基于高斯函数的春玉米叶片功能期模型构建与应用

李姚姚 范盼盼 明 博 王春霞 王克如 侯 鹏 谢瑞芝 李少昆



基于高斯函数的春玉米叶片功能期模型构建与应用

李姚姚 范盼盼 明 博 王春霞 王克如 侯 鹏 谢瑞芝*李少昆*

中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态重点实验室, 北京 100081

玉米; 叶片功能期; 高斯函数; 生长模型

玉米叶片是光合作用的主要场所, 是物质生产和产量形成的基地[1-2]。前人将叶片生长发育分为展开、持续和衰老3个阶段[3], 从叶片完全展开至1/2叶片变黄所持续的天数为叶片功能期[4], 是绿叶面积光合有效持续期, 可以作为评价叶片光合作用时间的关键指标, 对评估叶片光合生产能力具有重要作用。

玉米各节位叶片生长有一定的规律性和顺序性。前人认为玉米叶片展开顺序按叶序自下而上依次展开, 玉米叶片衰老以基部叶为先, 而后由下部叶转向上部叶再发展到中部叶[4]。玉米叶片展开与衰老顺序的不同造成叶片功能期大小随叶位上升呈先增加后减小的趋势[5], 按其功能期大小将叶片划分为叶组, 表现为中部叶组功能期最长(60~63 d), 上部叶组其次(45 d), 下部叶组再次(33~60 d), 基部叶组最短(18~32 d)[6]。品种遗传特性[7-8], 缺氮[9-10]、增密[11-12]、干旱[13-16]、高温[11,15]、冷害[13]、病虫害[13]等逆境胁迫均会影响叶片功能期, 甚至造成早衰, 但对其变化规律及影响因素的研究多为定性描述。以数学模型量化表达已普遍应用于作物生长、发育及物质生产[17-21]等相关研究, 关于整株叶面积随生育进程变化的量化研究也有涉及[3,22-23], 但关于量化评估不同叶位叶片功能期的报道较少。2003年Lizaso等[3]曾提出用高斯函数对不同叶位功能期(GDD8)进行量化分析, 并建立叶片功能期模型, 2012年Kim等[24]借鉴Lizaso等[3]的方法, 将高斯模型嵌入MAIZISM模型中, 由于该模型构建需要植株全部叶片的功能期, 费时耗力, 关于此函数模型的本地化研究和应用较少。本研究利用2015—2017年先玉335和郑单958的叶片功能期数据, 分析以高斯函数构建的玉米叶片功能期模型的科学性和适用性, 探索简化模型构建、量化评估叶片功能期的技术与方法, 为相关研究提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

中国农业科学院作物科学研究所吉林公主岭综合试验站(43°11′–44°9′N, 124°02′–125°18′E)位于吉林省中西部, 属于北温带半湿润大陆性季风气候, 年平均降雨量594.8 mm, 全年无霜期144 d, 累积积温(≥10℃) 2600~2800℃, 土壤类型为黑钙土。

1.2 试验设计

试验于2015—2017年进行, 生育期内气温变化见图1。试验小区2009—2017年长期不施氮, 土壤耕层含有机质29.68 g kg–1、全氮0.99 g kg–1、速效磷28.16 mg kg–1、速效钾240.28 g kg–1。选用品种先玉335 (XY335, PH6WC♀×PH4CV♂)和郑单958 (ZD958, 郑58♀×昌7-2♂), 种植密度为67,500株 hm–2, 行距为65 cm, 播前底肥配施过磷酸钙(含P2O542.5 kg hm–2)、氯化钾(含K2O 42.5 kg hm–2), 除草、喷药等管理同大田生产, 生育进程见表1。

图1 2015−2017年4月至9月最高、最低、平均气温图

灰色区域表示气温变化范围, 黑色线表示平均气温。

The gray area represents the temperature range, and the black line represents the average temperature.

