四川恐龙化石的发现与研究

彭光照，秦钢，叶勇，朱桃秀，郝宝鞘，江山，唐薇，李双江*

四川恐龙化石的发现与研究

彭光照1，秦钢2，叶勇1，朱桃秀2，郝宝鞘1，江山1，唐薇2，李双江2*

（1. 自贡恐龙博物馆，四川 自贡 643013；2. 四川省地质学会，成都 610081）

四川是恐龙资源大省，自1915年首次科学发现恐龙化石以来，已有100多年的发现和研究历史，在恐龙动物群组合、系统演化、集群死亡原因与埋藏环境、生活习性与行为方式、骨组织学与古病理学等方面取得了举世瞩目的研究成果。迄今为止，四川地区发现并鉴定出的恐龙骨骼化石有35属48种，占中国恐龙骨骼化石种类的近1/5，恐龙足迹化石21属20种，占中国恐龙足迹化石种类的1/3。其中，包括我国最早的恐龙足迹和我国最具典型意义的中侏罗世蜀龙动物群和晚侏罗世马门溪龙动物群。我们期待未来四川恐龙的发现和研究将在早期和晚期恐龙的发现、绝对年代测定、系统演化、区域性对比、微观研究等方面有很大的突破。

恐龙；现状；展望；四川

四川地域面积48×104km2，是中国第17大省，其中1/3为四川盆地内的平原和丘陵地带。盆地内中生代陆相沉积地层发育，地层连续，除恐龙蛋外，恐龙骨骼和恐龙足迹化石埋藏异常丰富，是中国恐龙研究最为理想的地区之一，具有得天独厚的优越条件，吸引了许多国内外的古生物学家和地质学家来四川盆地考察、发掘和合作研究，并取得举世瞩目的研究成果。

1 发现和研究历史

据史料记载，1 600多年前，巴蜀先民就可能已接触到了恐龙化石，只是那时人们根本不知道有恐龙的存在，而是把它们看成了神话传说中的“龙”的骨头。四川恐龙化石真正的科学发现和研究历史只有100来年的时间。百年来，四川恐龙的科学发现和研究大致经历了四个时期：

1.1 揭幕时期（1915～1949年）

四川恐龙化石最早的科学发现可追溯到1915年。美国加州大学地质学家劳德伯克（G. D. Louderback）受原中央地质调查局之聘，在四川开展石油地质调查工作时，于荣县城东发现一段肉食龙的股骨、一枚牙齿以及一可能的坐骨碎块和肋骨碎块，化石被运到美国加州大学博物馆，存放了20年后，才经美国加州大学古生物学家甘颇教授（C. L. Camp）研究，确认为一种大型的巨齿龙类[1]。

1936年，杨钟健教授邀约从欧洲和南非到中国来考察的甘颇教授，在四川大学周晓和教授陪同下来到荣县，在荣县城东西瓜山发现并采掘到一具较完整的大型蜥脚类恐龙化石，后经杨钟健（1939）研究命名为荣县峨眉龙（）[2]。这是四川盆地出土的第一条完整的恐龙化石，也是四川盆地最早命名的恐龙。至此，四川盆地恐龙研究的帷幕徐徐拉开。

在随后的十多年里，不断有零星恐龙化石发现。1939～1940年间，地质学家岳希新教授在威远地区开展地质调查过程中，在长岭和铺子湾之间的新店子一带采集到一批恐龙化石，后经杨钟健（1944）整理研究，将其中一类命名为岳氏三巴龙（）。

1941年，杨钟健、卞美年、米泰恒等在考察过程中，于四川广元地区采集到一批脊椎动物化石。杨钟健（1942）研究鉴定出恐龙4属4种：甘氏四川龙（）、角形剑阁龙（）、破碎中国虚骨龙（）以及似荣县峨眉龙（cf.）。

1.2 奠基时期（1950～1970年）

新中国成立后，全国各地掀起建设的高潮，四川也不例外。这一时期恐龙化石的发现主要来自基本建设施工和基础地质调查，研究工作也主要由杨钟健教授进行，为四川恐龙化石的发现和研究奠定了坚实的基础。

1952年，在宜宾县城南马鸣溪渡口修建公路过程中，于上侏罗统上沙溪庙组地层中发现了一具大型蜥脚类恐龙骨架，经杨钟健（1954）研究，命名为建设马门溪龙（）[3]。这就是马门溪龙属的模式种。

