草地贪夜蛾形态特征及与3种玉米田为害特征和形态相近鳞翅目昆虫的比较

郭井菲 静大鹏 太红坤 张爱红 何康来 王振营

摘要草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Smith）是一种重要的世界性害虫，目前已经侵入我国云南省。田间调查发现，草地贪夜蛾与甜菜夜蛾S.exigua、斜纹夜蛾S.litura和黏虫Mythimna separata在玉米上往往混合发生，且形态相近，容易混淆。本文详细描述了草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和成虫的外部形态特征，并比较了其与甜菜夜蛾、斜纹夜蛾和黏虫的幼虫和成虫的形态差异。本文为草地贪夜蛾的准确鉴别和田间调查提供依据，并为草地贪夜蛾的精准测报奠定基础。

关键词草地贪夜蛾;甜菜夜蛾;斜纹夜蛾;黏虫;形态特征

中图分类号：S435.132文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh.2019080

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda（J.E Sn4ath），又称秋黏虫，属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾属Spodoptera，是一种原产于美洲热带和亚热带地区的杂食性害虫。由于受到频繁的国际贸易活动和季风气候的影响，草地贪夜蛾在2016年1月发现入侵非洲，到2018年12月仅仅用了两年的时问就入侵到撒哈拉以南的大部分非洲国家，以及亚洲的印度、斯里兰卡、泰国、也门和缅甸以及孟加拉等国家。我国云南省毗邻缅甸，因此云南有可能成为草地贪夜蛾从缅甸等南亚和东南亚国家最先传人我国的地区。2019年1月11日发现草地贪夜蛾侵入云南江城县，随后德宏州和保山市也相继发现了草地贪夜蛾的入侵。草地贪夜蛾的侵入为害严重威胁我国玉米的安全生产，目前调查发现，仅在云南省的保山、德宏和普洱3州（市）草地贪夜蛾为害冬玉米面积就达447.7hm²虫株率为5%～25%，百株虫量可达5～20头，最高达30头。

草地贪夜蛾不仅取食为害玉米，还可取食大麦、水稻、花生、甜菜、大豆、烟草、番茄、马铃薯、白菜、小麦等80余种植物。草地贪夜蛾生命周期包括卵、幼虫、蛹和成虫4个虫态，取食为害阶段为幼虫期，以6龄幼虫为害最为严重。低龄幼虫（1～3龄）取食玉米叶片形成半透明薄膜“窗孔”，高龄幼虫（4～6龄）取食形成不规则的长形孔洞，高龄幼虫也会取食玉米雄穗和果穗。田问调查发现草地贪夜蛾幼虫的形态和田问为害特点与同属的甜菜夜蛾S.exigua（Hfibner）、斜纹夜蛾S.1itura（Fab-ricius）以及同科的黏虫Mythimna separata（Walk-er）极为相似，而且经常混合发生。由于草地贪夜蛾刚侵入我国，农技人员在调查时很容易将这4种鳞翅目害虫混淆，不能准确地识别草地贪夜蛾，影响对草地贪夜蛾传播范围和发生程度的调查和预测预报。为此，本文详细描述了草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和成虫的外部形态特征，并将其幼虫和成虫的外部形态特征与甜菜夜蛾、斜纹夜蛾和黏虫相应虫态特征进行了比较，便于草地贪夜蛾的田问鉴别。

1材料与方法

1.1试虫

草地贪夜蛾、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾和黏虫的幼虫均采自云南德宏州芒市（24.42°N，98.60°E）。草地贪夜蛾幼虫在中国农业科学院植物保护研究所玉米害虫组养虫室进行饲养，饲养温度（26±1）℃，相对湿度65%±5%，光周期L∥D=14h∥10h。幼虫利用黏虫的人工饲料进行饲喂，直至化蛹羽化。利用8%蜂蜜水饲养成虫，待其产卵后收集卵块。甜菜夜蛾、斜纹夜蛾和黏虫的成虫由北京大北农生物技术有限公司提供。

1.2方法

利用超景深三维显微镜（VHX-200，KEYENCE，Japan）对草地贪夜蛾卵、幼蟲、蛹和成虫的外部形态特征，以及甜菜夜蛾、斜纹夜蛾和黏虫幼虫和成虫的外部形态特征进行观察。

2结果与分析

2.1卵

草地贪夜蛾的卵粒为圆顶型，顶部中央有明显的圆形点，底部扁平，直径约为0.4mm，高度约为0.3mm（图1a）。卵粒呈奶油色、绿色或棕色。卵上通常覆盖浅灰色的绒毛（即雌蛾鳞片）（图lb）。卵初产时为浅绿或白色，孵化前逐渐变为棕色。通常100～200粒卵单层或多层堆积成块状（图1b、c）。

