补播苜蓿对呼伦贝尔天然草地生态系统的影响

刘召刚，赵 明，张红香

(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所,吉林 长春 130102；2.中国科学院大学,北京 100049; 3.中国科学院 植物研究所 植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093 )

0 引 言

我国的草地资源十分丰富，约占我国领土面积的40%左右，是我国主要的陆地生态系统之一[1]。呼伦贝尔草原是我国北方天然草场，对我国畜牧业和旅游业的发展有着重要的作用。我国北方天然草地的优势植物是禾本科(Poaceae)植物羊草(Leymuschinensis)、贝加尔针茅(Stipabaicalensis)、冰草(Agropyroncristatum)及羽茅(Achnatherumsibiricum)等，放牧和割草每年都会带走氮(N)素，使得草地N素不足，是限制草地生产力提高的主要因素。豆科(Leguminosae)牧草具有固氮特性，选择适宜的优良豆科牧草对天然草地进行补播，可以增加饲草的蛋白含量和草地的碳截获能力[2]，提高土壤中N、磷(P)的含量[3]，也能通过固氮增加土壤肥力，进而显著提高产草量及草层的高度和密度，使优质牧草在草地中的比例增加[4]，从而增加草地的生物量和群落的丰富度，提高草地群落的稳定性[5-6]。

要选择适宜当地气候和土壤条件的豆科牧草，不同牧草的形态和特性也存在差异[3]，且它与禾本科牧草之间有着较强的竞争作用，因此还需要针对草地的禾本科植物选择适宜补播的豆科物种或品种。另外，补播本土品种更容易成功[7]。国外的禾豆混播组合很多，如窄颖赖草(Leymusangustus)、中间偃麦草(Elytrigiaintermedia)、山丹雀麦(Bromusriparius)和新麦草(Psathyrostachysjuncea)分别与紫花苜蓿混播[8]；库拉三叶草(Trifoliumambiguum)分别与草地雀麦(Bromusbiebersteinii)和鸭茅(Dactylisglomerata)混播[9]；多年生黑麦草(Loliumperenne)、鸭茅分别与白三叶(Trifoliumrepens)和红三叶(Trifoliumpratense)混播[10]；紫花苜蓿、白三叶、红三叶分别与鸭茅、紫羊茅(Festucarubra)、草甸羊茅(Festucapratensis)和梯牧草(Phleumpratense)混播[11]。因物种和气候条件不同，因而国外的混播方式对我国并没有太大的参考意义。国内在内蒙羊草芦苇(Phragmitesaustralis)杂类草草场(沙打旺(Astragalusadsurgens)、草木樨(Melilotussuaveolens)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica))[12]、甘肃高山草地(红豆草(Onobrychisviciaefolia)、紫花苜蓿、红三叶和白三叶)[13]、四川扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)草地(光叶紫花苕(Viciavillosa)、箭筈豌豆(Viciasativa)、豌豆(Pisumsativum))[14]、松嫩草地(黄花苜蓿(Medicagofalcata)、草木樨)[2]及河北坝上天然割草地(沙打旺、黄花草木樨(Melilotusofficinalis)、达乌里胡枝子、箭筈豌豆、紫花苜蓿和小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla))[15]进行过不同豆科物种的补播实验。

