李鹏兵,文 明,王 乐,李明华,赵 云,刘 扬,马富裕
(1 石河子大学农学院/新疆兵团绿洲生态农业重点实验室,新疆石河子832003;2 新疆农业科学院奇台麦类试验站,新疆奇台831800)
【研究意义】新疆是中国棉花种植最大的省区,但棉花种植效益有逐渐下降的趋势,究其原因是棉花产量和经济效益进入一个“瓶颈”期。蕾铃脱落制约棉花产量和品质进一步提高,是主导因素之一。相关数据显示,陆地棉的成铃率一般为30%~40%,重度为20%左右。研究如何减少棉花蕾铃脱落、增加棉花成铃数是棉花稳产中亟待解决的问题之一。【前人研究进展】棉花蕾铃脱落受多种因素影响,总脱落率的60%是导致有机养分的形成、运输、分配不平衡的营养生长与生殖生长发生矛盾所引起的生理脱落。激素调节是生理调节的一部分,植物激素能调控作物的生长及其对环境变化的快速反应[1],也参与植物本身生长发育的各个过程[2]。研究发现,通过施用激素或者激素抑制剂能有效的减少脱落从而提高火龙果[3]、辣椒[4]、大豆[5]等的产量。研究发现,喷施外源激素或者激素抑制剂可作为棉铃与棉株其他部分交流的信号[6],调控物质运输与分配,直接影响棉花蕾铃的发育,同时可以提高叶片的光合作用[7],增大叶铃中蔗糖含量梯度[8],增加干物质的运输,从而增加铃重,达到保蕾铃、增铃重的双重效果。细胞分裂素是调节细胞分裂和分化;侧芽的形成;有机及离子等营养的代谢;以及叶绿体形成发育等生理过程的重要植物激素[9,10]。合成的细胞分裂素类物质6-苄氨基嘌呤(6-BA)已应用于作物、蔬菜、花卉和果树等农业领域的研究及生产。研究发现,喷施100 mg/L的6-BA能显著降低苹果坐果率[11];而100 mg/L的6-BA处理则显著提高火龙果坐果率,浓度为10 mg/L、30 mg/L时却降低了坐果率[3],因此,6-BA对不同植物的处理效果与其适宜的喷施浓度有关。在棉花的研究中,外施6-BA可以有效提高中后期棉花叶片中平衡生长活性氧的能力[12],改善叶片光合作用、促进植物生长、延缓叶片衰老并促进同化物向器官的运输[13],也能减少低温对棉花干物质分配、积累造成的危害,提高棉花铃重,;同时也有提高棉花成铃数的作用[14],王友华等[15]研究表明,6-BA显著提高了棉铃蔗糖含量及蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性,使得棉铃重量增加、纤维品质提高。【本研究切入点】前人研究中6-BA对棉花的影响主要涉及到生理生化的调节,对新疆棉区滴灌棉花蕾铃形成,以及成铃空间分布是否有影响还有待进一步研究。研究叶面喷施,6-BA对棉花蕾铃形成及产量的影响。【拟解决的关键问题】通过叶面喷施不同浓度的6-BA,研究适宜北疆滴灌棉花适宜6-BA喷施浓度,分析6-BA对新疆棉区棉花蕾铃形成与产量的影响,为新疆棉区棉花高产栽培管理提供理论依据。
试验于2018年在新疆生产建设兵团第八师石河子总场四分场三连(86.03°E,44.50°N)进行。以鲁棉研24为供试材料,试验处理为喷施不同浓度的6-BA,分别为:0(CK),20 mg/L (T1),30 mg/L(T2),40 mg/L(T3),喷量为25 L/667 m2,分别于现蕾后15 d(6月25日),初花后1 d(7月9日)和15 d(7月25日)喷施。喷施时间为09:00至12:00或18:00至20:00无风时段。随机区组试验,重复3次,小区面积为25.08 m2(4.56 m×5.50 m),种植模式为1膜3行3带,株行距为0.095 m。试验材料于2018年4月21日种植,5月1日出苗,其它田间栽培措施依据高产田栽培管理技术。
选取长势一致的连续10株,于第一次喷施后每隔10 d监测棉花蕾、花、幼铃、成铃数(直径大于等于2 cm),吐絮成熟 后绘制棉花株式图、测定棉花产量。计算不同时间段的现蕾强度和成铃强度。
籽棉产量=总铃数×单铃重×0.85(0.85为产量转化系数);
皮棉产量=籽棉产量×衣分;
现蕾强度:第i天现蕾强度=(第bd现蕾数-第ad现蕾数)/(b-a),i=(b+a)/2,a、b为n、n+1次取样时现蕾后天数(n为取样批次);
成铃强度:第j天成铃强度=(第dd成铃数-第cd成铃数)/(d-c),j=(d+c)/2,c、d为n、n+1次取样时开花后天数(n为取样批次);
有效果节量:果枝上生长的果节的总和;
