不同光照对观光木幼苗生长及光合生理特性的影响

陈 凯，杨 梅，刘世男

(广西大学林学院，广西南宁 530004;广西森林生态与保育重点实验室，广西南宁 530004)

光是影响植物生长发育的重要生态因子，不仅能提供植物生长所需的能量，还能通过环境信号的形式调节植物生长、发育和形态建成，使植物对外界环境的适应性更强［1-2］.植物在适应环境的过程中，也会不断调整自身的需光特性［3］.研究植物最适宜的光照条件，有利于最大限度地利用光能，提高植物的光合效率.大量研究表明，光强影响植物的形态特征、光合特性及生物量分配等(如珙桐幼苗的光合特性在不同光照条件下存在差异，随着遮阴度的提高，其最大净光合速率、光饱和点、光补偿点及暗呼吸速率均降低［4］;遮阴显著降低了核桃产量和油脂含量［5］).因此，选择适宜的光照强度对人工林经营管理和立地选择具有重要的指导意义.

观光木(Tsoongiodendron odorum Chun)是木兰科观光木属常绿乔木树种［6］，又名香花木、香木楠、宿轴木兰［7］，属于我国珍稀Ⅱ级保护植物.分布范围主要位于江西南部、福建、广东、海南、广西、云南东南部等地［8］.其木材结构细致、纹理通直、材性优良，是制作家具、乐器的上等用材，枝叶还可用于提炼香精，熏制香茶［9］，树皮、根皮中也含有治疗癌症的化学物质［10］，具有极高的经济价值和观赏价值.目前，关于观光木光合作用的研究主要有观光木和闽楠幼树的光合生理生态特性［11］、3 a生观光木夏季的光合生理特性［12］、几种木兰科常绿树种幼苗的抗寒性及在冬春季节光合生理生态特征等方面［13］，而关于观光木栽培技术和对不同光强响应等的研究鲜有报道.本研究以1 a生观光木幼苗为试验材料，通过在自然光照下搭设不同遮阴网数量设置4个光照强度，探讨不同光照强度对观光木幼苗生长及光合生理特性的影响，揭示观光木幼苗期对光环境异质的生长习性，以期为山地林木更新、造林育种及提高林地管理技术提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 样地概况

试验样地设在广西大学林学院苗圃实习基地(E 108°17'14″，N 22°51'20″).该地属亚热带季风气候地带，年均气温22℃，极端最高气温39℃，≥10℃年积温7200℃，年均降雨量1304.2 mm，4—9月为降雨季节，平均相对湿度为79%.海拔约80 m，干湿季节分明(夏季潮湿，冬季稍显干燥).

1.2 试验设计

试验时间为2018年4月10日—2018年10月10日，为期6个月.以生长健壮、长势基本一致的1 a生观光木幼苗为试验材料，选用规格为10 cm×10 cm×15 cm的容器单株种植，种植基质为m(黄心土)∶m(珍珠岩)=8∶2.设置4个光照处理，运用TES1332A型照度计测量相对光强(RI)，用不同层数量黑色遮阴网控制光密度.4个处理的相对光强分别为全光照(100%NS)、1层遮阴(73%NS)、2层遮阴(45%NS)、3层遮阴(23%NS)，每个处理设置3个重复，每个重复6株苗.正常水分管理，2周后进行遮阴试验.植株试验期间用Hoagland营养液浇灌，每周浇1次，200 mL/盆，均在正常水分充足的条件下生长.

1.3 指标测定方法

1.3.1 生长指标

在第0天、180天分别采用皮尺、游标卡尺测量各处理组观光木幼苗的苗高、地径;用便携式光合测定仪Li-6400测定叶片面积，每次测定采6株，每株采6片叶，每个叶片测3次;试验结束后，测定生物量，105℃杀青后于80℃的烘箱中烘干48 h至恒重，然后称量根、茎、叶各部分干重，并计算生物量各相关参数:1)地上生物量=叶生物量+茎生物量;2)地下生物量=根生物量;3)总生物量=地上生物量+地下生物量;4)根冠比=根生物量/地上生物量.

1.3.2 光合参数

选择晴朗天气，于上午9:30—16:30用Li-6400便携式光合测定仪测定不同光照强度下观光木幼苗叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)，每个处理选择3株幼苗，每株幼苗选取从顶芽向下的第3轮植物叶片.