1957年，四川石油勘探局一野外队在渠县水口镇（原平安乡）坪花村太平砦上侏罗统上沙溪庙组地层中发现一较完整的剑龙骨架，杨钟健（1959）研究命名为关氏嘉陵龙（）。这是我国第一条比较完整的剑龙化石。1978年，重庆市博物馆和渠县文化馆又在该地采得一些化石材料，董枝明等（1983）作了补充记述。

1960年，杨钟健描述了地质调查队送交的在宜宾县观音镇改进村上白垩统打儿凼组地层中发现的3个恐龙足迹化石，命名为宜宾扬子足迹（），并发现在足印上还保存有清晰的皮肤印痕，这是我国发现的第一块恐龙的皮肤印痕。

1967年至1971年间，四川省地质局第二区域地质调查队在峨眉山市川主乡幸福崖下白垩统夹关组地层中发现了几个恐龙足迹，并记录在册。1983年，重庆自然博物馆和北京自然博物馆又在该足迹点的落石上发现30多个足印，后由甄朔南等（1994）研究，命名了5个足迹种，其中包括4个恐龙足迹种和1个鸟类足迹种：四川快盗龙足迹（）、川主小龙足迹（）、峨眉翘脚龙足迹（）、幸福禽龙足迹（）、[4]。2010年，西南石油大学陆廷清等在川主乡的夹关组一垂直岩面上发现了一批恐龙足迹，并做了简要的描述。2015年，邢立达、陆廷清、彭光照、叶勇等在川主这个地点又发现了一些足迹，包括甲龙类足迹。

1.3 发展时期（20世纪70年代~80年代）

这一时期以自贡伍家坝和大山铺代表的重要化石点的发现和发掘，将四川恐龙的研究推向一个新的阶段，其中特别是大山铺蜀龙动物群的发现和研究，及我国第一座专业性恐龙博物馆—自贡恐龙博物馆的建立成为了我国恐龙化石发现、发掘和研究史上的一个新的里程碑。四川恐龙的研究主要由中科院古脊椎动物与古人类研究所董枝明和唐治路、重庆自然博物馆周世武和张奕宏、成都理工大学（成都地质学院）何信禄和蔡开基等第二代恐龙学家所开展。

1970～1971年间，成都地质学院何信禄、姚代宗、林文球等在达州开江县金鸡乡老山沟中侏罗统下沙溪庙组地层中采集到大量恐龙化石，何信禄（1984）记述了兽脚类两个属种和1个基干鸟臀类未定种：原始川东虚骨龙（）、林氏开江龙（）和盐都龙属未定种（sp.）[5]。该地点出土的蜥脚类材料由匡学文（1996）研究，并取名为“开江巴蜀龙（）”，然至今未正式发表。

1972年，自贡市天然气化工研究所在自贡鸿鹤坝金子凼中侏罗统下沙溪庙组地层中挖出一具小型的基干鸟臀类恐龙化石，何信禄（1979）研究命名为鸿鹤盐都龙（）。

同年，地质部第七普查大队的黄建国和展俊山在自贡大山铺万年灯中侏罗统下沙溪庙组地层中发现恐龙化石，拉开了大山铺这个举世闻名的恐龙化石群研究的序幕。1977年，董枝明率领的四川省“保护古脊椎动物与古人类化石训练班”在大山铺采得一具较完整的蜥脚类恐龙骨架，这就是李氏蜀龙（）的正型标本。1979~1984年间，中科院古脊椎动物与古人类研究所、重庆自然博物馆、成都地质学院、自贡市盐业历史博物馆和自贡恐龙博物馆的科研人员先后在大山铺开展了长期的化石清理和发掘工作，获得上百具恐龙及其它脊椎动物化石骨架，鉴定命名了蜥脚类、兽脚类、基干鸟臀类、剑龙类等12属13种恐龙，出版了5部研究专著，2本研究专辑，40余篇研究论文，将四川盆地恐龙研究推向峰巅，成为中国恐龙研究的里程碑。

1973年，成都地质学院博物馆在资中县罗泉镇小河村下沙溪庙组下部紫红色泥岩中采掘到一具不完整的蜥脚类恐龙骨架。1981年，李奎又在该化石点附近采到一些零星的化石标本。这批标本由何信禄、李奎、蔡开基（1988）研究，定名为罗泉峨眉龙（）。

1974年，重庆市博物馆和自贡市盐业历史博物馆在自贡市伍家坝上侏罗统上沙溪庙组地层中发现了一个埋藏丰富的恐龙化石群，采得化石100余箱，各类恐龙骨架10多具。董枝明等（1983）系统整理和研究，共鉴定出恐龙4属4种：甘氏四川龙（）、釜溪峨眉龙（=釜溪自贡龙）、荣县峨眉龙（）和多棘沱江龙（）。

