玉米田草地贪夜蛾幼虫的空间分布型与抽样技术

孙小旭 赵胜园 靳明辉 赵慧媛 李国平 张浩文 姜玉英 杨现明 吴孔明

摘要草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Smith）是一种世界性的重大农业害虫，已于2019年1月侵入中国云南省西部地区，对当地主要经济作物鲜食玉米的生产构成了严重威胁。我们调查了入侵成虫后代幼虫在鲜食玉米田的种群密度和为害情况，分析了幼虫种群的空间分布格局。结果表明，草地贪夜蛾幼虫在玉米田呈聚集分布，聚集度随密度的增加而升高，环境是导致聚集分布的主要因素。基于空间分布型的分析结果，进一步研究提出了幼虫密度的理论抽样模型和基于幼虫密度防治指标的序贯抽样技术。本研究明确了草地贪夜蛾幼虫在玉米田的空间分布特征和抽样方法，为通过调查田间种群密度指导幼虫防治工作提供了技术支撑。

关键词草地贪夜蛾;鲜食玉米;空间分布;序贯抽样

中图分类号：S435.132文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh.2019115

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Srfith）源于美洲大陆，周年发生于美洲热带及亚热带地区，但能向北迁飞到达加拿大、向南迁飞到达阿根廷等广阔的地域。草地贪夜蛾可取食200种植物，并分化出嗜食玉米和高梁的玉米型和主要为害水稻和牧草的水稻型，是玉米、高梁、水稻、棉花、苜蓿等农作物的重大害虫。草地贪夜蛾在适宜温度下，一个月可完成一个世代，无滞育现象。由于其具有较强的迁飞能力，常常通过远距离迁移导致异地暴发为害，监测预警和防控工作难度很大。

草地贪夜蛾2016年1月首次侵入非洲尼日利亚和加纳，并在此后的2年内，在非洲44个国家暴发为害成灾。该虫于2018年5月侵入印度，12月侵入缅甸，2019年1月侵入中国云南西南地区，目前已在6市（州）16县发生为害。滇西南地区为热带、南亚热带气候，种植玉米、水稻、甘蔗等草地贪夜蛾嗜好寄主作物。鲜食玉米是该地区9月份至翌年4月份的主要经济作物，种植面积超过20万hm²，是农民冬春季经济收入的主要来源，草地贪夜蛾入侵后，农民开始大量使用化学农药，给鲜食玉米的质量安全造成了很大的影响。

昆虫种群均有一定的空问分布范围，通过研究昆虫空间分布型，可以了解昆虫种群内部与种群之问的结构，以及种群与生境之问的复杂联系，有助于提高害虫预测预报的准确性和指导害虫的防控工作。我们研究了首次入侵种群后代幼虫在鲜食玉米田的空问分布格局和抽样技术，旨在为田问种群调查和指导防控提供理论依据。

1材料与方法

1.1玉米种植情况和调查方法

草地贪夜蛾侵入云南西部地区后，我们于2019年1月下旬到德宏州瑞丽市勐卯镇姐东村（北纬23°58'35"，东经97度485l”）开展田问调查工作。当地主要种植鲜食甜玉米，品种为‘玉米王8号（上海金农种业有限公司）、‘夏甜809（广西金卡农业科技有限公司）、‘双色拉菲（云南明拓农业科技有限公司）、‘卡罗拉（南京永立农业发展有限公司）和‘晶甜6号（南京绿领种业有限公司）等，玉米种植密度3000～3500株/667m²，处于6～9叶生长期。选取单块面积大于1334m²的20块田，每块田5点随机取样，每点连续调查12株，记录每株玉米上草地贪夜蛾幼虫龄期、数量和为害情况。

2結果与分析

2.1幼虫的密度与为害情况

对20块玉米田的调查表明，草地贪夜蛾幼虫主要处于2～3龄期，1龄、2龄、3龄、4龄和5龄幼虫的比例分别为11.20%、59.85%、24.52%、4.25%和0.19%。幼虫平均密度范围为0.12～1.05头/株，玉米受害株率为10%～45%，二者有极显著的正相关关系（R=0.8049**）（图1）。

根据Blackkith的种群聚集均数λ理论公式，由表1中的x和K值计算得到玉米田草地贪夜蛾的聚集均数λ，其数值分布于0～0.96之问。鉴于λ值均小于2，故此判断草地贪夜蛾在玉米田的聚集原因是由环境因素主导的。将λ和x作回归分析，得到方程：λ=x-0.22（R=0.9663**），表明幼虫的聚集程度与种群密度呈正相关（图3）。