1.3.3 生理指标

采用杨敏文［14］方法测定叶绿素含量，采用硫代巴比妥酸法［15］测定丙二醛(MDA)含量，采用考马斯亮蓝G-250法［16］测定可溶性蛋白含量，采用蒽酮比色法［17］测定可溶性糖含量，采用酸性茚三酮法［18］测定游离脯氨酸含量.

1.4 数据处理

采用Excel对数据进行统计整理，利用SPSS 21.0对数据进行差异分析及显著性检验(Duncan新复极差法).数据为平均值±标准误.

2 结果与分析

2.1 不同处理下观光木幼苗生长差异

不同处理下观光木幼苗生长情况见表1.由表1可知:随着遮阴度的增加，观光木幼苗的苗高、地径、根干质量、叶干质量、根冠比和叶面积均呈先升后降的变化趋势.地径、根干质量、叶干质量和根冠比在透光率73%NS处理下达到最大值，与其他处理间达到显著差异水平.透光率45%NS处理和全光照CK间差异不显著，其余处理间差异显著;茎干质量随遮阴度的增加而减少，在全光照条件下最大，为2.07 g/株，与透光率45%NS和23%NS处理差异均显著，与透光率73%NS处理差异不显著;苗高在透光率73%NS处理下达到最大值，为39.58 cm，比全光照增加86.17%，各处理间差异显著;叶面积在透光率73%NS处理下达到最大值，为168.57 cm2，与全光照相比增加44.4%.在透光率23%NS处理下达到最小值，为 95.86 cm2，与全光照相比，降低21.78%.叶面积在透光率73%NS和45%NS处理间差异不显著，其余各处理间差异显著.

2.2 不同处理下观光木幼苗叶片光合色素含量差异

不同处理下观光木幼苗叶片光合色素含量见表2.由表2可知:Chl a、Chl b及Chl a+b含量均随着遮阴度的增加而增加.透光率为23%NS时，叶绿素含量达到最大值，且与其他处理间达到显著差异水平;而Chl a/Chl b和Car含量则呈相反趋势，即随遮阴度的提高而下降，并且对照组的Chl a/Chl b显著高于其他遮阴处理组.不同遮阴处理组Car含量间的差异均不显著.

表2 不同遮阴处理下观光木幼苗叶片光合色素含量Tab.2 Photosynthetic pigment content in leaves of T.odorum seedlings under different shade treatments

2.3 不同处理下观光木幼苗叶片气体交换参数差异

不同处理下观光木幼苗叶片气体交换参数Pn，Tr，Ci，Gs变化见图1.由图1可知:观光木幼苗叶片的Pn随着遮阴度的增加而呈现下降趋势，在透光率为23%NS时最低;随着遮阴度的增大，叶片的Tr逐渐下降，透光率73%NS与全光照CK间的差异不明显，而与45%NS、23%NS间的差异均显著;Ci在透光率为23%NS时达到最大值，CK的最低，透光率为73%NS时，Ci与其他处理间差异均不显著;透光率73%NS处理下观光木叶片的Gs显著高于透光率45%NS和23%NS.Gs的大小表现为73%NS＞45%和NS＞23%NS.

图1 不同遮阴处理下观光木幼苗叶片光合参数Fig.1 Photosynthetic parameters of T.odorum seedling leaves under different shading treatments

2.4 不同处理下观光木幼苗叶片生理生化指标

不同处理下观光木幼苗叶片MDA及渗透调节物质含量见表3.由表3可知:在适宜的遮阴条件下，观光木幼苗的渗透调节物质可溶性糖和可溶性蛋白质含量均随遮阴度的增加而显著下降，并且均显著低于CK;游离脯氨酸含量随着遮阴度的增加而显著增加;叶片的MDA含量在透光率为73%NS时最低，且与其他处理间达到显著差异水平，表明光照过强或过弱均会导致观光木幼苗叶片膜脂过氧化程度增强.

表3 不同遮阴处理下观光木叶片MDA及渗透调节物质含量Tab.3 MDA and osmotic adjustment substance content of T.odorum seedling leaves under different shading treatments

2.5 相关性分析

分析不同遮阴处理下观光木幼苗的生长指标与生理指标间的相关性，结果见表4.

