氮密互作对淮北砂姜黑土区冬小麦冠层光合特性和产量的影响

黄 波，张 妍，孙建强，陈 翔，张 林，朱玉磊， 刘惠惠，魏凤珍，宋有洪，李金才

(1.安徽农业大学农学院/农业部华东地区作物栽培科学观测站，安徽合肥 230036；2.安徽省蒙城县种植业发展局， 安徽蒙城 233500；3.安徽省农业科学院烟草研究所，安徽合肥 230031)

作为我国主要粮食作物，小麦的稳产高产对满足人民生活需求和保障国家粮食安全有着重要作用。小麦产量不仅受品种遗传特性的控制，还受栽培措施的影响[1-3]，其中种植密度和施氮量是重要的影响因素[4-5]。适宜的种植密度和施氮量可协调小麦个体和群体之间的矛盾，改善产量结构，从而达到稳产高产的目标[6-7]。但在小麦实际生产中，过量施氮和播种经常出现，并导致贪青、晚熟、倒伏等现象发生[8-9]，不仅增加了生产成本，并引发环境污染、资源浪费等问题[10-11]。

光合生产是植物物质积累的基础。小麦90%左右的物质积累都来源于光合作用[12]。适宜的密度不仅有利于建立合理的群体结构，实现群体质量高、个体健壮、个体和群体间协调生长，还有利于同化物的生产和积累[13]。氮素是叶绿素的重要组成成分，也是影响小麦叶片光合能力的重要因子之一。增施氮肥可显著提高小麦功能叶片的叶绿素含量，增强光合羧化酶活性，提高旗叶的光化学效率[14]。适宜的施氮量还可促进小麦茎叶生长，显著提高叶面积指数，延长绿叶功能期，防止其花后早衰，增进灌浆期同化物向籽粒转运，最终提高产量[15]。

淮北平原是安徽旱茬小麦主要产区，砂姜黑土是其土壤主要的类型，面积达1.65×106hm2，占全国砂姜黑土总面积的40%左右[16]。砂姜黑土具有“旱、涝、僵、瘦”的不良特性，严重制约了当地小麦产业的可持续发展[17-18]。近年来，随着秸秆还田的推广以及耕作措施的调整[19]，淮北砂姜黑土区的土壤结构和地力发生了很大变化[20-21]。因此在新的形势下，筛选适合当地小麦稳产高产栽培的氮密配置是亟待解决的关键问题。

目前，有关密度、氮肥对冬小麦生长发育影响的研究已有诸多报道。在晋南地区0～180 kg·hm-2的施氮量可以显著增加小麦穗数、穗粒数和产量，继续增施氮肥，只能促进茎叶生长，对籽粒产量无显著贡献[22]。而在沿淮稻茬麦区，施氮量在180～270 kg·hm-2时小麦产量达到最高[23]。小麦适宜施氮量和种植密度往往因地区生态条件、土壤地力和小麦品种类型的不同而异[24-25]，因而生产上对其选择应视具体情况而定。目前，针对淮北平原砂姜黑土区域有关氮密互作对小麦影响的研究却鲜有报道。本试验在前期研究的基础上，选取淮北平原小麦主栽品种烟农19和安农0711，探究氮密互作对冬小麦冠层光合特性和产量的影响，以期筛选出淮北平原砂姜黑土区的最佳氮密配置，为该区域小麦丰产优质栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017-2018年在安徽省蒙城县农业科技示范场(33°9′44″N，116°32′56″E)进行。该地区属暖温带半湿润季风气候，年平均气温 14.8 ℃，日照时数2 410 h，年均降雨量732.63 mm。土壤类型为砂姜黑土，前茬为玉米，秸秆全量还田，0～20 cm土层有机质含量12.46 g·kg-1，全氮含量0.99 g·kg-1，碱解氮含量80.20 mg·kg-1，速效磷含量15.40 mg·kg-1，速效钾含量100.30 mg·kg-1。

供试小麦品种选用当地主栽品种烟农19(YN19)和近几年皖北主推品种安农0711(AN0711)。试验采用裂区设计，种植密度为主区，设150×104、210×104、270×104和330×104株·hm-24个密度水平(分别用D1～D4代表)；施氮量为副区，设置135、180、225和270 kg·hm-24个施氮水平(N1～N4)。小区面积为12 m2，三次重复。人工开沟播种，行距20 cm。各处理均基施P2O5和K2O 各112.5 kg·hm-2，氮肥用尿素按试验设计于播前和拔节期按6∶4施入。其他管理同高产大田。小麦于2017年10月28日播种，2018年6月2日收获。