1978年，董枝明和唐治路等在威远黄石板、护林、葫芦口及资中铁佛、罗泉井一带珍珠冲组、自流井组地层中获得一批零星的化石材料，经董枝明等（1983）鉴定，有原蜥脚类和原始蜥脚类，并将资中罗泉井的原始蜥脚类材料命名为船城资中龙（）。

1979年春，郭运林等在自贡市水泥厂采石场下侏罗统自流井组大安寨段灰岩中采集到一些破碎化石材料，董枝明（1984）鉴定为似巨型禄丰龙（cf.）。

同年，四川省煤田地质局137地质队在宣汉县东乡镇项山社区中侏罗统下沙溪庙组地层中发现一不完整的肉食性恐龙个体，后经董枝明（1984）研究，命名为七里峡宣汉龙（）。

1979～1980年间，成都地质学院在广元市河西区上侏罗统上沙溪庙组地层中采集了大量恐龙化石，其中兽脚类材料经何信禄[5]鉴定，归为甘氏四川龙，而蜥脚类材料由李奎等（1998）研究，命名为广元马门溪龙（）。

1981年，地质工作者邓康龄在彭州磁峰镇蟠龙村的上三叠统须家河组地层中发现2个足印化石，杨兴隆、杨代环（1987）命名为磁峰彭县足迹（）。邢立达等（2013）还在正模标本上发现了2块皮肤印痕和2个似哺乳爬行动物的足印。

同年，重庆自然博物馆在资中县兴隆街镇五马村晒坝和鸡爪石新田沟组底部地层中发现200多个恐龙足迹化石，同时还在资中县金李井镇碾盘山村曾家院坝下沙溪庙组地层中发现几条兽脚类恐龙行迹。杨兴隆和杨代环（1987）对这批足迹化石进行了研究，命名了7个属种：五马资中足迹（）、小重庆足迹（）、水南沱江足迹（）、何氏重龙足迹（）、鸡爪石巨大足迹（）、五皇船城足迹（）、碾盘山金李井足迹（Jinlijingpus nianpanshanensis = Eubrontes nianpanshanensis）[6]。

1982年，中英联合考察队在旺苍县西河乡（现嘉川镇槐树村）上侏罗统上沙溪庙组地层中获得一些剑龙类和蜥脚类化石，但由于标本保存较差，未见正式记述。

同年，北京自然博物馆在岳池县黄龙乡袁家岩上侏罗统蓬莱镇组地层中获得38个鸟臀类恐龙足印。甄朔南（1983）研究命名为岳池嘉陵足迹（）。后来，重庆自然博物馆又在该地点采集到30多个同样的足印，并在黄龙乡的深沟发现5个具有蹼痕的足印，杨兴隆和杨代环[6]在补充描述岳池嘉陵足迹时，将深沟足印命名为深沟黄龙足迹（）。

1983年，董枝明、周世武和张奕宏出版了《四川盆地侏罗纪恐龙化石》一书，第一次对四川盆地之前所发现的恐龙化石及其研究情况进行了系统总结[7]。

同年底，重庆市博物馆在营山县济川乡上侏罗统上沙溪庙组地层中采掘到一具不完整的剑龙骨架，朱松林（1994）研究定名为济川营山龙（）。

1985年4~5月，自贡恐龙博物馆先后在沿滩区仲权乡银河村和大安区和平乡田湾村上侏罗统上沙溪庙组地层中采掘到一具完整的剑龙和一具完整的肉食龙。欧阳辉（1992）将剑龙取名为四川巨棘龙（），但没有对标本进行描述，最近郝宝鞘等（2018）对该标本进行了较详细的描述，并分析了它的系统发育关系。肉食龙则由高玉辉（1992）研究命名为和平永川龙（），并出版了《四川自贡一完整的肉食龙——和平永川龙》研究专著。

同年8月，自贡恐龙博物馆在威远县连界镇荣胜村朱家庙下侏罗统珍珠冲组地层中采集到6个兽脚类恐龙足迹，高玉辉（2007）命名为自贡威远足迹（），但邢立达等（2014）将威远足迹并入实雷龙足迹中。

1987年，重庆自然博物馆在井研县梅旺乡和三江镇上侏罗统上沙溪庙组地层中采掘到一些大型蜥脚类恐龙骨骼，经张奕宏等（1998）研究，定名为井研马门溪龙（），并将以前在荣县度佳乡岩湾村发现的材料也归在该种中。

