利用科学史进行“生物膜的流动镶嵌模型”一节的教学*

黄凤珍 冯 梅

（江苏省姜堰第二中学 江苏泰州 225500）

《普通高中生物学课程标准（2017年版）》明确指出高中生物学课程的宗旨是发展学生的生命观念、科学思维、科学探究和生命观念这四大核心素养。核心素养的养成需要有目的有计划地推进，在制定每个单元、每节课（或活动）的教学计划时，应全面考虑核心素养任务的针对性落实和有效完成。本文以“生物膜的流动镶嵌模型”为例，论述基于核心素养的课堂教学设计。

1 教材内容分析

人教版《必修1·分子与细胞》“细胞膜——系统的边界”介绍了细胞膜的化学成分和功能；“细胞器——系统内的分工合作”介绍了生物膜系统的概念及联系。本节课的主要内容包括：①科学家探索细胞膜化学成分与结构的科学史；②生物膜的流动镶嵌模型。本节课内容也为学习“物质跨膜运输的方式”做好知识准备。教材编写的知识体系是：功能—结构—功能，充分彰显了结构与功能相适应的生命观念。

细胞膜成分和结构的科学史蕴含着丰富的科学思维。利用科学史进行教学，可让学生深刻体验科学家的科学思维，学习科学探究的方法，借鉴科学实验的设计技巧，感悟科学的发展性和修正性。

2 学情分析

通过“探究细胞的吸水和失水”实验的学习，学生已初步掌握科学研究的一般方法，即：观察—提出问题—作出假设—设计实验—验证假设。假说具有比假设更高的科学性和更大的影响力，假说提出的过程是怎样的？需要哪些科学思维和科学方法？提出假说并进行验证的能力是本节课的核心素养培养目标之一。

学生在课后已构建了细胞的亚显微结构模型，初步了解建模过程中的注意事项，例如：选择什么材料？如何提炼并概括原型具有的特征？如何保持模型的科学性？但这样的物理模型构建只是一种简单的模仿，学生对模型构建所必经的科学研究过程和复杂的科学思维过程尚不了解。

3 教学过程设计

本节课采用主线教学，对生物膜结构的科学史进行了重整，以模型构建和修正为主线，从成分探究→磷脂分子双层排列的探究→单位膜模型的构建→模型检验和修正→流动镶嵌模型，生物膜的结构逐渐清晰。教学设计如图1。

图1 基于核心素养的生物膜模型构建主线设计图

3.1 膜成分的假说的提出和验证

1）假说的提出：欧文顿（E.Overton）在当时技术手段匮乏的条件下，从膜的功能着手研究，进行了500 多种物质的通透性实验，发现脂质更容易通过细胞膜，由此提出膜是由脂质组成。

2）假说的验证：脂质溶于脂溶性有机溶剂，不等于溶于有机溶剂的都是脂质，缺少有关化学成分的直接鉴定。欧文顿提出假说之后还需进一步探究膜的成分。后来科学家从哺乳动物成熟红细胞中提取出细胞膜，经化学分析证明膜的主要成分是脂质和蛋白质，其中含量最多的脂质是磷脂。

在观察和实验的基础上，依据科学原理和事实经过科学思维加工后，对研究的自然现象或规律提出的一种暂时性的假定性的解释和说明，这就是假说。其形式有推测、推论、假设、模型等。假说的提出需要以观察、实验或事实为依据，进行逻辑推理、归纳与概括等科学思维，以及合理的质疑、大胆的想象。但假说是一种科学研究的“雏形”，在未被证实以前只能是对研究的某一事物的规律的一种推测，只有经过多次实验证实为正确的，才能上升为一种理论。

3.2 磷脂分子排布方式的探究和定量实验论证

1）背景资料：利用多媒体课件展示磷脂分子的结构图，讲解磷脂分子的结构与特性：磷脂分子由头部和尾部组成，头部由甘油磷酸基与酯化的醇（胆碱、乙醇胺等）组成，尾部由2 条来自脂肪酸的长的烃链组成。所以磷脂分子的特点是：头部亲水，尾部疏水。

2）学生自主探究：①根据磷脂分子的特点画出磷脂在空气－水界面上的分布。②思考：细胞内、外都有水，细胞膜上的磷脂会怎样分布？

3）定量实验论证：1925年，荷兰科学家Gorter和Grendel 从人的红细胞中提取脂质，在空气－水界面上铺成单分子层，测得面积恰为红细胞表面积的2 倍。由此证明细胞膜中的磷脂分子排列为连续的2 层。