1.2 测定项目和方法

1.2.1 形态指标测定

开花期每小区选取长势一致的10株小麦测定茎秆节间总长和穗长，取平均值。

1.2.2 冠层光合指标测定

拔节期选取具有代表性的主茎旗叶挂牌标记，孕穗期、开花期和灌浆中期(花后20 d)测定叶面积指数(LAI)、旗叶叶绿素含量(SPAD)、主茎旗叶净光合速率(Pn)和冠层截获光合有效辐射(IPAR)，测量时间为晴朗无风的上午9:00- 11:30。 LAI用Sunscan冠层分析仪(Delta公司，英国)测定，每个样重复测三次取平均值；SPAD值用SPAD-502(柯尼卡公司，日本)测定，选取叶片上、中、下部分测量，每个样重复测三次，计算均值。Pn用Li-6400XT光合仪(LI-COR公司，美国)测定，开放式气路，红蓝光源，光强设1 200 lx，每个样重复测三次，计算均值。IPAR用Sunscan冠层分析仪(Delta公司，英国)测定，IPAR=PAR-TPAR,其中PAR是入射光合有效辐射量；TPAR是冠层底部的光合有效辐射量。

1.2.3 产量及其构成因素测定

成熟期各小区选取长势均匀的2 m2收割，自然晾晒后脱粒计产。另取1 m双行小麦进行常规考种，统计穗数、穗粒数和千粒重。

1.3 数据分析

采用Excel 2017进行数据整理和制图，利用SPSS 18.0软件进行方差分析，处理间差异性的比较采用最小显著性差异法(LSD法)。

2 结果与分析

2.1 氮密互作对冬小麦节间总长和穗长的影响

适当增加种植密度和施氮量有利于增加两个品种的节间总长和穗长(图1)。在同一种植密度下，随着施氮量的增加，节间总长和穗长先增后降；而在同一施氮水平下，节间总长和穗长均随着种植密度的增加而增加。AN0711和YN19的节间总长和穗长均在D4N3处理下最大，分别为80.87、10.67 cm和83.00、11.13 cm。

2.2 氮密互作对冬小麦LAI的影响

从孕穗期至灌浆中期，小麦LAI先增后降，在开花期最大(表1)。在孕穗期和开花期，随着种植密度或施氮量的增加，两品种的LAI均显著增加，达到最大值的D4N4处理相比D1N1处理增加了101.53%～116.28%。花后随着籽粒灌浆进程的推进，小麦叶片不断衰老，灌浆中期LAI明显降低；随着种植密度或施氮量的增加，两品种的LAI均先增后降，且达到最大值的D3N3处理比D1N1处理分别增加了78.10%、85.94%。

2.3 氮密互作对冬小麦旗叶SPAD 和Pn的影响

种植密度和施氮量对冬小麦旗叶SPAD和Pn均有显著影响(表2和表3)。冬小麦旗叶SPAD值和Pn随着小麦生育进程呈波动性变化，在开花期达到最大值。在同一密度下的N1～N3范围内，两品种旗叶SPAD值和Pn随着施氮量的增加而显著增加，超出此范围，增施氮肥的效果不明显，即N3和N4之间差异不显著。在同一施氮量下，随着种植密度的增加，旗叶SPAD值和Pn显著降低。在孕穗期至灌浆中期，两品种旗叶SPAD值和Pn均以D4N4处理最大，但与D4N3处理无显著差异。

2.4 氮密互作对冬小麦冠层IPAR的影响

在孕穗期和开花期，随种植密度或施氮量的增加，IPAR呈上升的趋势，在D4N4处理下达到最大值(表4)；相比D1N1处理，D4N4处理下AN0711和YN19的IPAR增加15.56%～ 91.52%。在灌浆中期，在一定范围内增加种植密度和施氮量也会促进IPAR增加，其中两品种的IPAR均以D3N3处理最大，比D1N1处理分别增加16.44%～92.46%和35.29%～118.92%。

图柱上不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

Different letters above the columns mean significant differences among the treatments at 0.05 level.

图1 氮密互作对冬小麦节间总长和穗长的影响

同列数据后不同字母表示处理间差异达0.05显著水平。下表同。

Different letters following the values in the same column mean significant difference among the treatments at 0.05 level.The same in tables 2-5.