同年，成都地质学院博物馆和安岳县文管所在安岳县龙桥乡水月村上侏罗统遂宁组顶部地层中采掘到比较完整的巨型蜥脚类，何信禄等（1996）取名为安岳马门溪龙（）。

1.4 繁荣时期（20世纪90年代以来）

随着自贡伍家坝和大山铺恐龙化石群的发现，恐龙博物馆的建立和年轻一代的恐龙研究力量的成长，四川恐龙发现的产地和层位飞速扩展，自贡恐龙博物馆、成都理工大学博物馆成为四川恐龙研究的主力军，四川的恐龙研究也走向一个多元化的时代，恐龙化石的发现多点开花，发掘、修复和保护技术日趋成熟，研究方法和手段更加多样化，横向的合作研究广泛开展。

1989年初，自贡恐龙博物馆在大安区新民乡九井坝上沙溪庙组地层中采掘到一具完整的蜥脚类恐龙，皮孝忠等（1996）命名为杨氏马门溪龙（），欧阳辉、叶勇（2002）出版了《第一具保存有完整头骨的马门溪龙——杨氏马门溪龙》研究专著。

同年，成都理工大学博物馆在四川天全县城以北青衣江右岸的上三叠统须家河组地层中发现并采集到一些恐龙足迹化石，但一直没有进行鉴定和研究。2005年，四川省地调院又在该足迹化石点附近发现了2个足印化石，经王全伟等（2005）初步研究，认为可能属于虚骨龙类足迹。

1991年，昭觉县三岔河乡三比罗嘎铜矿在采矿过程中，暴露出了约1 500m2的飞天山组含1 000多个恐龙足迹的层面。2006年，成都理工大学博物馆李奎和刘建对这些足迹进行了调查。遗憾的是，2006～2009年间，由于持续的采矿活动导致超过95%的足迹不复存在。2012～2013年间，邢立达等多次到该足迹点考察研究了岩层上残留下来的100多个足迹，同时还在矿坑的西南侧发现了若干恐龙足迹，包括中国最早鉴定的兽脚类游泳行迹和10余条兽脚类、蜥脚类、鸟脚类的行迹[8]。

1995年初，自贡恐龙博物馆在自贡市荣县复兴乡发现了一个埋藏量非常丰富的恐龙化石群，并于1995年和1999年两次对该点进行试探性发掘。但由于该化石点位置较偏远、交通不便，发掘和保护工作难度较大，没有进行彻底发掘和系统研究。

四川重要恐龙骨骼和足迹化石分布图

同年8月，成都理工大学博物馆在简阳县三星镇蟠龙村蓬莱镇组顶部获得2个不完整的蜥脚类个体材料，王正新等（2003）鉴定为马门溪龙未定种（sp.）。

同年底，自贡恐龙博物馆在自贡市汇东新区园丁苑建设工地采掘到一具巨型的蜥脚类恐龙骨架，叶勇等（2001）研究鉴定为合川马门溪龙（）。

1997年，202地质队周凤云等在珙县石碑乡红沙村自流井组东岳庙段地层中发现一恐龙化石群。何信禄等（1998）、骆耀南等（1999）依据3个个体的蜥脚类材料，命名了石碑珙县龙（）。此后，重庆自然博物馆在该化石点附近采掘到一具比较完整的原始蜥脚类恐龙骨架，欧阳辉（2005）取名为“周氏宜宾龙（）”，但至今未正式发表。

1998年，浙江自然博物馆在井研县研经镇同前村上侏罗统上沙溪庙组中采得一具非常完整的蜥脚类恐龙骨架，唐烽、金幸生等（2001）研究命名为毛氏峨眉龙（）。

2001年，自贡恐龙博物馆与成都理工大学地球科学学院采用地球物理勘探方法，在自贡大山铺恐龙化石群遗址东侧发现一具大型蜥脚类恐龙化石，江山等（2011）命名为焦氏峨眉龙（）。

2002年底，自贡恐龙博物馆在沿滩区永安乡上沙溪庙组地层采掘到一具较完整的蜥脚类幼年个体化石，叶勇等（2005）研究命名为张氏大安龙（）。

2005年，彭光照、叶勇、高玉辉等对自贡地区的恐龙及其他脊椎动物化石及研究进行了系统的归纳和总结，出版了《自贡地区侏罗纪恐龙动物群》研究专著[9]。

2006年，乐山市国土资源局和自贡恐龙博物馆在犍为县孝姑镇同益村上侏罗统上沙溪庙组地层中获得一具较完整的肉食龙类骨架，李飞、彭光照、叶勇等（2009）研究命名为犍为乐山龙（）。

