谢 虹 马 骏 尹 江 宋升治 王 飞
( 昆明市林业科技推广总站,云南 昆明 650223)
牡丹(Paeonia suffruticosa)为芍药科芍药属重要的观赏植物,花大色艳,雍容华贵,具有较高的观赏价值,其丹皮还可以入药,花瓣花粉可食用,具有极高的食药价值。‘凤丹’是其一个具有较强结籽能力,耐瘠薄、耐高寒、耐干旱等特点的品种[1],2011年‘凤丹’由药用牡丹转变为了油、药兼用牡丹品种[2]。随着卫生部批准‘凤丹’种子油作为新资源食品[1]后,为新型的油料作物,其在滇中地区栽培区域逐渐扩大。滇中地区为山地高原地形,林地资源丰富,其生境适应性仍知之甚少,缺乏生境气候条件等的研究,影响推广栽培效果。有研究认为,‘凤丹’对光照生态幅度较宽,适度遮阴能促进光合作用[3],在春季、夏季午间有明显的“午休”现象,是一种耐阴的阳生植物[4],而有研究则指出,牡丹具有较高的光补偿点和较低的光饱和点,对光能的利用范围较窄,对生境环境要求严苛[5]。因此,研究‘凤丹’不同立地条件、不同林分下的栽培表现,有利于了解‘凤丹’的适应性,促进‘凤丹’的标准化栽培。
选取富民县罗免乡试验基地、禄劝县中屏乡忠平忠义核桃合作示范基地、禄劝县翠华乡漩涡塘林场、五华区西翥核桃示范基地、西山区海口林场等地种植‘凤丹’,研究其引种适应性。各试验地情况如表1。
表 1 5个试验地的概况Table 1 Overview of 5 study plots
试验用苗均为山东省菏泽购进的3年生‘凤丹’实生苗,苗木地径在15~20 mm,根系健壮,生长良好,无病虫害。
2014年10月,在A、B、C 3个不同海拔地点种植规格一致的‘凤丹’苗木,开展试验,通过1 a调查发现海拔在1 900~2 600 m对其生长的影响差异小。次年,开展不同试验研究,在数据调查中对各试验每个试验地块随机选取3个样方,每个样方大小为5 m×5 m,分别于3月中下旬,5月中下旬、8月中旬对各试验样地开展植株盛花期时的开花率、结实率、保存率地调查,此外对每个样地内20株结实植株的果夹长度等进行测量。使用变异系数衡量各地块数据的变异程度。
2.2.1 海拔对‘凤丹’生长的影响
在海拔约为1 900~2 600 m的A、B、C 3点种植规格一致的‘凤丹’苗木,调查分析不同海拔高度对‘凤丹’生长的影响。
2.2.2 土壤条件对‘凤丹’生长的影响
试验点A主要为黏性土(或称胶泥土),根据昆明地区土壤情况,通过对土壤改良,与沙子混合在表层覆盖30~40 cm的腐殖质形成腐质层土,与沙子、红壤混合形成红壤。在胶泥土、腐殖土、红壤3种土壤中栽种‘凤丹’,调查分析研究3种土壤类型对牡丹生长情况的影响。
2.2.3 林分对‘凤丹’生长的影响
在前期的试验,在海拔约1 900~2 000 m范围内,海拔因素对其生长影响差异不显著,且在该海拔范围内的试验点C、D、E的气温、降水量与种源地相似[1-4],因此,在气候条件等较一致的C、D、E试验点中,且林分郁闭度均为0.4的核桃、云南松、油橄榄林下栽种‘凤丹’,通过调查分析研究3种林分对‘凤丹’生长的影响。
2.2.4 郁闭度对‘凤丹’生长的影响
为了进一步研究同一种林分下郁闭度大小[6]对‘凤丹’的影响,分别在试验点C郁闭度为0.2、0.4、0.6、0.8的核桃林、试验点D郁闭度为0.4、0.5、0.6的云南松林、试验点E郁闭度为0.2、0.4、0.6的油橄榄林下,分别对不同郁闭度下栽种的‘凤丹’调查分析,研究不同郁闭度对‘凤丹’生长的影响。
使用Excel、WPS 2016版进行对试验中‘凤丹’的存活率、开花率、结实率、果荚生长情况、植株生长量(地径和苗高)的调查数据进行整理,运用SPSS 17.0进行方差分析、相关性分析。
由表2可知,在海拔约为1 900~2 600 m区域内,3个试验点植株的保存率、开花率、结实率、果实生长情况差异不显著,通过变异系数分析,各指标变化均为正常。‘凤丹’生长具体表现为次年保存率均为95%以上,开花率达49%以上,结实率占种植株数的43%以上,约为开花植株数的85.9%,蓇葖果聚合数约为4.84个,其单个果荚长度可达4.11 cm。