苜蓿栽培历史悠久，因其具有营养丰富，适口性好、产量高、适应性强及耐盐碱等优点，被称为牧草之王，是普遍种植的优良豆科牧草，故本研究选择不同苜蓿品种为补播对象。补播时间通常有春季补播和秋季补播两个时间。北方草地因春季干旱多风而不利于出苗；而秋季播种又因生长期短，豆科植物无法越冬。因此选择春末夏初(5月末6月初)雨季之前播种，可能更适宜豆科牧草萌发建植。撒播和条播是两种常见的补播方式，撒播适合于土壤条件较好，水分充足的地方，不适合风沙多，飞禽聚集的天然草地，条播适合在地势比较平坦的天然草地上进行[3]，大部分研究使用条播方式。对于补播豆科牧草，以往的研究主要集中于豆科牧草的种类、补播时间或补播方式等单一因素，并没有很好地将这些问题统一起来进行研究。哪种豆科牧草更适宜，在什么时间补播，什么样的补播技术成功率更高是本研究课题需要考虑的问题，对于我国北方草地，这些问题也没有得到很好的解答。因此基于探索北方天然草地补播豆科牧草的适宜苜蓿品种、时间和方式及补播效果，本研究在呼伦贝尔天然草地进行了苜蓿不同补播处理的实验，初步探索了补播不同品种的苜蓿对草地群落生物量、物种丰富度和土壤中N、P含量的影响。

1 材料与方法

1.1 实验区概况

本研究在中国科学院额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站(50°10′46″N，119°22′56″E)进行，实验站位于大兴安岭西北麓，呼伦贝尔草原北端，额尔古纳河右岸，地形以丘陵为主，属中温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长少降水；春季温度回升急剧，多大风天，降水少且变率大；夏季短暂，雨热同季；秋季降温快，初霜早。年均温-2 ℃～3 ℃，年降水量350 mm左右，土壤类型为黑钙土，地带性植被类型为草甸草原。2017年降水较少，5月份和6月份降水量都在4 mm左右，样地是2013 年围封的天然草地，植被组成以禾本科、豆科、伞形科和菊科植物为主，优势和常见的植物有羊草、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、贝加尔针茅、菊叶委陵菜(Potentillatanacetifolia)、狭叶柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、披针叶黄华(Thermopsislanceolata)及阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。土壤0～10 cm 土层pH值为6.91，10～20 cm土层pH值为7.15。土壤中的速效N含量为10～16 mg·kg-1，速效P含量为3.0～3.6 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验采用完全随机裂区设计，试验设置6个处理，补播苜蓿品种(敖汉苜蓿、草原3号及对照)为主处理，补播时间(2017年5月中旬、6月中旬)为副处理。每个处理6个重复，共36个小区(6 m×6 m)，每个小区内裂区处理，1/2面积(3 m×6 m)进行撒播处理，将种子撒播到小区，并且进行深耙覆土，1/2面积(3 m×6 m)进行条播处理，将种子均匀的撒在每条垄沟中，条播行距20 cm，每小区按500株·m-2密度，50%出苗率，千粒重3 g计算，考虑损失等因素每个小区播种120 g。

1.3 测定指标和方法

于2017年8月中旬进行取样，在不同处理的小区内随机设置1个0.5 m×0.5 m的样方，进行群落学调查。记录每个样方内植物种类，并将样方内的不同植物齐地面剪下，分物种装入信封中，样方内的苜蓿单独处理。样品带回实验室置在65 ℃烘箱内烘48 h后称干重。物种丰富度用记名计算法测定[16]。本研究中物种丰富度用0.25 m2样方内出现的物种数表示，即物种丰富度=出现在0.25 m2样方内的物种数。

在刈割后的样方内，同时用土钻(直径5 cm)随机钻取 0～30 cm 层土样，重复3 次，将3次钻取土样均匀混合为1个重复，共72个土样装入自封袋内。取样完成将土样带回实验室风干后过1 mm和0.15 mm 筛后用于测定土壤基本指标。测试项目为土壤的速效N(碱解扩散法)和速效P(碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法)[17-18]。

1.4 统计分析

用三因素方差分析补播品种、时间和方法对生物量、多样性和土壤养分的影响，因素间无显著交互作用影响的指标用单因素方差分析和LSD多重比较进行分析，所有分析用SPSS 17.0软件进行，采用Excel和SigmaPlot 14.0进行制图。