2007年，成都理工大学博物馆在会里县通安镇通保村下侏罗统益门组采掘到一具蜥脚类恐龙，李奎等（2010）研究定名为何氏通安龙（）。

2008年，四川省地调院王全伟、梁斌、阚泽忠等对四川几个重要的恐龙动物群进行了生态环境和恐龙死亡与埋藏原因的调查和分析，出版了《四川盆地中生代恐龙动物群古环境重建》研究专著[10]。

2009年，自贡恐龙博物馆在富顺县童寺镇龙贯山上三叠统须家河组地层中发现19个足迹化石。邢立达、彭光照、叶勇等（2014）研究鉴定为始龙足迹（），造迹者可能是一种早期的两足行走的初龙类。

2010年，古蔺县椒园乡钟山村下侏罗统自流井组地层中暴露出许多足迹化石，彭光照、叶勇和邢立达等先后赴现场调查，确定为蜥脚类恐龙足迹化石。邢立达等（2015）将其命名为蜀南刘建足迹（）。

2011-2015年间，叙永县委宣传部新闻中心记者杨涛在大石乡新阳村和龙井村发现三处下白垩统夹关组恐龙足迹点，经彭光照、叶勇、邢立达等多次现场调查，确定为早白垩世的兽脚类、蜥脚类和鸟脚类恐龙足迹。

表1 四川恐龙骨骼化石属种统计

2014年，四川区调队一野外队在昭觉县央摩租乡和解放乡尔结得村、喜德县巴久乡、乐武乡母脚吾、博洛乡吉尔博石、洛哈镇足谷村以及洛哈镇依子村等地发现了多处白垩系飞天山组和小坝组恐龙足迹点，经邢立达等陆续调查研究，确定主要类型有蜥脚类、兽脚类、鸟脚类。

2015年，中科院南京地质古生物研究所王永栋等在宣汉七里镇西公路边中侏罗统新田沟组的落石上发现2个脚印，经邢立达等（2017）研究，确认为兽脚类的异样龙足迹（isp.）。

2016年11月，邢立达、彭光照、叶勇等先后在重庆綦江郭扶镇永胜村和四川马边县荍坝乡会步村下白垩统夹关组地层中发现两处恐龙足迹化石点，包括鸟脚类、蜥脚类和兽脚类足迹。

2017年8月，自贡恐龙博物馆在富顺县永年镇五里村一采石场自流井组马鞍山段地层中获得许多小型的兽脚类恐龙足迹。

2 研究现状

表2 四川恐龙足迹化石属种统计

四川恐龙化石资源非常丰富，遍布四川18个市州（图1），吸引了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、中国地质大学（北京）、四川省地矿局、成都理工大学博物馆、重庆自然博物馆、自贡恐龙博物馆、北京自然博物馆、浙江自然博物馆、香港大学、美国科罗拉多大学、日本福井恐龙博物馆、英国伦敦自然历史博物馆、德国弗伦斯堡大学等国内、外众多的科研院所、博物馆的广大专家学者参与调查和研究，并取得了丰硕的科研成果，包括上百篇的科研论文和十多本科研专著，鉴定和命名恐龙35属47种（表1），恐龙足迹14属19种（表2）及若干未定种，并且在生物多样性、恐龙演化关系、地质年代、古地理环境、死亡原因与埋藏特征、恐龙生活与行为方式以及骨组织学、古病理学等方面都有涉及。这些成果为四川恐龙化石的保护和开发利用的研究提供了坚实的科学依据。

2.1 恐龙动物群及其组合

早在上世纪八十年代初，董枝明（1980）在总结中国的恐龙动物组合情况时，提出五个恐龙动物群[11]，其中四川地区就有两个代表性恐龙动物群：早-中侏罗世蜀龙动物群和晚侏罗世马门溪龙动物群。这两个动物群的划分主要以蜥臀类恐龙的更替和演变而确定的。蜀龙动物群涵盖了早侏罗世晚期自流井组马鞍山段-中侏罗世下沙溪庙组所发现的脊椎动物类群，属于原蜥脚类被原始蜥脚类恐龙取代，并向进步蜥脚类恐龙演化的过渡时期。马门溪龙动物群则主要包括晚侏罗世上沙溪庙组的脊椎动物组合，代表巨型的蜥脚类恐龙发展的鼎盛时期。

1983年，董枝明等在总结四川盆地侏罗纪恐龙化石时认为，早侏罗世晚期自流井组的原始蜥脚类较中侏罗世下沙溪庙组中的蜀龙、酋龙、峨眉龙等要原始得多，加上1984年董枝明又研究了自贡凉水井自流井组上部大安寨段灰岩中发现的原蜥脚类材料，认为属于禄丰蜥龙动物群的分子，因而将四川盆地早侏罗世珍珠冲组和自流井组的恐龙组合均划归禄丰蜥龙动物群。

