小麦/玉米萌发和苗期生长对干旱与低温的响应

李兴光,李晓宇

(1.吉林牛心套保国家湿地公园管理中心，吉林 大安 131300;2.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 湿地生态与环境重点实验室，吉林 长春 130102；3.大安市牛心套保苇场，吉林 大安 131359)

0 引 言

近年来，全球气候变化问题一直成为国际上研究的热点。全球气候变化引起的极端天气逐渐增多，旱、涝、少雪、强降雨、高温及低温等多种极端天气交替出现。尤其是近10年来，气候变暖背景下的极端天气的变化引起了广泛的关注[1]。我国在近40～50年中，极端最低温度和平均最低温度呈现增加的趋势，尤以北方冬季更为突出[2]。东北三省作为中国粮食主产区之一，承担着增产千亿斤粮食的重任，在国家粮食安全保障战略中居于重要地位。但东北也是我国受全球气候变化影响最显著的地区之一[3]。 上一年冬季降雪偏少导致春季干旱是影响农业生产的关键因素。春季温度的高低影响着作物后期的生育和产量的形成，农作物低温冷害也是我国北方地区主要农业气象灾害之一，在严重低温冷害年东北玉米减产可达20%以上[4]。与全球气候变暖相伴发生的干旱、低温冷害等灾害性天气的发生频率增加，致使东北三省已成为我国粮食单产波动最大的区域之一[5]。

低温胁迫是作物栽培中常常遇到的一种灾害，不仅会导致作物产量的降低，严重时还会造成植株的死亡[6]。作物低温胁迫对植物生理及其抗性的影响会随时间、光照及物种的不同而变化[7]。同时，低温条件的存在将加速干旱胁迫对作物的伤害。作物在不同的生长阶段对干旱和低温的适应能力会有所不同。种子萌发期是作物生活史的起点，也是对外界环境最为敏感的时期，萌发质量将直接决定种群能否建植成功[8-9]。种子通常只有在温度、水分等条件适宜的情况下才能较好的萌发[10-11]。幼苗生长是植物生活史的又一重要阶段，其直接影响到植物种群的大小、持久性及遗传变异能力[12]。幼苗时期往往是植物体整个生活史中最脆弱的时期。苗龄3 d的玉米幼苗在4 ℃条件下存活不超过7 d[13]。本文以小麦和玉米为研究对象，研究干旱与低温同时发生条件下，作物的萌发响应特征及交叉适应机制，为作物生产管理，预防春季干旱低温的气候变化对作物生产的影响提供理论支持和科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.2 萌发试验

为避免真菌感染，种子用0.58%次氯酸钠浸泡1 min，随后用蒸馏水冲洗，晾干后用于萌发试验。培养皿(90 mm直径)放入双层滤纸，加入5 mL(50粒小麦种子)或10 mL(20粒玉米种子) 的不同梯度的聚乙二醇(PEG)溶液。PEG溶液体积的添加取决于种子的重量，由于小麦种子的千粒重远低于玉米种子，因此根据重量，添加的溶液体积为玉米所需的一半。智能培养箱分别设置4个温度梯度，10 ℃、15 ℃、20 ℃和25 ℃。PEG设置0、5%、10%、15%、20%和30% 6个梯度。采用完全随机区组设计，4个重复，16 h光照，光强为12 000 LUX，萌发期为7 d。当胚芽或胚根长出2 mm时即为萌发。根据称重法，每天补加蒸馏水以维持不变的PEG浓度。

1.3 萌发率及生长指标测试

萌发试验结束后，统计萌发率。7 d后10 ℃环境下不同梯度PEG不萌发的种子，放入25 ℃ 培养箱，再萌发7 d，统计复萌率。7 d后，将幼苗的根和苗分开，测量长度后，分别烘干，称重，并计算根冠比。

萌发率(%)=萌发种子数/种子总数×100

复萌率(%)=10 ℃和25 ℃条件下的萌发总数/种子总数×100

根冠比=根的生物量/苗的生物量

1.4 数据分析

本试验的数据采用SPSS统计分析软件(Version 13.0)进行分析。多因素方差分析(Univariate ANOVA)用来分析温度和干旱主要因子及其互作对作物品种萌发率和幼苗生长的影响。LSD用来进行多重比较(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 小麦和玉米种子的萌发率对比

种子的萌发受作物种类、温度和干旱程度的影响，包括独立和互作影响(表1)。当萌发温度在15 ℃～25 ℃时，小麦的萌发率没有显著的变化，随着PEG浓度增加(0～20%)，其值的范围为63.3%～87.3%。但当PEG浓度高达30%时，小麦的萌发率为0～18%(图1)。当温度低至10 ℃时，小麦萌发率随着干旱程度增加显著降低(0～64.7%)(P<0.05)。当干旱强度为0，温度为25 ℃时，小麦萌发率最高，为87.3%；当干旱强度为30%，温度为10 ℃时，小麦萌发率为10.0%，而温度为15 ℃时，小麦萌发率为0。

表1 作物、干旱、低温单一及互作对种子萌发率的影响Table 1 Effects of crop,drought,low temperature and their interactions on seed germination

注：*** 表示显著性水平P<0.001。下同。

Note: *** means significant difference at 0.001 level.The same is as below.