2 结果与分析

2.1 补播苜蓿对群落影响的方差分析结果

三因素方差分析结果显示，经过第一年补播实验后，补播品种和补播方法对群落生物量、物种丰富度及苜蓿生物量均未产生显著性影响 (表1)，但补播时间对群落生物量产生显著影响(P<0.05)。由三因素方差分析可知，补播品种、补播时间以及补播方法之间的二因素交互作用及三因素交互作用对群落生物量、物种丰富度和苜蓿生物量都未产生显著性差异。

由三因素方差分析可知，补播品种和补播时间对土壤中速效N和速效P的含量的影响都未达到显著性水平，但补播方法对土壤中的速效P的含量有极显著性影响(P<0.01)。三因素方差分析结果显示补播品种、补播时间以及补播方法之间的二因素交互作用及三因素交互作用对土壤中的速效N和速效P的含量均未产生显著影响。

2.2 补播苜蓿对群落生物量和物种丰富度的影响

由表1可知，补播品种对群落生物量、物种丰富度都没有显著性影响，但不同补播处理方式对群落生物量的影响有差异(图1)。当样地进行撒播处理时，群落生物量高于条播处理。撒播处理下群落的生物量为138 g·m-2，比条播处理(124 g·m-2)提高了11.3%。

补播时间分为第一次补播(5月中旬)和第二次补播(6月中旬)。当物种进行第一次补播时，群落生物量为141 g·m-2，当物种进行第二次补播时，群落生物量为121 g·m-2，与第一次补播相比，第二次补播的群落生物量显著降低了14.2%(P<0.05)。然而补播时间对物种丰富度的影响不显著(表1)。

表1 补播品种、时间和方法影响的三因素方差分析结果Table 1 Three-factor ANOVA analysis of the effects of reseeding varieties,time,and methods

注：*和**分别代表差异在0.05水平和0.01水平上显著。

Note:*and**indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

不同播种方式对物种丰富度的影响如图2。样地在撒播处理下物种丰富度为10.6种·m-2，条播处理下的物种丰富度为 9.3种·m-2。与条播相比，撒播处理样地物种丰富度提高了13.3%。

注：不同字母表示处理在0.05水平上差异显著(P<0.05)，n.s.代表处理间差异不显著。下同。

Note:Different letters mean significant differences at 0.05 level.n.s.means no significant differences between treatments.The same is as below.

图1 不同补播处理下的群落生物量
Fig.1 The community biomass under different reseeding
treatments

图2 不同补播方法处理下的物种丰富度
Fig.2 The species richness under different reseeding
methods

2.3 补播苜蓿对土壤中速效N和速效P含量的影响

补播品种对土壤中速效N和速效P含量都没有产生显著性的影响(表1)，补播时间和补播类型分别对土壤养分含量产生了不同程度的影响(图3)。撒播处理样地土壤中的速效N含量为16.2 mg·kg-1；条播处理样地土壤中的速效N含量为15.5 mg·kg-1，撒播处理比条播处理土壤中的速效N含量提高了4.52%，但两者之间未达到显著差异。第一次补播处理样地土壤中的速效N含量为16.9 mg·kg-1，第二次补播处理样地土壤中的速效N含量为14.6 mg·kg-1，第一次补播比第二次补播处理土壤中的速效N含量虽提高了15.8%，但两者之间无显著差异(表1)。

补播方法对样地土壤中速效P含量的影响是显著的，撒播处理土壤中的速效P含量为4.06 mg·kg-1，条播处理土壤中的速效P含量为2.85 mg·kg-1，与撒播类型相比，条播处理土壤中的速效P含量显著降低了29.8%(P<0.05，表1)。不同补播时间处理下土壤中的速效P含量不同(图4)。第一次补播处理土壤中的速效P含量为3.64 mg·kg-1，第二次补播处理土壤中的速效P含量为3.28 mg·kg-1。与第一次补播相比，第二次补播土壤中的速效P含量降低了9.89%，但两者之间差异不显著。