然而，随着新材料的不断发现和研究，李奎等（1997）提出在禄丰蜥龙动物群和蜀龙动物群之间存在一个过渡性质的动物群，取名为资中龙动物群[12]，因而四川侏罗纪恐龙组合包括四个动物群：早侏罗世早期禄丰龙动物群、早侏罗世晚期资中龙动物群、中侏罗世蜀龙-峨眉龙动物群和晚侏罗世马门溪龙动物群。禄丰龙动物群分布于珍珠冲组中，以原蜥脚类为主，没有蜥脚类的成分；资中龙动物群分布于自流井组中，以原蜥脚类消亡成为孑遗分子，出现了具有原始性质的蜥脚类恐龙妖龙类为特征；蜀龙-峨眉龙动物群分布于新田沟组和下沙溪庙组中，恐龙类群丰富，蜥脚类、兽脚类、基干鸟臀类和剑龙类属种都很丰富，蜥脚类除原始的蜥脚类外，较进步的大型蜥脚类恐龙已成为主要分子；马门溪龙动物群分布在上沙溪庙组、遂宁组和蓬莱镇组中，原始的蜥脚类恐龙已不存在，蜥脚类属种单调，以巨型的进步马门溪龙类为主要成员。

目前，蜀龙动物群（或蜀龙-峨眉龙动物群）和马门溪龙动物群的组成分子已十分清楚，研究也比较透彻，而且分别都有比较丰富、保存完整的化石群为代表，如中侏罗世的自贡大山铺恐龙化石群、荣县复兴青龙山恐龙化石群，晚侏罗世的自贡伍家坝恐龙化石群、安岳龙桥马蹄寺恐龙化石群、广元河西恐龙化石群、广元旺苍嘉川恐龙化石群等。至于资中龙动物群，由于化石材料比较少而且零星，组合面貌尚不十分清楚，代表性的属种资中龙、珙县龙等保存材料有限，研究程度不高，开展动物群对比研究比较困难，尚有许多问题需要解决。

2.2 恐龙各类群的系统发育关系

四川恐龙研究，长期以来多集中在化石描述、传统分类鉴定和特征对比方面，随着分支系统学（或系统发育系统学）在古生物学领域的应用，年轻一代的学者们也开始尝试应用新的分析方法借助计算机系统来研究分析各恐龙类别的系统位置和相互间的亲缘关系。2011年，关谷透（Toru Sekiya）以阿纳川街龙（）为基础，采用PAUP 4.0系统软件，附带分析了四川几种蜥脚类恐龙的系统位置。2013年，杨春燕以何氏通安龙为例，尝试使用定量分析法对四川几种长颈椎型蜥脚类恐龙的演化关系进行分析研究。2018年，郝宝鞘等对四川巨棘龙进行了再研究，应用PAUP 4.0系统软件作了分析，显示巨棘龙并非之前Maidment等（2008）和Raven等（2017）所分析的比华阳龙还原始的类群，而是介于华阳龙和沱江龙之间的一个类群。

2.3 恐龙生活的地质时代

四川盆地是一个沉积盆地，由于盆地内部缺乏火成岩，找不到测年所需的锆石，给绝对地质年代的测定带来巨大困难，含恐龙化石的沉积地层的地质年代一直是困扰研究者的问题，尽管通过古生物化石的进化水平分析研究和古生物组合面貌的对比，盆地内中生代这套陆相沉积地层的相对地质年代已大致确定，但由于没有确切的绝对年代数据的支撑，争论也就在所难免，地层年代界线的划定意见不很统一，比如自流井组是早侏罗世晚期还是早侏罗世晚期-中侏罗世早期的沉积地层，上沙溪庙组属中侏罗世还是晚侏罗世，甚或跨越中、晚侏罗世。中国地质科学院的刘刚等（2017）尝试性利用沉积地层中碎屑锆石对川东北大巴山地区的遂宁组进行年代测定，测定结果显示遂宁组最年轻的U-Pb年龄为120Ma，进入早白垩世晚期，相当于阿普特期。这与古生物化石确定的相对年代相差甚大。最近，香港大学王俊和自贡恐龙博物馆叶勇等（2018）也利用碎屑锆石来测定自贡大山铺下沙溪庙组蜀龙-峨眉龙动物群的绝对年代，结果是最年轻的U-Pb年龄为159Ma，进入晚侏罗世牛津期，比原先认为的中侏罗世巴柔期或巴通期要晚得多。这种情况的出现是什么原因造成的？需要进一步论证和研究。