科学家为什么想到将磷脂铺在空气－水界面上？正是基于磷脂分子特点的探究。为什么想到测量细胞表面积并与单层磷脂的表面积进行比较？说明已经有了细胞膜上磷脂分子双层排布的假设，需要通过定量实验寻求证据支撑。科学思维就是要培养学生尊重事实和证据、崇尚严谨和务实的态度，运用科学的思维方法认识事物、解决实际问题的思维习惯和能力［1］。该教学活动的设计还原了科学探究的过程，学生从中领略科学家的思维和智慧，并感受到科学探究过程中科学证据的重要性，发展应用科学证据的能力。

3.3 电镜观察之后的模型构建

1）电镜观察原型：罗伯特森（J.D.Robertson）用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜电镜照片，呈现出暗－亮－暗3 层结构。

2）模型构建：电子显微镜的工作原理是电子束照射到大分子物质上会呈现黑暗，反之呈现明亮。在观察和前人研究的基础之上，罗伯特森提出生物膜的单位膜模型，认为生物膜是由蛋白质－脂质－蛋白质3 层结构组成，并将生物膜描述为静态的统一结构。

模型是人们为了某种特定目的而对认识对象所作的一种简化的概括性描述，是科学研究中对复杂事物的一种简单的描述方法［2］。在构建模型的活动中需进行观察或实验、归纳和演绎，并运用已有知识进行假设、模拟；需将复杂事物简化，抽象出本质属性，并将之具体化、形象化。罗伯特森由一张照片原型构建一个未知的细胞膜的物理模型，需要综合考虑细胞膜的成分、磷脂分子的双层排布、电子显微镜的成像原理等知识，需要超强的提炼概括能力和多学科知识的综合运用。单位膜的模型构建过程如图2。

图2 单位膜的模型构建过程图

3.4 基于事实观察的质疑和实验论证

1）质疑：①播放受精卵的细胞分裂和变形虫的变形运动的视频，对单位膜模型有何质疑？生物膜是可以运动的，怎样才能观察到膜上分子的运动？不能直接观察分子时可以对分子进行什么处理从而间接观察？②电镜下中间的亮层里一定只有磷脂分子吗？若有蛋白质嵌插或贯穿其中，呈现亮还是暗？是否有未观察到的地方？能否剖开双层磷脂分子进一步观察？

2）论证：①弗雷（Frye）和埃迪登（Edidin）等进行了人鼠细胞融合实验，利用免疫荧光染色技术，将人和鼠的细胞膜用不同的荧光抗体染料标记后，让2 种细胞融合，杂交细胞最初一半发红色荧光、另一半发绿色荧光；在37℃条件下培养40 min，发现2 种荧光抗体均匀分布。该实验证明了细胞膜上的蛋白质分子是运动的，细胞膜具有一定的流动性。②冰冻蚀刻电镜技术（标本经干冰或液氮冰冻后用冷刀断开，升温后暴露断裂面，喷涂蒸汽碳和铂后将组织溶掉，剥离金属膜，置于电镜下观察，电镜下的影像即代表标本中细胞断裂面处的结构），证明了蛋白质不仅可以覆盖在磷脂双分子层两侧，还可以镶嵌或贯穿于磷脂双分子层中。

学贵有思，思贵有疑。质疑是开启学生思维的金钥匙。在有限的学习时间和空间内，给学生创设特定的情境或提供有效的信息，让学生自己去观察、判断，提出质疑。人鼠细胞融合实验和冰冻蚀刻电镜技术用于释疑和论证，有效培养了学生的批判性思维。

3.5 经过修正之后提出的流动镶嵌模型

1）模型修正：经过事实检验和实验论证之后，发现单位膜模型需要修正。1972年桑格（S.J.Singer）和尼克森（G.Nicolson）提出的流动镶嵌模型为大多数人所接受。学生自主阅读思考：①该模型的主要内容是什么？②生物膜的基本支架是什么？③蛋白质分子如何分布？糖类如何分布？③生物膜的结构有何特点？

2）模型比对：流动镶嵌模型和单位膜模型相比在3 个方面进行了修正：①生物膜具有一定的流动性；②蛋白质分子可镶嵌或贯穿在磷脂双分子层中；③糖类与蛋白质形成糖蛋白或与磷脂分子结合形成糖脂，分布在膜的外侧。比对的结果如图3。

图3 生物膜的模型修正过程图

模型建立之后需作检验，有时会发现该模型有系统性的偏差，表明该模型有缺陷。需要通过更多的实验或技术寻求新的发现，对原有模型进行补充或修正甚至重建。当然，该模型还不一定正确，科学是在不断发展更新中的。

核心素养的培养任重而道远。选好有效载体，用好课堂主阵地，从教情及学情的分析、教学目标的制定、教学内容的选择和重整、教学情境的创设、教学活动的设计等方面精准改革，方能落实对学生核心素养的培养。