茫荡山小叶青冈天然种群空间分布格局

林 芳

(福建林业职业技术学院林学系，福建南平 353000)

小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)为壳斗科常绿阔叶乔木，常生于海拔500～2 600 m的山地林中，处于青冈的上部，是青冈在较高海拔处的垂直分布替代种［1-2］，主要分布于浙江、福建、湖南等我国长江流域以南地区，木材坚重、耐腐、纹理直、弹性好，是建筑、纺织、船橹、食用菌等的上等用材［2］;种子淀粉含量高，用作酿酒或浆纱［3］.近期对小叶青冈种群的研究大部分集中在种间关系、群落物种多度格局及种群生态等方面［2-7］，有关其空间分布格局的研究较少［8-9］，而关于其样地全部个体空间分布格局的研究未见报道.有研究［10］表明，种群的分布格局反映一定环境因子对个体行为、生存和生长的影响.因此，本文就茫荡山小叶青冈样地内种群全部个体、不同取样尺度、不同立木级的空间分布格局进行研究，为小叶青冈种群稳定性、珍稀濒危植物保护以及维护研究区生态系统平衡等提供理论依据.

1 研究区概况

研究区设在茫荡山国家级自然保护区内，位于南平市延平区西芹镇高坪村后坪自然村，为中亚热带季风气候，年平均气温19.3℃，最热月为7月，月平均28.5℃;最冷月为1月，月平均9.1℃.年均降水量1 6 16.1 mm，常年相对湿度78%，年均日照时间1 733.3 h，无霜期295.2 d.区内水肥条件良好，地形复杂多样，光照、水热、山地土壤等自然条件垂直差异十分明显.土壤有红壤、山地黄壤、山地黄红壤、山地草甸土4个亚类，土壤pH一般在4.2～4.7，酸性岩为主要成土母岩.地带性植被类型为中亚热带常绿阔叶林.小叶青冈群落乔木层主要伴生树种有甜槠 (Castanopsis eyrei)、弯蒴杜鹃(Rhododendron henryi)、马尾松(Pinus massoniana)、深山含笑(Michelia maudiae)、东南石栎(Lithocarpus harlandii)，灌木层及更新层有弯蒴杜鹃、小叶乌饭(Vaccinium bracteatum var.chinense(Lodd.)Chun ex Sleumer)、翅柃(Eurya alata Kobuski)、锈叶新木姜子(N.cambodiana Lec)、乌药(Lindera aggregata(Sims.)Kosterm)等［6］.群落总盖度在 91%以上.

2 研究方法

2.1 野外调查

在全面踏查研究区的基础上，在不同海拔梯度分别设置7个样地，总面积为9 350 m2［6］.调查记录各样地生境因子、小叶青冈株数、树高(株高)、胸径(地径)、冠幅，乔木层伴生树种的种名、树高、胸径、冠幅、株数等［3］.

2.2 聚集度指标

2.2.1 扩散系数

扩散系数C=S2/珔X，式中:S为种群多度的标准差;珔X为种群多度的均值.扩散系数是检验种群扩散是否属于随机型的一个系数，当C'0时为均匀分布，C＞1时为聚集分布，C'1时为随机分布［10］.

2.2.2 丛生指数

丛生指数I=S2/珔X－1.I=0时为随机分布，I＜0时为均匀分布，I＞0时为聚集分布［10］.

2.2.3 扩散指数

扩散指标Iδ=n·(－N)/［N(N－1)］，式中:n为样方数量;N为总株数;Xi为每个样方的株数;fi为株数Xi的频数.当Iδ=1时为随机分布，Iδ＜1时为均匀分布，Iδ＞1时为聚集分布，Iδ的显著性可用F0检验:

将 F0与F0.05(N1，N2) 进行比较，其中N1=N － 1，N2=∞.当F0≤F0.05时，种群为随机分布，否则为聚集分布［9-10］.

2.2.4 平均拥挤度

平均拥挤度M*=－ 1，式中:为每个小样方的种群数量平方总和;∑Xi为每个小样方的种群个体总和.M*＞X珔时为聚集分布，M*'X珔时为随机分布，M*＜X珔时为均匀分布［10］.

2.2.5 Cassie，R.M.指标

Cassie，R.M.指标CA=(.CA'0时种群为随机分布，CA＜0时种群为均匀分布，CA＞0时种群为聚集分布［10］.

3 结果与分析

3.1 小叶青冈样地内种群全部个体空间分布格局

在茫荡山调查的7个样地中，除了样地1外，各项聚集度指标测定结果一致(见表1)，即C＞1，I＞0，Iδ＞1，M*＞1，CA＞0，表明小叶青冈种群空间分布格局为聚集分布;在样地1中，也只有F0检验为差异不显著(1.271 1＜1.462 0)，表明小叶青冈种群空间分布格局为随机分布，而样地1其他各项聚集度指标与其他样地结果一致.所以，小叶青冈样地内种群全部个体空间分布格局总体上为聚集分布.推测原因，可能是因为小叶青冈果实为坚果，以重力传播为主的小叶青冈种子密集于母树周围，果实重、硬，一般落在母树周围发芽，从而造成小叶青冈幼苗、幼树聚集分布;大树根茎萌蘖性强，丛生现象明显，也会造成树种在一定范围内聚集.