图3 不同补播处理下的土壤中的速效N含量Fig.3 The content of available nitrogen under different reseeding treatments

图4 不同补播处理下的土壤中的速效P含量Fig.4 The content of available phosphorus under different reseeding treatments

3 讨 论

补播可以提高草地群落生产力和改善草地品质，能够增加优良牧草的产量[17]，退化草地经过补播后，土壤中的N、P含量会增加[19]。郑华平等在研究补播禾草对玛曲高寒沙化草地植物多样性和生产力的影响时发现补播对物种丰富度影响不明显，但会增加草群密度[20]。补播多年生豆科植物如苜蓿，能够从大气中固N，增加土壤中的N含量，不仅提供自身生长所需要的N，还通过淋溶或分解作用为其它物种提供N，使物种生态位互补[21-23]，提高群落生产力和物种丰富度[24-25]。本研究结果表明，补播敖汉苜蓿和草原3号，群落生物量、物种丰富度以及土壤中速效N和速效P的含量增加，但与对照相比没有显著性的差异，并且不同品种苜蓿的生物量(敖汉生物量1.31 g·m-2，草原3号生物量1.58 g·m-2)差异也不大，这可能与补播时间较短有关，补播当年生长季末的效果还不太明显(苜蓿出苗数差异不大)。随着补播时间的延长，补播所带来的正效应才有可能在群落中体现[26]。2017年春、夏额尔古纳较往年高温少雨(降雨量10～30 mm左右)，所以当年物种普遍生长得不好，可能是导致补播和对照的生产力和物种丰富度差异不大的另一个可能原因。

对于北方的大部分草地来说，春季干旱多风，幼苗长势不好，所以选择春末夏初播种能够满足种子萌发所需的温度和湿度[3]。我们的两次补播时间为5月中旬和6月中旬，结果表明第一次补播时间的群落生物量高于第二次补播时间，且两者之间差异显著(P<0.05)。可能原因是5月中旬播种的苜蓿在群落中的生长时间较长。豆科牧草与禾本科牧草之间存在竞争，二者种间竞争的关键是光资源的竞争，苜蓿等豆科牧草在夏季竞争力强于禾本科牧草[27-29]。草地经过补播后，土壤中养分会积累，从而提高群落生物量[30]，并且随着补播时间的延长，其效果会更好[31]。

撒播处理下的各项指标明显好于条播处理，可能由于撒播处理下的苜蓿对群落中其它物种的竞争力较小且对土壤养分影响的覆盖度更广。我们的试验表明撒播处理土壤中的速效P含量显著高于条播处理(P<0.05)，这可能是撒播处理下群落生物量和物种丰富度高于条播处理的原因之一。具体的机制，还需要我们进一步的探索和研究。

补播品种、补播时间和补播方法3个因素对群落生物量、物种丰富度和土壤中养分含量的影响是否有交互作用，在本研究中都未显现出来。由于是第一年补播试验受限于当年降水量和温度的影响，补播品种对各项指标都无显著性的影响，需要我们长期的观察和监测。在生产实践方面，如何通过补播对天然草原进行改良，在维持群落的生物多样性和稳定性前提下大幅提升生产力和土壤养分等生态系统功能，将需要更多关于补播因素的探索和研究。

4 结 论

在呼伦贝尔天然草原补播不同品种的苜蓿，群落生物量、物种丰富度及土壤中速效N和速效P含量均会增加，但与对照相比都没有显著的差异。补播时间和补播方法对群落指标有不同的影响，第一次补播明显好于第二次补播，撒播处理明显好于条播处理。第一次补播的群落生物量显著高于第二次补播。撒播处理土壤中的速效P含量显著高于条播处理。合理的豆科补播不但可以提高草地生产力和物种丰富度，还可以增加土壤肥力，对于退化草地的改良和生态系统的可持续发展具有重要意义。

致 谢

感谢中国科学院沈阳应用生态研究所额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站在本研究开展过程中给予的帮助。