2.2幼虫

草地贪夜蛾1龄幼虫体色为黄色或绿色，头部青黑色，体长1.7mm左右。2龄幼虫头部由青黑色变为橙黄色，从2龄末期开始，体背变为褐色。低龄幼虫体表具有白色纵条纹，各腹节背面都有4个长有刚毛的黑色或黑褐色斑点，1、2龄时各腹节背面斑点大小一致（图2a、b）。从3龄开始，第8、9腹节背面的斑点显著大于其他各节斑点（图2c），并表现出特有的排列特征，即第8腹节4个斑点呈正方形排列（图2f、i），第9腹节的4个斑点呈梯形排列。其他各腹节的4个斑点虽然也呈梯形排列，但方向与第9腹节相反（图2c、d、g）。同时，也可以观察到头部“V”形纹与前胸盾板中央的条纹一起形成的白色或浅黄色倒“Y”形纹（图2e，h），前胸盾板与头部点迁飞高度为距海平面高度500、750、1000m与1250m，缅甸东部起点迁飞高度为1500、1750、2000m与2250m;（4）草地贪夜蛾飞行1～3个夜晚，每个夜晚飞行持续时问不超过12h。通过顺推轨迹计算可能迁飞路径时，空中个体每一整点时问都可能降落，且模拟的虫源降落在有寄主种植的区域为有效点。最后，将得到的有效落点与地图叠加后成图显示。中国地图采用国家1：400万基础地理信息数据，由国家基础地理信息中心提供。

2结果与分析

2.1缅甸和我国南部地区春季与夏季天气背景场变化动态

图1表明，3月份中南半岛的平均温度20～23℃，适宜草地贪夜蛾的生长繁殖。3-4月份，缅甸中北部地区925hPa高空的风向为偏西一西北风，平均风速2～4m/s，接近甚至低于草地贪夜蛾的自身飞行速度。从孟加拉湾输送的暖湿气流与西太平洋副热带高压控制的东南气流在我国西南地区汇合后，在云南上空转向为西南一偏南气流。5月份，孟加拉湾暖湿气流不断加强，整个中南半岛上空存在一致的西南风向，缅甸中部和北部大部分地区的夜问平均风速较小（小于4m/s），而中南半岛中部平均风速可达4～8m/s，形成了缅甸南部地区草地贪夜蛾东迁的携载条件。同期，在我国西南地区盛行西南风但风速偏小，其中云南中部925hPa高空的夜问平均风速小于2m/s。进入6月后，来自孟加拉湾的西南季风不断加强，整个中南半岛夜间盛行西南风。缅甸西部与南部地区夜问平均风速4～8m/s，孟加拉湾地区平均风速可达8m/s以上。因此，6-8月盛行的西南季风将形成缅甸草地贪夜蛾迁人中南半岛中部、北部以及我国南部地区的重要携载动力气候环境。

2.2缅甸草地贪夜蛾虫源的春、夏季迁飞轨迹与主要迁入区

对历史气象资料的分析表明，草地贪夜蛾从缅甸进入中国年际问的迁飞格局差异不大，入侵路径十分相似。春季（3-5月）入侵中国的虫源主要来自缅甸东部克耶邦和掸邦地区。入侵中国的草地贪夜蛾有93.4%的可能性将降落在云南省，2.3%的几率进入广西。但如遇合适风场条件，也有可能进入广西北部、贵州、四川乃至湖南地区（图2a～b）。进入5月份，缅甸草地贪夜蛾将整体朝东北方向迁飞，云南中部和南部为其迁人中国的主要降落区，并可能波及贵州西南部、广西西北部和四川南部地区（图2c）。在6-8月，缅甸草地贪夜蛾将集中往东北方向迁移，进人中国的落点占所有迁飞落点的23.0%。其中，有77.9%和13.8%的可能性迁入云南和广西，贵州、广东、海南及湖南的人侵概率均在2.1%左右，也有可能通过连续迁飞入侵四川、江西与福建地区（图2d～f）。总体上，云南省是缅甸草地贪夜蛾迁入我国的必经之地和降落的主要地区（图3），应给予重点监测、阻截和控制。

3讨论

缅甸位于中南半岛西部，以山地和高原为主，地势北高南低，山脉河流均为南北走向，西朝孟加拉湾和安达曼海，东北与中国毗邻，西北部的钦邦与印度曼尼普尔邦和孟加拉国接壤，缅甸农业用地仅占整个国土面积的19.5%，约1300万hm²。缅甸农业灌溉体系仅覆盖中部地区，也是农业种植（包括玉米、水稻、甘蔗、高粱等）的主要地带，其中掸邦北部和东部、曼德勒省、克钦邦、伊洛瓦底省、克耶邦以及克伦邦是缅甸主要的玉米产区，此外，每年旱季位于锡当河谷的勃固省县区便在锡当河沿岸沙滩一带广泛种植玉米，玉米等谷类作物几乎全年都有种植。缅甸东部是草地贪夜蛾最为适宜的栖息地，环境适合度指数高于70%。