表 2 不同海拔‘凤丹’的开花结实情况Table 2 Flowering and fruiting of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' at different altitude
由表3可知,将‘凤丹’分别栽植到胶泥土、腐殖土、红壤3种类型土壤的试验地,次年保存率均为95%以上,开花率达46%以上,结实率占种植株数的42%以上,约为开花植株数的91.5%,蓇葖果聚合数约为4.86个,其单个蓇葖果的长度达3.89 cm。在3种土壤条件下种植‘凤丹’,第1年均能结实开花,且植株的保存率、开花率、结实率差异不显著,在腐殖土中,‘凤丹’的果实生长最好。
表 3 不同土壤类型‘凤丹’开花结实情况Table 3 Flowering and fruiting of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' of different soil types
由表4可知,在郁闭度为0.4的云南松、核桃、油橄榄林下种植‘凤丹’,其次年保存率、开花率、结实率、果实生长情况差异不显著。
表 4 不同林分‘凤丹’开花结实情况Table 4 Flowering and fruiting of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' in the different forest
由表5可知,在不同郁闭度油橄榄林下种植‘凤丹’的次年保存率差异不显著。在郁闭度为0.4、0.5的云南松林下的‘凤丹’的开花率、结实率及果荚生长情况差异不显著,但是当郁闭度为0.6时,‘凤丹’的开花率、结实率及果荚生长情况与郁闭度为0.4、0.5的‘凤丹’的对应指标相比差异显著(P<0.05)。同时,分别在云南松林、核桃林下开展的郁闭度试验,其结果与油橄榄林的郁闭度试验具有相类似的结果。因此,通过在云南松、核桃、油橄榄3种林分下开展郁闭度试验得出,在不同郁闭度下‘凤丹’次年保存率均差异不显著。当林分郁闭度小于0.5时,不同郁闭下‘凤丹’开花率、结实率及果荚生长情况差异不显著,但当林分郁闭大于0.5时,‘凤丹’的开花率、结实率及果荚生长情况与林分郁闭度小于0.5的‘凤丹’的对应指标相比较差异显著(P<0.05)。
表 5 不同郁闭度下‘凤丹’开花结实情况Table 5 Flowering and fruiting of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' under different canopy density
由表6可知,油橄榄郁闭度为0.2、0.4时‘凤丹’的生长量差异不显著,但当郁闭度为0.6时,新枝直径、苗高、冠幅与郁闭度为0.2、0.4‘凤丹’的对应指标相比差异显著(P<0.05)。当云南松林郁闭度为0.4、0.5时,‘凤丹’的生长量差异不显著,然而当郁闭度为0.6时,新枝生长量、冠幅与郁闭度为0.4、0.5时‘凤丹’的对应指标相比差异显著(P<0.05)。核桃林郁闭度为0.2、0.4时,‘凤丹’的生长量差异不显著,然而当郁闭为0.6、0.8时,‘凤丹’的新枝直径、苗高、冠幅与郁闭度为0.2、0.4时‘凤丹’的对应指标相比差异显著(P<0.05)。
表 6 不同郁闭下‘凤丹’植株生长量Table 6 The growth of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' under different canopy density
因此,在云南松、核桃、油橄榄3种不同林分下均得到相类似的结果,郁闭度小于0.5时,‘凤丹’牡丹生长量差异不显著,但当郁闭度大于0.5时,‘凤丹’生长量与郁闭度小于0.5时‘凤丹’的对应指标相比差异显著(P<0.05)。
由表7可知,‘凤丹’的生长情况与林分的郁闭度存在负相关性,具体表现为开花率,结实率,果荚数,果荚长,新枝直径,新枝苗高,冠幅与所在林分的郁闭度呈显著性负相关(P<0.05),尤其植株的开花率、结实率的相关性最高,相关性系数为-0.91。