表2 氮密互作对冬小麦旗叶SPAD值的影响Table 2 Effect of nitrogen-density interaction on SPAD value of flag leaf in winter wheat

表3 氮密互作对冬小麦旗叶Pn的影响Table 3 Effect of nitrogen-density interaction on Pn of flag leaf of winter wheat μmol·m-2·s-1

表4 氮密互作对冬小麦冠层IPAR的影响Table 4 Effect of nitrogen-density interaction on IPAR of winter wheat canopy μmol·m-2·s-1

2.5 氮密互作对冬小麦产量及其构成因素的影响

由表5可见，在同一种植密度下，在N1～N3范围内，随着施氮量的增加，两品种籽粒产量、穗数和穗粒数均呈现先升后降的趋势，施氮量增至N4后，产量显著降低，穗数和穗粒数变化不显著。在相同施氮量下，随着种植密度的增加，籽粒产量先增后降，在D3水平下产量最大，不同密度之间差异显著；增加种植密度后，穗数显著增加，穗粒数显著降低。千粒重随着种植密度或施氮量的增加而降低。AN0711和YN19的产量均以D3N3处理最高。这说明在合理范围内，通过提高种植密度和施氮水平，可增加穗数和穗粒数，进而实现高产。

3 讨 论

冠层是小麦光能利用的关键部分，合理的冠层结构是作物产量形成的基础[26]。本研究中，随着种植密度或施氮量的增加，小麦株高和穗长均有增加趋势，有利于优化植株的受光姿态和冠层结构。房 琴等[6]研究表明，小麦开花期以前，LAI随密度的增加而增加，但开花后高密度群体的叶片衰老过快，而低密度的通风良好，可延长绿叶持续期，有利于籽粒灌浆的进行。曹 倩等[27]也发现，提高施氮量可增加LAI并有助于减缓花后LAI的衰减，同时保证冠层能截获足够光能。在本试验中，随着密度和施氮量的增加，孕穗期和开花期的LAI和IPAR均显著增加，且均在种植密度330×104株·hm-2和施氮量270 kg·hm-2时达到最大值。因此，较高的LAI可以增加群体受光面积，截获更多的光能，从而增加光合产物的积累。在籽粒灌浆期间，高氮高密处理组合的上部郁闭，下部透光少，加速了下部叶片的衰老，此时种植密度270×104株·hm-2和施氮量225 kg·hm-2的LAI和IPAR最高，有利于生育后期光合器官内光合产物的生产与转运，协同提高产量。

种植密度对小麦冠层光合性能有显著影响。旗叶是小麦冠层的主要构成部分，对光合的贡献率可达32%，其光合变化趋势基本反映了冠层光合的变化趋势[28]。在本试验中，随着密度的增加，群体间通风不畅，旗叶SPAD和Pn值显著下降，尤其在灌浆期，密度过高加剧了田间小气候的恶化，造成叶片早衰，影响灌浆中后期光合产物的积累，这与修 明等[29]的研究结果一致。另一方面，氮素是叶绿素的重要组成成分，是影响小麦叶片光合能力的主要因素之一。蔡瑞国等[30]研究发现，对于两种不同基因型的冬小麦而言，施氮量为240kg·hm-2时可显著提高叶片的SPAD和Pn值。马建辉等[15]也指出，在0～240 kg·hm-2范围，增施氮肥能优化冬小麦叶片的光合特性，但超出这一范围会带来负效应。本研究表明，在0～225 kg·hm-2范围时，小麦旗叶的SPAD和Pn值随着施氮量的增加而显著增加，过量施氮会导致各指标增幅下降。这可能是由于施氮增加了旗叶光合色素含量，使相关光合酶保持较高活性，从而增加旗叶的光合能力；过量施氮不利于同化物向籽粒的转运[31]。

表5 氮密互作对冬小麦产量及其构成因素的影响Table 5 Effect of nitrogen-density interaction on yield and its components of winter wheat

研究表明，小麦籽粒产量与种植密度和施氮量之间满足抛物线关系[5,32,33]。李 玮等[34]认为，在淮北砂姜黑土区秸秆全量还田下适宜的氮肥量为202.5～243.0 kg·hm-2。赵 竹等[35]研究表明，240×104株·hm-2为淮北地区适宜的种植密度。在本试验中，种植密度和施氮量对产量存在明显的互作效应，增加施氮量可促进穗部发育增加穗粒数，但使粒重显著降低，相反种植密度的增加虽然降低了穗粒数和粒重，却增加了穗数，壮大群体数量，弥补了个体的不足[8,36]。随着密度和氮肥的增加，籽粒产量先增后降，两品种均在种植密度270×104株·hm-2和施氮量225 kg·hm-2时获得最高产量，增产达到显著水平，同时大大降低了小麦群体出现贪青晚熟和倒伏的风险。

由于本试验仅研究了不同种植密度下冬小麦适宜的施氮量配置，而在实际生产中由于天气的影响，不同播期下适宜的氮密配置可能会存在一定差异，所以不同播期下冬小麦适宜的氮密配置仍需进一步研究。

4 结 论

在本试验条件下，种植密度270×104株·hm-2和施氮量225 kg·hm-2是最优处理。该氮密配置能够显著改善冬小麦冠层结构，增强冠层光合特性和提高籽粒产量，从而合理利用资源，降低环境风险，实现该区小麦的稳产高产。