对1999年至2018年3-8月夜问925hPa平均温度场分析表明平均温度高于20℃，气候适宜草地贪夜蛾种群生长繁育。Nagoshi等也通过历年1月份925hPa的月平均风场对草地贪夜蛾从加勒比海南部特立尼达和多巴哥到南美洲玻利维亚的迁飞进行了分析。在温度适宜的条件下（11～30℃），草地贪夜蛾雌虫落地交配后产卵，卵在2～4d即可孵化，蛹期为7～37d，成虫可存活2～3周。根据草地贪夜蛾5龄幼虫在缅甸曼德勒被发现的时间（2018年12月19日），大致可推测上一代草地贪夜蛾成虫于半个月前已经出现，而下一代成虫可能最早在12月初便开始进行迁飞活动。据历年12-1月气象数据分析，该时期缅甸境内上空盛行北风，且平均风速低于2m/s，此气流条件并不适合缅甸草地贪夜蛾大规模地往东（中南半岛中部与东部）、往西北（我国南部）方向迁飞。2月盛行西北风一偏西风，风速持续较低，同本文中历年3月平均风场条件相似（未发表数据）。全国农业技术推广服务中心等证实我国云南省江城县于2018年12月26日发现草地贪夜蛾幼虫，推测缅甸草地贪夜蛾“首次”迁入我国境内为12月中旬。

与鸟类、蝙蝠等大型动物的迁飞相比，昆虫体型较小，无法仅依靠自身的飞行能力来实现长距离迁飞，需要借助于合适的气流来完成。2016年首次入侵非洲的草地贪夜蛾源自美国东部地区、加勒比海岸和小安的列斯群岛，研究表明此次入侵可能由美洲与非洲大陆之问的贸易往来或国际交通运输所致，该种群入侵时期盛行季风为东风，风场总体不适合，但从非洲2年内快速大范围蔓延的情形来看，某些时段的合適风场起到了输送虫源的作用。本研究发现3-4月份缅甸上空盛行微弱的西风，草地贪夜蛾自身强定向迁飞能力是其迁飞、扩散的主要因素;进入5月份，缅甸夏季风不断加强将形成草地贪夜蛾远距离迁飞的决定性条件。因此，通过分析缅甸等境外国家虫情演化和季风进退，可为预测我国草地贪夜蛾的发生提供依据。

草地贪夜蛾的夜问远距离迁飞特性给其监测和防治带来了很大难度，而明确虫源地的种群动态、确定迁飞性昆虫的可能降落区和迁入量是异地测报的关键。迁飞轨迹分析方法便是确定虫源地或降落区最普遍、有效的方法之一。基于WRF模式的昆虫迁飞轨迹分析方法已经广泛应用于黏虫、稻纵卷叶螟、稻飞虱、美洲棉铃虫等昆虫空中运行轨迹研究，本研究通过轨迹模拟，并结合3-4月平均风温场分析，表明在3-4月从缅甸起飞的草地贪夜蛾主要依靠自身飞行能力通过连续多个夜晚进入我国云南西南部（包括西双版纳傣族自治州、普洱市、临沧市、红河哈尼彝族自治州以及玉溪市）。对美洲棉铃虫、欧洲银纹夜蛾等夜蛾科成虫迁飞策略的研究表明，具有自主迁飞能力的昆虫较空中惰性粒子可随风完成更远距离的迁飞，这是昆虫对大气边界层风温场的一种适应性迁飞策略。草地贪夜蛾自身具有的强迁飞能力，加上连续几个夜晚的飞行，不但是其在缅甸扩散至邻国的主要因素，也是其在非洲、印度迅速蔓延为害的主要因素。以玉米种植为主的缅甸东部是我国云南地区春季最主要的入侵虫源地，应当加强对该虫源地种群动态的实时监测。5月开始我国云南地区仍是缅甸草地贪夜蛾重点入侵地区，而我国南部省份（包括广西、广东、贵州与湖南）乃至海南为主要的入侵区，应加大防控，充分利用迁飞性害虫监控技术，如黑光灯、高空探照灯、性诱剂与昆虫扫描雷达等同时做好我国整个南部地区的监测预警工作。此外，云贵高原主要受低空气流的影响，山体走势影响运载气流的方向，在缅甸至云南整个区域上空盛行微风的条件下，地形也是直接影响草地贪夜蛾在几百米高空迁飞的天气背景场的主要影响因素之一。从缅甸迁出的草地贪夜蛾往东或北上的过程中，受云南北部横断山脉的阻挡，加上来自孟加拉湾的西南空气被贪夜蛾雄蛾的典型特征是其前翅具有淡黄色、椭圆形的环形斑，环形斑下角有一白色楔形纹，翅外缘有一明显的近三角形白斑，在田问可利用这几点标志性特征对其进行准确判定。草地贪夜蛾雌蛾翅面无典型特征，田问鉴定时容易发生误判。虽然成虫雄性生殖器的特征也可以作为种类区分的依据，但这需要借助解剖镜在室内完成，并不适用于田问识别。

虽然在田问也会观察到这4种鳞翅目害虫的卵和蛹，但由于草地贪夜蛾、甜菜夜蛾和斜纹夜蛾的卵都堆积成块状，且上面覆盖鳞毛，仅靠肉眼观察无法进行准确鉴定。蛹多埋藏在土里，不是田问调查的主要虫态。因此，本文仅将草地贪夜蛾的幼虫和成虫与其他3种鳞翅目害虫的差异进行描述，以便农技人员快速掌握，为草地贪夜蛾的快速识别和精准测报提供依据。