表1 小叶青冈种群全部个体分布格局测定结果Tab.1 Testing results of individual and spatial patterns of Cyclobalanopsis gracilis populations

3.2 小叶青冈种群不同发育阶段(立木级)空间分布格局

运用聚集度指标测定各样地小叶青冈种群不同发育阶段(立木级)空间分布格局，结果见表2.

表2 小叶青冈种群各立木级分布格局测定结果Tab.2 Testing results of spatial patterns of Cyclobalanopsis gracilis populations at different diameter classes

由表2可知:同一种群在不同发育阶段的分布格局存在一定差异，显示出十分明显的立木级变化，也表现出较为一致的规律，即第Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ立木级多为集群分布，第Ⅴ立木级多为随机分布.有研究［11］表明，中生性常绿阔叶林树种种群分布格局多受外界生态因素综合影响而趋于集群分布，也由种群本身的特性决定，尤其是与种子的成群散布有关.在亚热带常绿阔叶小叶青冈林中，每年10—11月种子成熟时，小叶青冈种子在自身重力作用下密集分布在母树周围，次年4—6月幼苗萌发，在光照强的林分中，幼苗呈密集状态，并且幼苗、幼树折断现象严重.因此，小叶青冈属于幼苗阶段喜光、幼树阶段较耐荫、大树阶段喜光的树种.随着年龄增长及个体增大，植物种群的数量会逐年减少.到了幼树阶段，种群格局发生了明显的变化，由集群分布向随机分布转变［11］.

3.3 小叶青冈种群不同取样尺度下空间分布格局

种群的格局在不同时间和空间尺度上是变化的.根据不同的取样尺度用5种聚集度指标进行测定，因为样地1和样地2的调查面积较小(受地形及林分特征的影响)，只对面积都为40 m×40 m的5个样地不同取样尺度进行分布格局测定，结果见表3.

表3 小叶青冈种群6个取样尺度分布格局测定结果Tab.3 Testing results of spatial patterns of Cyclobalanopsis gracilis populations at the sizes of six samples

由表3可知:样地内小叶青冈种群全部个体在所有的研究尺度下(5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×15 m、10 m×20 m、10 m×25 m)都呈聚集分布，聚集强度随着6个取样尺度的变化而变化，各项聚集度指标总体上随着尺度的增加而增强;随着组合面积的增大，组合样方数量的减少，样方个体平均数珔X增大，均方也增加，聚集强度也增大;各项聚集度指标测定结果表现出良好的一致性.这可能是由于小叶青冈为壳斗科植物，果实为坚果，在重力的作用下，多在母树周围扩散，造成了树种在一定范围内的聚集［12］.

3.4 优势伴生树种空间分布格局

运用5种聚集度指标对小叶青冈林群落中重要值总和排前4位的优势伴生树种——甜槠、弯蒴杜鹃、木荷、深山含笑(DBH≥5 cm)的空间分布格局进行测定，结果见表4.

表4 甜槠、弯蒴杜鹃、木荷、深山含笑空间分布格局Tab.4 Spatial patterns of C.eyrei Tutch，Rhodoendron henryi，Schima superba and Michelia maudiae Dunn populations

由表4可知:甜槠、木荷(DBH≥5 cm)2个优势伴生树种的空间分布格局在调查样地中呈聚集分布;弯蒴杜鹃空间分布格局在调查样地中呈聚集和均匀两种分布类型;深山含笑空间分布格局在调查样地中聚集、均匀、随机3种分布类型都有出现.这是由于在调查区域内，弯蒴杜鹃的生长型为小乔木或灌木，生活型为低位芽植物，种子较小，在风力作用下有可能呈均匀分布.另外，群落优势种呈聚集分布，有可能引起其伴生植物也呈聚集分布.木荷为高大乔木喜光树种，且为一果多粒种子，常呈簇状萌发生长，引起聚集分布.甜槠为较耐荫的树种，树冠浓密，且林下灌、草难以生存，因受群落优势种呈聚集分布的影响，引起甜槠呈聚集分布.

4 结 论

1)应用5种聚集度指标测定了样地内小叶青冈种群全部个体、不同取样尺度、不同发育阶段的空间分布格局.结果表明:样地内小叶青冈种群全部个体的空间分布格局主要呈聚集型;不同发育阶段小叶青冈种群空间分布格局总体趋势是由聚集分布向随机分布转变;小叶青冈在不同取样尺度上的空间分布都呈聚集，并随着尺度的增加而增强.

2)应用5种聚集度指标测定分析与小叶青冈种群伴生的优势树种——甜槠、弯蒴杜鹃、木荷、深山含笑的空间分布格局.结果表明:在调查样地内，甜槠、木荷(DBH≥5 cm)2个优势伴生树种的空间分布格局呈聚集分布，弯蒴杜鹃呈聚集和均匀分布两种分布类型，深山含笑3种分布类型都有出现.

本文采用的聚集度指标测定方法，应用简便，效果直观，可作为研究保护区天然阔叶林的重要手段.