器官发生概率的计算根据雷亚平[16]的方法;
果枝下、中、上部果枝为1~3、4~6、≥7;内围果节1~2,外围果节≥3。
采用Microsoft Excel 2016进行数据处理,Microsoft Excel 2016和Surfer 13.0作图,用SPSS 19.0统计分析软件进行方差分析。
2.1.1 果节量及果节空间分布的调节
研究表明,喷施6-BA后果枝数增加,T3处理显著高于CK处理,比CK增加了5.5%。随着6-BA喷施浓度的增加,棉花有效果节量也增加。与CK相比,T1、T2、T3处理果节量分别增加了27.6×104、37.2×104和52.8×104/hm2,即9.8%、13.2%和18.7%。图1
注:不同字母表示处理间差异达到0.05显著水平
Note:Different letters represented significant difference at 0.05 level
图1 不同浓度6-BA下棉花果枝和果节量变化
Fig.1 Effects of different concentrations of 6-BA on cotton fruit branches and fruit nodes
研究表明,内、外围果节量均从下往上呈现逐渐增加的趋势。下、中、上部果枝内围果节量T1、T2、T3均高于CK,T3处理内围上部果节显著高于CK,总内围果节量也显著高于CK,增加了7.5%。外围果节量中中部果枝差异不显著,下、上部果枝存在差异。下部外围果节量中,T2处理显著高于CK,是CK的2.4倍,且T2处理高于T3、T1处理;上部果枝外围果节中,处理浓度越高果节量越大,T3显著高于CK。总外围果节中,浓度越高果节增加越多,T3处理显著高于CK,增加了16.9%。表1
表1 不同浓度6-BA下棉花果节空间分布变化
Table 1 Effects of different concentrations of 6-BA on the spatial distribution of cotton fruit nodes
处理Treatment内围(1-2node)外围(≥3node)下部中部上部总果节下部中部上部总果节CK65.2±4.8a70.0±3.5a87.6±4.3b222.8±7.3b5.6±0.7b19.2±2.4a39.2±7.3b64.0±9bT167.2±3.2a70.8±2.1a96.8±9.0ab234.8±7.2ab9.6±4.2ab18.4±4.5a47.2±3.7ab75.2±8.0abT267.6±1.8a70.8±1.2a94.0±5.9ab232.4±4.5ab13.2±2.1a20.8±10.9a53.2±10.2ab87.2±18.8abT368.4±2.1a72.0±0a100.4±5.0a240.8±7.0a10.8±3.2ab22.0±7.0a61.6±11.3a94.4±11.1a
注:不同字母表示处理间差异达到0.05显著水平
Note:Different letters represented significant difference at 0.05 level
2.1.2 不同时间现蕾的调节
研究表明,现蕾数总体呈现先增后减的趋势。与对照相比,叶面喷施6-BA在不同时间段各浓度处理均对现蕾有增加的效应。现蕾后25 d,6-BA处理均高于CK,T1、T2显著高于CK,分别增加了18.4×104、22.8×104/hm2,且CK、T1、T2均达到峰值;35~65 d,T1、T2、T3均高于CK,35~55 d时T2、T3显著高于CK,T1虽高于CK,但并不显著。T3于35 d达到峰值,相较于CK、T1、T2晚10 d,且比CK峰值增加22.7%。
棉花现蕾强度的变化趋势类似于正弦函数,总体呈现先增后减再回升的趋势,处理最高峰均现于现蕾后20 d,低谷均出现于50 d。现蕾后20 d,T1、T2、T3处理的现蕾强度均高于CK,T2相较于CK显著,增加了34.1%;30 d时T3仍为正值,为3.7×104/(d·hm2);60 d时,T1处理高于CK、T1、T2。
图2 不同浓度6-BA下棉花现蕾数及现蕾强度变化
Fig.2 Effects of different concentrations of 6-BA on buds and bud intensity of cotton
2.2.1 成铃数及成铃强度的调节