2.4 恐龙集群死亡原因和埋藏环境

四川地区的恐龙主要生活在侏罗纪中、晚期，属于恐龙演化的繁盛期，还远未到6 600万年前白垩纪末期非恐龙类衰亡绝灭的时期，所以四川的恐龙研究对解决恐龙绝灭的问题意义不大。然而，诸多的恐龙化石埋藏群对于研究恐龙生活方式、古环境对于恐龙兴盛的影响、集群死亡原因和化石埋藏的古地理环境意义重大。上世纪八十年代，夏文杰等（1984、1988）专题研究了自贡大山铺恐龙化石群的埋藏环境、和岩相古地理特征，并发现恐龙骨骼和植物化石中微量元素特别是砷（As）的含量异常超高，认为这里的古环境为低能湖滨浅滩环境，恐龙群居生活在这一地带，可能因砷等微量元素中毒而大量死亡，迅速原地埋藏在这低洼的湖滨地带形成化石群。张景华等（1993）也分析发现自贡大山铺恐龙骨骼化石中放射性元素铀（U）的超高异常，但这是否意味着当时这里存在一个严重的放射性污染事件发生，从而导致恐龙成批死亡，抑或铀的超高异常是U元素长期在恐龙遗体内积累的，他们没有给出明确的结论。李奎等（1997、1998）根据恐龙骨骼化石和围岩中微量元素的分析，探讨了广元河西恐龙化石群集群死亡的原因，认为砷和钡（Ba）的超高异常和锌（Zn）的低异常引发恐龙中毒事件导致河西恐龙集群死亡。李奎等（1999）扩大到自贡大山铺的分析也显示出同样的结果。

2.5 恐龙的生活习性和行为方式

恐龙研究除了基本的属种鉴定、分类、个体发育和系统发育分析外，还有可能涉及恐龙的行为和生活习性，如食性、行走方式、行走速度、如何防身自卫、体温调节等。基于自贡大山铺发现的蜥脚类骨质尾锤化石，董枝明等（1989）提出这种特殊的尾部构造不仅能有效地平衡身体，而且是很好的防御武器，同时还印证了蜥脚类恐龙是营陆地生活的动物。

邢立达等（2009）采用有限元分析（FEA, Finite Element Analysis）研究了自贡汇东发现的合川马门溪龙骨质尾锤，得出尾锤的侧向摆动比上下摆动更加有效，最佳的碰撞点在愈合的尾锤第二个脊椎的神经棘上，最大载荷可达450牛顿，但合川马门溪龙的尾锤可能不是主要用作防卫武器，而是一个改善神经传导速度，提高环境感知能力的感觉器官[13]。

四川发现丰富的恐龙足迹为研究恐龙的居群方式、行走方式、行走速度提供了大量证据。邢立达等（2013）从昭觉三岔河乡三比罗嘎足迹点发现的中国首例兽脚类恐龙游泳足迹为恐龙会游泳提供了实证。

2.6 恐龙骨组织学与古病理学

恐龙的微观研究也是恐龙研究的一个重要方向。叶勇等（2007）采用切片法研究了自贡大山铺蜀龙和峨眉龙的长骨骨组织结构，发现具有快速的后生生长速率，它们的生长模式是非限定生长，但生长轮结构不明显[14]。邢立达等（2009）分析了自贡发现的和平永川龙肩胛骨骨折的病理现象，并认为属于外力的直接暴力所致骨折。最近，郝宝鞘等利用能谱CT对自贡发现的四川巨棘龙股骨的病变进行断层扫描和能谱曲线分析，首次发现恐龙骨肿瘤的病变[71]。

3 研究展望

3.1 早期和晚期恐龙化石的发现

四川地区恐龙化石资源，但恐龙骨骼化石主要集中产自在侏罗纪中-晚期地层中，恐龙足迹化石主要见于侏罗纪早期-白垩纪早期地层中，尽管晚三叠世和早侏罗世早期的恐龙足迹有所发现，但恐龙骨骼化石却仍是个空白。虽然早侏罗世晚期的自流井组有一些化石材料发现，但仍显稀少，动物群组合面貌不很清楚。上三叠统须家河组和下侏罗统珍珠冲组、自流井组在四川地区比较发育，出露也很好，发现更多更好的恐龙化石的希望是很大的，特别如若能在上三叠统须家河组中发现恐龙骨骼化石，那将对中国恐龙的研究都将是一个重大贡献。另外，白垩纪早期的恐龙足迹发现很多，但恐龙骨骼化石至今未有正式报道，还有白垩纪晚期的灌口组和相当的小坝组、高坎坝组地层虽然分布不广，但还是有所出露，除在喜德发现一些恐龙足迹外，未见恐龙骨骼化石。所以，未来向早期和晚期拓展是四川恐龙化石发现的重点。

