研究个体属于随机分布，植物和土壤资源斑块无关联(用N表示)，不存在聚集尺度；如果高于上包迹线为聚集分布，两者正相关(用A表示)，则突出于包迹线之上对应的r值即为两者的聚集尺度[23]。

(2)

最后，空间比较分析是IGPS的核心部分[23]。在此部分进行地统计分析结果与点格局分析结果对比。其中地统计中球状模型S可以得到变程A0来表示土壤斑块大小，点格局分析中植物和土壤资源斑块若有关联，则二者存在一个关联尺度r。两者进行比较后可以将土壤资源与植被之间的空间关系分为8种类型：若A0>500 cm，r存在，则两者关系可以用LA表示，即土壤资源斑块受多种植物影响；若500 cm>A0>100 cm，r存在则两者关系可以用SA表示，该关系又可以分为3种情况，若A0>r，则两者关系用S>A表示，即表示土壤资源斑块受一定数量植物的影响，若A0=r，则两者关系用S=A表示，即表示1个土壤资源斑块受1株植物影响，若A0500 cm，500 cm>A0>100或A0<100 cm分别将两者关系用LN，SN和RN表示，即表示植物不影响土壤资源斑块。

表1 9个样方灌木调查

2.4 数据分析

使用Excel 2010统计植物和土壤数据后，采用shapiro-wilk正态检验方法对植被和土壤数据进行检验；然后在R×64 3.3.1中使用MASS包进行box-cox转换；最后，使用“Spatial”包和“Spatstat”包来得到半方差模型计算结果，Ripley-K函数的Monte-Carlo模拟采用R×64 3.3.1和“ads”包进行计算分析，并将两者结果进行空间比较[23]。

3 结果与分析

3.1 不同样方的土壤养分空间特征

不同样方的土壤养分参数和空间参数如表2。在土壤全氮方面，仅有霸王+狭叶锦鸡儿样方中的全氮可以用球状模型描述，这表明土壤全氮在该样方中聚集形成了尺度为120 cm的斑块。而在白刺+沙蒿、白刺+霸王+锦鸡儿和白刺+红砂+珍珠猪毛菜样方中，土壤全氮可以用线性模型描述，表明在这几个样方中土壤斑块的聚集尺度大于研究尺度(A0>500 cm)。其他的四合木、霸王、白刺、四合木+红砂+珍珠猪毛菜、四合木+红砂样方中的土壤全氮可以用随机模型描述，表明土壤斑块聚集尺度小于研究尺度(A0<100 cm)。

在土壤全磷方面，仅有白刺+沙蒿样方中的全磷可以用线性模型描述，形成大于研究尺度的土壤斑块。四合木和白刺+霸王+锦鸡儿样方中的全磷用球状模型描述，分别形成尺度为120 cm和140 cm的土壤全磷斑块。其他样方中的全磷均用随机模型描述，在研究尺度下未形成斑块。

在土壤有机质方面，仅有白刺+霸王+锦鸡儿样方中有机质呈线性模型，土壤斑块尺度大于研究尺度。四合木、霸王+狭叶锦鸡儿和白刺+红砂+珍珠猪毛菜呈球状模型，形成斑块尺度分别为140 cm、170 cm和200 cm。其他样方均呈随机模型。

3.2 灌木与土壤养分格局关系

通过点格局分析确认何种灌木与土壤养分有相关性(图2和图3)。在土壤全氮方面，与蒺藜科的白刺、四合木和霸王均未有关联，两者随机分布，表明土壤全氮不受这3种灌木影响。在土壤全磷方面，四合木样方中的四合木、白刺+霸王+锦鸡儿样方中的白刺、霸王和四合木+红砂样方中的四合木与全磷呈聚集分布，聚集土壤斑块的尺度分别为170 m、55 cm、55 cm和30 cm，其他样方的蒺藜科灌木对土壤全磷没有影响。在有机质方面，四合木样方中的四合木和白刺+红砂+珍珠猪毛菜中的白刺与有机质呈聚集分布，聚集土壤斑块的尺度分别为95 cm和100 cm，霸王样方中的霸王在55 cm和115 cm 2个尺度下与土壤有机质呈聚集关系，其他样方的蒺藜科灌木未对有机质产生影响，两者随机分布。

表2 各样方土壤养分含量和空间特征

Notes: TN: Total nitrogen. TP: Total phosphorus. SOM: Soil organic matter. L: Linear model. R: Randomness model. S: Spherical model. A0: Range. The same below.

图2 蒺藜科灌木与土壤全磷点格局分析结果(仅表示出具有相关性的图片)Fig.2 Analysis results of point pattern of TP and Zygophyllaceae shrubs (Only figures with correlative results are shown)

图3 蒺藜科灌木与土壤有机质点格局分析结果(仅表示出具有相关性的图片)Fig.3 Analysis results of point pattern of SOM and Zygophyllaceae shrubs (Only figures with correlative results are shown)

3.3 灌木与土壤养分空间比较

将地统计和点格局计算结果进行空间比较(表3)，发现在土壤全氮方面，蒺藜科灌木对全氮均无影响，但在白刺+沙蒿、白刺+霸王+锦鸡儿、霸王+狭叶锦鸡儿和白刺+红砂+珍珠猪毛菜样方中发现了土壤全氮斑块，形成的原因除了成土因素和植物残体分解的影响外，还可能与固氮植物(锦鸡儿，狭叶锦鸡儿)对氮素的聚集有关[24-25]，后者可以采用本研究同样分析方法进行确认。