研究表明,成铃数的变化总体为“S”增长曲线。花后16 d时,T3处理显著低于CK,下降了22.0%;在滴26 d时,T1最高,且与CK均显著高于T3处理,而T3比CK低12.8%,36 d及以后T1处理均高于CK;T2处理于36 d后,均显著高于CK;46和56 d,T3处理也显著高于CK。6-BA处理均高于CK,T2处理成铃数最高,相比CK增加34.0×104/hm2。
成铃强度总体趋势为先增后减,CK于花后11 d达到峰值,显著高于T3;T1、T2、T3均于花后21 d达到峰值,T1高于CK、T2、T3处理,但并不显著。花后3、11、21和41 d,CK、T1、T2、T3无显著性差异;31 d时,CK与T1处理快速降落,T2与T3降落不明显,并显著高于CK和T1,相比CK增加3.6和2.5×104/(d·hm2),达2.9和2.0倍。结合图3A,T1处理使得花后16~26 d棉花成铃强度的增加,T2利于26~36 d,而T3处理降低了6~16 d,却增加了26~36 d的成铃强度。图3
图3 不同浓度6-BA下棉花成铃及成铃强度变化
Fig. 3 Effects of different concentrations of 6-BA on bolls and bud intensity of cotton
2.2.2 成铃及脱落蕾铃空间分布
研究表明,吐絮期不同位点果节成铃概率呈现由里到外逐次递减的规律,接近主茎的位点成铃概率高于远位点,下部果枝结铃概率高于上部果枝成铃概率。T1、T2、T3处理内围上部果枝各果节的平均成铃概率均高于CK,各位点的成铃概率分别增加了27.1%、71.2%和72.9%。T3处理内围中部果枝果节位成铃概率高于CK,达8.2%;而内围下部T1、T2处理均增加9.7%,T3无明显差异。经6-BA处理后,各处理均增加了上部果枝内围果节的成铃概率,T1和T2处理也增加了下部内围果枝的成铃概率,而T3处理增加了中部的成铃概率;外围各果节点的成铃概率也有所增加。图4
图4 不同浓度6-BA下吐絮铃空间分布变化
Fig. 4 Effects of different concentrations of 6-BA on the spatial distribution of the flocintensity of cotton
研究表明,脱落中心在第二果节中上部,第4~10果枝第二果节蕾铃脱落概率均高于50%。T2、T3上部果枝内围各果节位点蕾铃脱落率相比CK下降了17.2%和13.2%;而中部T1处理脱落概率比CK增加了16.7%,下部内围脱落概率差异均不明显;外围各果节脱落概率中T1、T2、T3处理也仅增加了2%~7%。图5
图5 不同浓度6-BA下脱落蕾铃空间分布变化
Fig. 5 Effects of different concentrations of 6-BA on the spatial distribution of shedding buds and bolls
方差分析表明,各处理主要通过调节棉铃数和铃重来影响棉花产量,而对衣分的影响较小。各浓度处理间差异显著。T1处理主要影响1 hm2铃数,明显高于CK。T2处理对铃数和铃重的调节表现一定程度的增强效应,1 hm2铃数和单铃重显著的高于CK,与CK相比,分别提高了12.4%和13.7%。30 mg/L的6-BA处理也显著增加了棉花产量,1 hm2可增加籽棉产量1 166.68 kg/hm2,相比CK增产率达27.82%;皮棉产量增加528.37 kg/hm2。表2
表2 不同浓度6-BA下下棉花产量构成因素
Table 2 Effects of different concentrations of 6-BA on cotton
处理Treatment单铃重(g)Single boll weight衣分(%)Lint percentage总铃数(104/hm2)Total bolls籽棉产量(kg/hm2)Seed cotton yield皮棉产量(kg/hm2)Lint yieldCK5.11±0.12b42.75±3.00a96.51±2.74b4 192.95±23.60c1 792.22±117.27bT15.14±0.19b43.26±0.67a104.30±2.47a4 552.48±58.99b1 969.48±55.16bT25.81±0.24a43.28±0.87a108.47±2.58a5 359.63±272.27a2 320.59±147.78aT34.95±0.07b43.60±0.78a97.69±2.93b4 107.60±66.82c1 791.00±49.98b