在昆明地区开展‘凤丹’栽培试验结果表明‘凤丹’在海拔1 900~2 600 m区域内对开花率、结实率、果荚生长情况影响小,表明‘凤丹’适宜在中高度海拔地区生长[7],随着海拔升高,环境条件会更严峻,往往具有温度降低,紫外线增强[8],‘凤丹’饱和脂肪酸含量呈现递减趋势,不饱和脂肪酸含量呈递增趋势且差异显著[9]。在昆明地区海拔1 900~2 600 m能正常开花结实,随着海拔的升高还有可能利于种子内不饱和脂肪酸的积累,但具体情况需进一步研究。在昆明5个试验区对‘凤丹’开展的海拔试验、土壤试验、林分试验、及郁闭度试验中保存率均在90%以上,开花结实率均在30%以上,开花结实正常[10]并且与黔东南州[11]引种2 、4 a油用牡丹栽培的开花结实率成活率,与福建寿宁[12]等地成活率等情况相比,可看出在昆明地区‘凤丹’的成活情况、开花结实情况较好。‘凤丹’的适应生态幅相对较宽,自身较强适应性的特点[1,13]。因此,‘凤丹’在昆明地区具有较好的适应性。
在胶泥土、腐殖土、红壤3种类型土壤中栽培‘凤丹’,其次年保存率均较高,开花,结实正常,蓇葖果生长良好,反应出‘凤丹’耐瘠薄特性[1],再次证实‘凤丹’具有较强的适应性。在腐殖土中,‘凤丹’果夹生长情况相对较好。有研究表明牡丹在干旱胁迫下叶片的光合潜力受到显著抑制,而光合速率与结实率显著正相关且相关性高[14],因此,土壤水分过低,当其对‘凤丹’造成胁迫后才会对其生长、结实形成影响,这解释了本试验中不同土壤类型中种植的‘凤丹’开花结实影响小。但有研究则指出不同土壤类型中除水分因子有区别外,矿物质、微生物等综合因素的均有差异性[15],这则解释‘凤丹’在腐殖土中果荚生长较好。此外,根际促生菌(PGPR)定殖于植物根际土壤中,通过产生植物激素[16]、提高营养成分等[17]促进植物的生长。有研究指出,‘凤丹’根土壤中变形菌门和酸杆菌门为文库中的主要菌群[18],变形菌属(Pseudomonas sp.)、伯克氏菌属(Burkholderia sp.)和节杆菌属(Arthrobacter sp.)为优势菌属,具有抑制植物病原菌,促进植物生长的作用[19]。多年连作‘凤丹’有利于PGPR群落,特别是特异性强的优势菌群的增加[20],实际中通过连作‘凤丹’是否利于种植区域内其他林分的生长还有待进一步研究。周科等人的研究也指出,随‘凤丹’连作,土壤中积累的跟系分泌物对4种土壤酶活性表现出抑制作用,可能影响了土壤理化性质[21],今后可以通过研究土壤中PGPR的差异及变化,试图探究腐殖土利于果荚生长的原因,同时可以通过对PGPR的研究探究‘凤丹’与不同林分间的共生关系。
适当遮阴的林缘生境和林窗是植株生长的最适合环境[22],适当的复合群落种植方式能够营造适宜牡丹生长的小气候,30%遮光最合适牡丹生长[23],50%遮光减轻了牡丹中午的光抑制,改变了叶片的光合功能[24],林下生境中,‘凤丹’的光合速率、光能利用率及水分利用率均比空旷生境中好[25]。这些均可证实本试验结果,林分郁闭度对‘凤丹’的生长情况有影响,林分郁闭度小于0.5时‘凤丹’的生长结实情况优于郁闭大于0.5的生长情况。太阳方位与高度角度的变化,与及林木密度和冠幅的作用,可以改变种林分内的小气候因子,其中光合有效辐射强度的变化尤为明显[26],适当遮光有利于植株光合作用,可改善油用牡丹的光合午休现象[25],而光合午休现象减弱,有利于提高光合日同化量。至此,本试验研究指出林分郁闭度逐渐升高,尤其当郁闭度超过0.5以后对‘凤丹’生长造成负面影响,这些影响是否与光合有效辐射强度等相关因素直接相关,而这些因素又是以何种方式影响植株生长等还需进一步研究。此外,昆明地区过度遮阴(自然强光15%~25%)时,严重抑制油用牡丹的净光合速率,且与产量直接相关的花朵数量和种子数量也显著下降[5],这间接证实了在云南松、核桃、油橄榄郁闭度小于0.5时适宜‘凤丹’生长,即适当遮阴利于‘凤丹’的生长。
‘凤丹’是一种新型的油料木本植物,本研究为从植物生长情况的角度探讨了‘凤丹’在昆明地区引种栽培提供案例,‘凤丹’在昆明地区海拔约为1 900~2 600 m具有较好的适应性,生态幅较宽,耐瘠薄,适应性较强且适当遮阴利于生长,本研究结果可以作为‘凤丹’在昆明地区引种栽培的参考依据。
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