可计算不同误差条件下（D=0.1，0.2，0.3），草地贪夜蛾幼虫在相应密度z时的理论最佳抽样数N。

根据相关国际科研机构的研究结果，草地贪夜蛾幼虫在玉米田的为害率达到20%时就应采取防控措施，按P0=33.04x+10.91计算幼虫密度的防治指标为单株玉米0.33头。将1wao M*和x回归模型参数a、β代入序贯抽样模型，得到该防治指标下草地贪夜蛾幼虫的抽样区间计算公式：T_Iwao（n）=0.33n+1.96√0.73n。计算不同取样株数（n=50、60、70、…、200）时草地贪夜蛾幼虫的序贯抽样区问列入表2。抽样过程中，若虫量大于表中上限则表明种群密度高于防治指标，需要进行防治;若虫量低于下限则表明种群密度低于防治指标，不需要防治;如幼虫密度处于上下限之间，仍需要继续抽样。

3讨论

昆虫的空问分布是种群生态学的重要研究内容之一，对提高抽样技术，明确昆虫种群结构，开发有效的害虫监测和管理技术及指导害虫防治至关重要。草地贪夜蛾是为数不多的在世界范围内对农作物造成毁灭性危害的重大害虫之一，在其侵人中国初期，开展田问空问分布的调查，为其种群抽样调查、监测预警和综合防治提供数据支撑是十分必要的。

美国学者通过分析草地贪夜蛾连续3年的田问分布情况，发现该虫在田问有多种空问分布型，不同年份、不同种群密度都会出现不同的分布类型。巴西有报道称草地贪夜蛾中等龄期幼虫在玉米田问是聚集分布，而幼虫为害玉米穗的空问分布是随机的，Farias等人的研究也表明，草地贪夜蛾低龄幼虫在田问的分布型为聚集分布，随着该虫在田问的为害发展，其分布型的随机性越来越强。阿根廷学者调查发现则表明草地贪夜蛾在玉米田问总体上是呈聚集分布的，墨西哥有报道称草地贪夜蛾幼虫在玉米田问随机分布。本研究中草地贪夜蛾幼虫在鲜食玉米田中的空问分布型为聚集分布，个体分布集中，幼虫聚集度随平均密度的增加而升高。与多名国外学者的研究结果一致。在国内玉米害虫中，与草地贪夜蛾生物学行为较近的黏虫和劳氏黏虫在玉米田问亦呈聚集分布，符合负二项式特征。斜纹夜蛾在抽雄授粉期的甜玉米上也为聚集分布，亚洲玉米螟、桃蛀螟和棉铃虫3种鳞翅目害虫在灌浆期玉米田中的水平分布也均属于聚集分布。

通过对瑞丽市鲜食玉米田草地贪夜蛾空问分布的调查、抽样技术的分析，建立了理论抽样数模型和序贯抽样模型，明确了玉米营养生育期调查草地贪夜蛾的抽样方法。根据该虫不同发生密度等级，在低密度田（≤0.6头/株）的田块中，每667m²应调查1192～9708株，可保证误差≤0.1;在高密度田（>0.6头/株）的田块中，每667m²应调查57～766株，可保证误差≤0.1。序贯抽样技术可方便地应用于生产防治中，尤其是基层生产经营主体，可基于百株33头的防治指标，按照序贯抽样表调查虫量，决定是否需要喷药防治。

昆虫空问分布型受多种因素的影响，比如寄主品种及生长环境差异、调查幼虫龄期大小等。草地贪夜蛾食性比较杂，不仅可以为害玉米，还可为害我国小麦、水稻等粮食作物和番茄、大豆、棉花和马铃薯等经济作物。不同国家玉米的种植模式不同，以及物候期差异可能是导致草地贪夜蛾在玉米田问呈聚集或随机分布的原因。此外，由于草地贪夜蛾块状产卵，低龄草地贪夜蛾幼虫个体呈高密度聚集存在，表现为负二项分布，到高龄幼虫后转移扩散能力强，可能导致出现低密度随机分布现象，而表现为泊松分布。玉米田斜纹夜蛾幼虫在低龄幼虫期也常出现群集行为，个体问相互吸引，随着虫龄增大而吸引力减弱，进入高龄后则表现为相互排斥，表现为扩散转株为害。由于各地玉米品种不同及生态环境的差异，本文在滇西研究得到的模型未必能够适用于其他地区。因此，在不同地区、不同时期及不同作物上还需要开展一些验证性的研究，发展适合当地环境与生产特点的抽样技术。

因玉米型与水稻型的草地贪夜蛾均已经在非洲定殖为害，两种类型的草地贪夜蛾都有可能入侵我国。目前入侵云南的种群主要为害玉米，但随着水稻生产的开始，水稻型的种群会很快增加。因此，有必要通过分子生物学研究确定种型并明确不同种型在各种作物的分布特征，发展有针对性的抽样技术，做到对防治工作的精准指导。总之，草地贪夜蛾已经在滇西定殖，随着气温的回升和西南季风的加强，中国中南部地区都可能会成为潜在的迁入地，生产上既要加强农业技术推广部门的测报工作，也要加强基层生产主体的田问调查工作，确保有效控制在入侵地的危害和不会形成其他地区的虫源基地。