研究表明,当处理浓度在0~40 mg/L,拟合曲线为y= -10.30x2+ 595.51x- 3 239.3(R2= 0.9364,y为籽棉产量,x为6-BA处理浓度)。当喷施的浓度为28.9 mg/L时达到最大值,籽棉产量为5 368.3 kg/hm2。当处理浓度在0~40 mg/L时,总铃数的变化满足z= -0.023 2x2+ 0.997x+ 96.097(R2= 0.804,z为总铃数),当喷施的浓度为21.5 mg/L时总铃数达到最大值,为106.8×104/hm2。图6
图6 6-BA喷施浓度与产量和总铃数拟合
Fig. 6 Fitting diagram of 6-BA spraying concentration and yield, total number of bolls
棉花果枝和果节发生数量与棉花现蕾、结铃息息相关,也是棉花结铃形成产量的基础。6-BA主要用于调控细胞生长、分裂、横向萌芽、开花等生理过程。在大豆上的研究中,随着6-BA浓度的升高,大豆主茎节数和有效分枝数显著增加[5];钱桦等[17]报道中,6-BA可促使春石斛花芽分化进程提前并且促进花芽形成及花芽数量增多,李云海[18]通过6-BA诱导培养非洲菊丛芽,得出一定浓度下,6-BA可以促进非洲菊丛芽芽数的增加。棉花研究中,李雪[19]发现6-BA可以增加果枝数,且比清水高20%。试验中,随着处理浓度的增加,棉花果节量也随之增加,且低浓度能促进下部果枝外围果节量的增加,高浓度能促进上部果节量的增加;同时,高浓度处理能够促进果枝数的增加,这与李雪[19]的研究结论基本一致。
棉花具有无限开花结铃习性,棉花生育期早现蕾快速现蕾,有利于棉花产量和品质的形成与提高。研究表明,内源激素调控植物成花[20],而外源激素的使用来可以调节内源激素水平。吕梦雯等[21]试验中,外源GA3能使芍药鳞芽发育初期内源GA3及ZT含量提高,而后期降低了其含量, 这促进鳞芽发育、缩短花瓣原基分化期而提前花期;马玲等[22]的苹果研究中,6-BA使得苹果枝条顶芽中ABA、GA3增加,而短枝中促进IAA合成,中长枝中则促进ZT的合成,花芽生理分化早期能增加不同类型枝条的成花率。试验中,6-BA处理可能改变了内源激素含量的水平,使得内源激素含量更利于花芽分化,并使其加快分化,进而增加现蕾强度,增加现蕾数。
棉花成铃数是产量的主要构成因素,提高成铃吐絮数是提高产量的主要措施之一。试验中,T1、T2、T3分别增加了花后16~26、26~36和26~36 d的棉花成铃及成铃强度,且均提高了上部果枝内围各果节的成铃概率,T1和T2增加了下部内围果枝的成铃概率,T3增加了中部的成铃概率,王宏武[23]的研究中20 mg/L的6-BA处理可以增加下部果枝的成铃率,浓度与T1一致,而T3处理中40 mg/L增加了中部的成铃概率,说明不同浓度对棉株不同部位的成铃效果不同。试验中30 mg/L的6-BA处理具有最高的铃数,且铃重也增加,因此,产量显著高于其它处理。6-BA处理对不同播期棉花产量的影响,发现其可以提高单铃重[14]。这与很多研究中6-BA处理可以提高棉铃对位叶光合作用,促进蔗糖、淀粉积累及其转化,加快蔗糖向棉铃再向纤维的运输,而提高棉花单铃重、产量及纤维品质的结论相符[24,25]。
喷施浓度与喷施时间需要进一步验证和试验,同时生产中使用6-BA调控提高棉田产量需要与缩节安等其它栽培方式相匹配,减少其它因素的干扰。
棉花果枝数、果节量均随着6-BA处理浓度的增加而增加,T2利于下部外围果节的增加,T3利于上部果节;高浓度可使得棉花现蕾高峰后移,且增加了后期现蕾数;T1、T2、T3分别增加了花后16~26、26~36、26~36 d的棉花成铃数,但T3处理降低了6~16 d成铃强度,同时均提高了上部果枝内围果节的成铃概率;T2也增加了棉花铃重。因此,叶面喷施适量6-BA,是提高棉花产量的有效措施之一,它可以增加棉花果枝、有效果节量、现蕾和成铃强度,提高成铃数和铃重,进而增加产量。6-BA喷施的浓度为30 mg/L时达到最大值,籽棉产量为5 359.6 kg/hm2。