当生长温度在15 ℃～25 ℃时，玉米萌发率随着干旱强度增加而显著降低(0～100%)(P<0.05)。当温度低于10 ℃，所有PEG处理下的玉米种子均不能正常萌发。当干旱强度为0，温度为25 ℃时，玉米萌发率最高，为100%；当干旱强度为30%，温度为15 ℃～25 ℃时，以及干旱强度为0～30%和温度为10 ℃时，玉米萌发率最低，为0。在10 ℃条件下，不萌发的种子，重置于25 ℃条件下,可以重新萌发，小麦和玉米的再萌发率分别为22.7%～70.7%和0～97.8% (图1)。

图1 低温和干旱对小麦和玉米种子萌发率的影响Fig.1 Effects of low temperature and drought on germination percentages of wheat and maize seeds

对比两种作物的萌发率，我们发现，在25℃和20 ℃的温度条件下，当PEG浓度低于10%时，小麦种子萌发率低于玉米种子；当PEG浓度高于20%时，小麦种子的萌发率则高于玉米种子。当温度低于15 ℃且PEG浓度高于5%时，小麦种子的萌发率高于玉米种子。

2.2 小麦和玉米幼苗的生长对比

小麦和玉米早期幼苗生长受物种、温度和干旱3种因素及互作的影响 (表2)。当PEG浓度低于或等于15%时，小麦幼苗的茎长和根长,随着温度的降低，呈先增加后降低的趋势，20 ℃为最大值，10 ℃为最小值(0)；当PEG浓度为20%时，小麦幼苗随着温度降低而降低，25 ℃时为最大值，10 ℃为最小值(0)；当PEG浓度为30%时，所有温度条件下的小麦茎长和根长均为0(表3)。随着PEG浓度的增加，小麦根长在室温条件下(20 ℃～25 ℃)，有先增加后降低趋势，最大值和最小值分别出现在PEG(10%)和PEG(30%)；而小麦幼苗的茎长大致呈逐渐下降趋势，PEG浓度为0和30%时，分别为最大值和最小值；而当温度降低至10 ℃时，无论PEG浓度如何变化，小麦根长和茎长均为0。

表2 作物、干旱、低温单一及互作对幼苗长度和生物量的影响Table 2 Effects of crop,drought,low temperature and their interactions on seedlings length and biomass

表3 不同温度和干旱梯度下小麦和玉米幼苗长度Table 3 Seedling length of wheat and maize under different temperature and drought levels

注：同一行不同小写字母表示差异在0.05水平上显著，下同。

Note: Different small letters in the same row indicate significant differences atP<0.05.The same is as below.

不同于小麦幼苗的生长特征，玉米幼苗的茎长和根长，随着温度的降低和PEG浓度的增加，均显著下降，即温度为25 ℃和PEG(0)玉米根长和茎长值最大，温度为10 ℃和PEG(30%)玉米根长和茎长值最小，为0；此外，当PEG浓度高于15%时，除了25 ℃，其他温度条件下，玉米种子的茎长均为0(表3)。

与幼苗长度变化相似，当PEG浓度低于或等于15%时，小麦幼苗的茎重和根重随着温度的降低，呈先增加后降低的趋势，即20 ℃条件下小麦幼苗茎和根干重值最大，10 ℃的条件下小麦幼苗茎和根干重值最小；当PEG浓度为20%时，小麦幼苗随着温度降低而降低，即25 ℃条件下小麦幼苗茎和根干重值最大，10 ℃的条件下小麦幼苗茎和根干重值最小；当PEG浓度为30%时，所有温度条件下的小麦茎和根重均为0(表3)。当温度高于15 ℃，PEG浓度低于15%，小麦的茎重和根重差异不显著，当PEG浓度高于15%时，小麦幼苗的茎重和干重显著下降，最小值为0(PEG 30%)。

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与玉米幼苗的茎长和根长变化趋势一致，玉米幼苗的茎重和根重，随着温度的降低和PEG浓度的增加均显著下降，即温度为25 ℃和PEG(0)最大值(PEG 5%及温度为25 ℃时玉米幼苗根重值除外)，温度为10 ℃和PEG(30%)最小值0(温度低于20 ℃且PEG 20%，温度低于15 ℃且PEG 15%的玉米种子干重也均为0，表4)。