在土壤全磷方面，白刺+沙蒿样方中虽然有比研究尺度大的全磷斑块，但是蒺藜科的白刺与其无关联。在四合木和四合木+红砂的样方中，四合木与全磷的关系分别为S

在土壤有机质方面，白刺+霸王+锦鸡儿样方中存在比研究尺度大的有机质斑块，但是与蒺藜科灌木无关联。霸王样方中的霸王与土壤有机质呈RA关系，即霸王灌丛下存在有机质斑块。四合木样方中的四合木和白刺+红砂+珍珠猪毛菜中的白刺均为多株植物影响1个土壤斑块，株数分别为1.5和2。其他样方中有机质斑块与蒺藜科灌木均为随机分布。灌木与有机质所呈现的不同格局关系可能主要受枯落物和植被分布格局的影响[27]。

4 讨论

“肥岛”是土壤资源水平分布的局部异质性显著的表现，植物通过不同的方式将土壤资源聚集在自身灌丛下或周围，在干旱区域强烈外界干扰的生态系统中,灌木下形成“肥岛”是为了适应其生境，并且有助于自身的生存，更新及扩散[28]。土壤中的氮除了来源于土壤母质之外，还可以来源于生物固氮，豆科植物的固氮作用尤为突出[29]；但是在研究的植被群中，对于无固氮作用的蒺藜科植物，在幼苗成长的过程中不断汲取土壤中的氮，因为对氮的消耗加上自身无法固氮，使得氮无法在自身周围聚集形成斑块，这可能使得蒺藜科灌木与全氮呈现LN或RN关系的原因，蒺藜科灌木不适合用于聚集土壤全氮。土壤中的全磷主要来源于土壤母质，而干旱区土壤中由于养分稀缺，低磷胁迫下，具有发达侧根的四合木通过分泌有机酸活化土壤中的无机磷[30-31]。这可能导致四合木与全磷呈现SA(2.5))，所以霸王和白刺可能并不适合用于聚集全磷。土壤有机质的主要来源之一为植物的枯落物和残体[32]，在与有机质有关联的北部每个样方中，仅有一种蒺藜科灌木，四合木或霸王，枯落物也主要掉落在该物种周围；所以有机质分别与这2种灌木有聚集关系：前者存在2株灌木紧靠分布的情况，加之2株灌木冠幅有重叠，使得四合木与有机质关系为S>A(1.5)；后者则是每株灌木的分布具有一定距离，有机质斑块可能只受单株霸王影响，形成的斑块不会超过霸王的根冠范围(RA)。北部的白刺样方也仅有白刺一种灌木，但是由于数量非常多，种内竞争激烈，导致土壤有机质空间变异非常强烈，在该研究尺度下无法发现有机质与白刺的关联性。而白刺在红砂和珍珠猪毛菜存在的植被群中聚集有机质，原因可能是在该样方中白刺单独成小群分布，使得白刺的枯落物能够大量聚集在自身周围，提高了周围土壤有机质含量，白刺与有机质形成S>A(2.0)的格局。

表3 不同灌木种类与土壤养分关系

注：S>A后的“()”表示影响土壤资源的植物的数量. Notes: The”()” after S>A indicates that the number of shrubs affects soil resources.

灌木的肥岛效应一定程度会干扰草本植物的生长，产生竞争关系[33]，所以对适生植物种的筛选除了考虑灌木对土壤资源的聚集机制之外，还需要考虑灌木形成的“肥岛”范围。IGPS方法得到的3种蒺藜科灌木与土壤资源总体存在2种聚集情况：第1种是在灌丛范围内存在土壤资源斑块(RA或SA)，比如四合木样地中四合木与有机质的关系，白刺+红砂+珍珠猪毛菜样地中白刺与有机质的关系，白刺+霸王+锦鸡儿中白刺和霸王与全磷的关系。对存在少许草本植物的地区进行植被恢复，可以考虑选择与土壤资源具有RA或SA的灌木，该类植物呈多株共同聚集养分，能够更充分地利用土壤资源，且灌木种植的间隔可以根据影响养分斑块的植株数量及灌木与养分的关联尺度得到，比如白刺。

5 结论

采用IGPS方法将乌海市周边地区蒺藜科灌木与土壤养分的空间格局关系量化，一定程度揭示了灌木的根冠范围。在仅以四合木为建群种的样地中，四合木不仅能聚集全磷，还能够聚集有机质，与全磷关系为SA，与红砂和珍珠猪毛菜共存的四合木样地中，四合木与全磷存在RA的关系，则植被恢复时可以考虑采用四合木与其他适生灌木相结合聚集全磷，同时在土壤贫瘠的区域也可以采用四合木单种建群同时聚集全磷和有机质。霸王更适合单种建群聚集有机质，对于具有少许草本的区域可以考虑选择霸王聚集有机质。白刺适合在一定间隔(每2株白刺影响1个有机质斑块,r=100 cm)下单种建群聚集有机质，在土壤养分贫瘠区域可以考虑采用白刺进行植被恢复。