3.2 绝对年代的测定

四川地区目前的地质年龄主要依靠生物地层的结论，这仅仅是相对的，而且存在一定的不确定性，争议随之而伴生。前述虽然有人开始尝试采用沉积物中的锆石来测定地层的绝对年龄，但其可靠程度有待证实。未来工作应将生物地层学与同位素年代学、磁性地层学、旋回地层学、化学地层学、定量地层学等结合起来，使地质年龄的精度更高、更准确，有利于恐龙系统演化的研究。

3.3 系统演化的研究

传统的恐龙研究主要依据化石材料进行分类、鉴定和描述，当然这也是恐龙研究的基础。随着研究的深入，我们发现传统的分类有很多人为因素在里面，得出的结论问题较大，争议不少。近年来普遍将分支系统（也称系统发育系统）分析应用于恐龙研究中，并借助于计算机来分析，减少人为的干扰，得出的结论更接近于自然。在这方面，四川有非常好的化石材料，可以做更多的系统演化方面的研究工作。

3.4 区域性对比研究

世界上由于海侵的关系，早侏罗世晚期-中侏罗世的恐龙动物群发现不多，仍然是恐龙系统演化和对比研究的薄弱环节。随着工作的深入，在英国、法国、德国、美国、阿根廷、摩洛哥、马达加斯加、澳大利亚等地陆续有这段时期的恐龙发现，在我国的云南禄丰、元谋、新疆五彩湾、宁夏灵武、内蒙宁城、重庆云阳等也不断有这段时期的恐龙发现。但在跨区域对比研究方面还存在不足，未来工作将在系统分析的基础上，进一步开展四川地区之外同时代恐龙的研究工作，并在更大的区域和时空范围内进行横向和纵向的对比研究。

3.5 微观研究

现代科技的发展使我们能够在恐龙微观研究方面有所突破，特别是CT、电子显微镜、扫描电子显微镜、光谱仪、质谱仪、能谱仪、3D扫描与打印等技术手段，能帮助我们观察到恐龙骨骼的微观结构、矿物成分和化学组成，这对于我们研究恐龙的骨组织学、古病理学提供了重要技术支撑。这方面我们刚刚起步，还有大量的工作可为。

[1] Camp C. L.. Dinosaur remains from the Province of Szechuan, China. Univ. Calif. Publ. Bull. Dept. Geol. Sci., 1935, 23 (14): 467-469.

[2] Young C. C.. On a new Sauropoda, with notes on other fragmentary reptiles from Szechuan. Bull. Geol. Soc. China, 1939, 19 (3): 279-315.

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Deiscovery and Research of Dinosaur Fossils in Sichuan

PENG Guang-zhao1QIN Gang2YE Yong1ZHU Tao-xiu2HAO Bao-qiao1JIANG Shan1TANG Wei2LI Shuang-jiang2

(1-Zigong Dinosaur Museum, Zigong, Sichuan 643013; 2-Geological Society of Sichuan Province, Chengdu 610081)

Sichuan Province is rich in resources of dinosaur fossils. It's been over 100 years since the first discovery of the dinosaur fossils in 1915. The research into dinosaur faunal assemblages, systematic evolution, causes of mass death and buried environments, life habit and behavioral patterns, bone histology and paleopathology etc. has achieved world famous results. Up to now, there are 35 genera, 48 species of dinosaur bones and 21 genera, 20 species of dinosaur footprints have been identified, which count for respectively one-fifth of all dinosaur bone species and one-third of all dinosaur footprint species in China. They include the earliest dinosaur tracks, and the most typical Middle Jurassic-Fauna and Late Jurassic-Fauna. We look forward to great breakthroughs in discoveries of early or late dinosaurs, absolute dating, systematic evolutions, regional correlation and microscopic researches etc. in the future.

Sichuan; dinosaurs; history; present situation; prospect

2018-09-01

彭光照（1963-），男，四川隆昌人，研究馆员，主要从事古生物学与地层学相关研究

李双江（1986-），女，四川广元人，工程师，主要从事地质矿产勘查、水工环地质相关工作

[P52]

A

1006-0995（2019）02-0215-09

10.3969/j.issn.1006-0995.2019.02.008