表4 不同温度和干旱梯度下小麦和玉米幼苗干重Table 4 Seedling weight of wheat and corn under different temperature and drought levels

2.3 小麦和玉米幼苗的根冠比

当PEG浓度低于15%时，小麦幼苗的根冠比没有显著差异，但是随着温度降低，根冠比值显著增加；当PEG浓度为20%时，小麦幼苗在25 ℃条件下根冠比高于其他温度处理(图2)。

当PEG浓度15%时，玉米幼苗25 ℃条件下的根冠比最低，15 ℃和20 ℃条件下的根冠比变化不规律，但多表现为20 ℃条件下的根冠比高于15 ℃。

图2 低温和干旱胁迫对小麦和玉米根冠比值的影响Fig.2 Effects of low temperature and drought on root/shoot ratios of wheat and maize

3 讨论

3.1 干旱与低温交互胁迫对作物萌发和幼苗生长的影响

低温、干旱以及它们的互作均导致小麦和玉米的萌发率降低。低温加剧干旱对作物生长的不利影响，干旱也加剧了低温对作物生长的不利影响。

低温显著抑制了两种作物种子的萌发过程。当低温条件解除后，种子能恢复萌发能力。通过复萌试验表明，在10℃未萌发的种子重新放置在25 ℃条件下，小麦的萌发率从0～64.7% 提高到了22.7%～70.7%，玉米的萌发率从0 增加至0～97.8%。说明两种作物种子在低温条件下，仍能保持种子活力，文中设计的低温条件并没有破坏种子的萌发能力，只是延长了其萌发的时间。因此，如果东北地区春季发生寒潮，作物种子的萌发将延迟至寒潮过后。有关植物Lasiaspinosa的研究也表明，当将其从10 ℃转移至25 ℃环境后，其最终萌发率从0增加至78%[14]。

本研究发现，小麦幼苗长度随着干旱强度和温度变化呈现先增后降低趋势，其峰值出现在10%PEG水平和20 ℃条件下。这一结果表明适当的温度和干旱胁迫能有效促进小麦幼苗的生长。而且，幼苗和根的伸长以及稳定的根系生物量是小麦对低温和干旱环境条件的适应性表征。根系在小麦幼苗耐低温和干旱过程中起到重要作用。根据根冠比值结果，小麦通过根系的生长调节，保证吸收足够的水分以抵御干旱胁迫，而玉米幼苗对低温和干旱的抵抗力较小麦幼苗弱。显然，低温和干旱抑制幼苗的生长，也与植物体产生一系列生理变化有关。例如，低温和干旱条件下，油棕榈幼苗产生了不同的生理响应机制[15]。

3.2 小麦和玉米对干旱低温环境适应性的差异

尽管没有研究报道过不同作物品种种子大小对萌发和早期幼苗生长的影响差异，但有大量研究指出同一作物种子大小和质量差异会影响种子性能和建植[16-18]。例如，蔬食埃塔棕的种子大小显著影响了种子萌发质量和其生物量[19]。玉米和小麦均是禾本科植物，千粒重分别为150 g和30 g。研究发现，小种子(小麦)比大种子(玉米)对低温和干旱的抵抗力更强。小麦种子在10 ℃～25 ℃之间仍可以保持较高的萌发率(60%～90%)。然而，玉米在10 ℃时完全不能萌发。小麦种子在15%PEG浓度下，具有比玉米稳定的幼苗长度、重量及根冠比，说明小麦种子对低温和干旱的耐受性强于玉米种子，因此，作物种子对干旱和低温的萌发和生长响应与种子大小有关。在适宜的水分和温度条件下，大粒种子能吸收足够的水分帮助萌发和生长。当出现干旱和低温条件时，没有足够的水分和温度来维持大种子萌发和生长，因此大粒种子萌发和生长受到显著抑制。相反，小粒种子在萌发过程中需要的水分和温度比大粒种子少，在干旱和低温发生时，小粒种子更容易适应而萌发和生长。

如果外界环境的水分和温度条件较好(温度范围20 ℃～25 ℃，水分条件低于PEG 5%)，则适合大种子作物如玉米的生长。我国东北的水热条件通常是适合种植玉米， 因此玉米是该区域主要农作物，被大面积种植并且保持较高产量。然而，当水热条件发生改变，出现春季低温和春旱时，玉米产量将受到显著影响。如果不改变种植作物种类，就要考虑到推迟种植时间，避开低温环境。在可预测的气候条件下，可以选择小面积改变种植种类，如种植小种子作物，以适应干旱和低温的外界条件。