表4 观光木幼苗生长指标与叶片生理指标间的相关系数Tab.4 Coefficient between growth index and leaf physiological index of T.odorum seedling

由表4可知:苗高与地径、可溶性糖含量呈显著正相关关系，相关系数分别为0.979，0.951;叶面积与丙二醛含量呈显著负相关，相关系数为－0.954;叶绿素总含量与净光合速率、可溶性糖含量、游离脯氨酸含量呈显著负相关关系，而与可溶性蛋白含量呈极显著负相关关系;游离脯氨酸含量与净光合速率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量呈显著正相关关系.

3 结论与讨论

光照是调控植物生长发育的主要环境因子之一，光强太弱可引起植物体内养分供应出现障碍［19］，光照过强则会引起植物体内光化学效率降低，发生光抑制［20］.植物形态特征对光强呈现出较强的可塑性，随光照强度的变化调整形态结构以利于植物最大限度地吸收光能、提高光合效率、促进生长发育［21］.本次试验结果表明:遮阴对观光木幼苗苗高和地径生长有明显的影响.在透光率为73%NS时，苗高、地径都明显高于其他光照处理，表明轻度遮阴有利于观光木幼苗的生长发育，强光和弱光则不利于幼苗生长;观光木幼苗在不同光强下的根生物量、叶生物量、根冠比及叶面积均随着遮阴度的增加呈先升后降的变化趋势，在透光率为73%NS处理下达到最大，分别比 CK增加了82.17%，94.03%，26.19%和44.40%，而茎生物量随着遮阴度的增加持续下降.其可能原因是遮阴造成植物体根、茎、叶的生物量积累及分配方式发生改变［22］，由于光能的有限条件导致叶内空间结构的变化，使叶片排列更加疏散，利于叶面积及叶片数目增加，从而有利于苗木的高生长，而相应地减缓茎的生长［23］.

影响植物光合作用能力的指标包括净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度及叶绿素含量等.观光木幼苗叶片的净光合速率及气孔导度随着遮阴度的增加逐渐下降，而胞间CO2浓度上升，说明观光木净光合速率下降的主要原因不是由气孔导度下降所致［24-25］，可能是因为遮阴引起光照不足，导致光合作用下降，净光合速率降低，而蒸腾速率的下降可能与气孔的闭合有关［26］.随着光强的降低，观光木幼苗叶片的Chl a、Chl b及Chl a+b含量均逐渐增加，Chl a/Chl b和Car含量下降.一般来说，弱光环境有利于叶绿素的合成［27］，特别是通过增加Chl b的含量，降低Chl a/Chl b的值，使植物更好地吸收光能，提高光合速率，促进植物生长［28］.丙二醛是植物膜脂过氧化反应的产物之一，其含量的高低能表明植物膜脂过氧化程度［29］.观光木幼苗叶片丙二醛含量在透光率为73%NS处理下最低，表明透光率为73%NS时对观光木的膜脂过氧化程度影响较小，此环境更适宜观光木幼苗的生长.

光作为环境信号因子调控植物的生长发育，并影响植物初生、次生代谢产物的合成与积累［30］.作为重要的渗透调节物质，脯氨酸在植物遭受逆境胁迫时会转化合成一些小分子有机溶质，提高胞液浓度，降低渗透势，维持细胞膨压，保持细胞的正常功能［31-32］.可溶性糖与可溶性蛋白都是重要的初生代谢产物，同时也是植物生长的主要碳源和渗透调节物质，是衡量植物体内碳代谢的重要指标，受外界环境影响较大［33］.研究发现，随着遮阴度的增加，观光木幼苗叶片中可溶性糖及可溶性蛋白含量均逐渐下降，这与杨胜伟等［34］的研究结果一致.其可能原因是在较弱光强水平下，植株叶片光合速率较小，导致叶片光合产物减少.随着光强的增加，植株光合速率均有提高，光合产物也随之增加［35］.

综上所述，适度遮阴会促进观光木幼苗生长及光合生理特性变化，调整生物量分配格局，改变叶片形态，使叶绿素含量显著增加，MDA含量减少，可溶性糖及可溶性蛋白含量降低，游离脯氨酸含量增加.透光率为73%NS的遮阴条件更有利于观光木幼苗的生长发育，光照过强或过度遮阴均不利于幼苗生长，所以在观光木幼苗生产中应适当遮阴.