表1 2015−2017年生育进程

1.3 测定项目与方法

玉米出苗期选择生长一致植株标记, 四叶期筛选出生长状况稳定的20个植株挂牌标记并标注叶片所在叶位, 九叶期确定长期观察的5个植株, 记录植株每片叶的展开与衰老时间。

叶片完全展开的标准[25-26], 以叶环从上一展开叶基部露出, 两叶叶环平齐, 叶耳不再包裹茎秆, 叶片平展并与茎秆形成一定夹角时为完全展开日期, 当绿叶面积下降至最大叶面积50%时为衰老日期[25-26], 以叶片完全展开日期与衰老日期内的GDD8表示叶片功能期[3]。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据分析处理和作图, 采用Curve Expert Professional 2.2.0进行曲线拟合。

2 结果与分析

2.1 玉米叶片展开时间与衰老时间

如图2所示, 以出苗为起点, 不同叶位叶片的展开时间随着叶位的上升顺序延迟, 上部叶位叶片展开时间比较接近; 叶片衰老时间则随叶位上升先增大后减小, XY335叶片衰老最晚出现在18叶, ZD958衰老最晚出现在19叶, 衰老发生最晚的叶位均高于穗位叶, 品种间和年际间变化规律一致。

2.2 叶片功能期模型的拟合与验证

图2 不同叶位叶片展开与衰老时间

图A为先玉335叶片展开时间与衰老时间, 图B为郑单958叶片展开时间与衰老时间。实心圆表示出苗到叶片展开的天数, 空心三角表示出苗到叶片衰老的天数, 虚线表示穗位叶所在。

Fig. A shows the leaf expanded and senescence time of Xianyu 335, and Fig. B shows the leaf expanded and senescence time of Zhengdan 958. The solid circle represents the days from sowing to leaf expanded, the hollow circle represents the days from sowing to leaf senescence, and the dashed line represents the position of ear leaf.

图3 2015年和2016年叶片功能期拟合图

虚线表示穗位叶所在, XY335表示先玉335, ZD958表示郑单958。

The dashed line represents the position of ear leaf. XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

利用2017年实测数值分别对2个品种的拟合方程验证显示(图4), XY335拟合两者的归一化均方根误差NRMSE为8.2%, ZD958拟合两者的归一化均方根误差NRMSE为6.3%, 表明利用高斯函数构建的叶片功能期模型具有较好的预测性和适用性。

Lizaso等[3]认为, 基于高斯函数的叶片功能期模型参数具有农学生理意义, 其中+值代表最大功能期,值即最大功能期所对应叶位,值代表曲线的陡度。比较本研究2个品种的模型参数可以发现, ZD958的最大功能期、曲线陡度大于XY335, 最大功能期所在叶位取整后均为16, 与实测值的吻合度较高, 品种间差异也可以通过模型参数值区分(表2)。

图4 模型拟合值与实测值比较

XY335表示先玉335, ZD958表示郑单958。XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

表2 叶片功能期模型参数表

、、代表高斯函数参数,表示曲线的渐近线,表示曲线的振幅,+表示最大功能期,表示最大功能期所对应叶位,表示曲线的陡度。

,,represent the Gaussian function parameter,is the asymptote of the curve,is the amplitude of the curve,+is the longest longevity,is the nodal position of the most longevity, andis the width of the curve.

2.3 叶片功能期模型构建的简化方法

叶片功能期模型构建过程中需整株叶片功能期数据, 试验数据测试工作量大。通过对已构建的叶片功能期模型分析发现, 对高斯函数求导可以获得曲线变化的转折点(表3)。一阶导为0的点为功能期最大值所在点; 二阶导为0的点为功能期变化速率最大的点; 三阶导为0的点为功能期开始快速增大的点, 根据总叶片数找到取值范围内的3个转折点取整获得转折关键叶位, 而叶1、为模型的起始点和终止点, 影响着曲线的变幅。从理论上, 通过5个转折叶位功能期可以拟合构建玉米全株叶片功能期模型。

表3 高斯模型特征分析

“”表示顶部叶片所在叶位。“” represents the position of the most top leaf.

利用本试验获取的1、4、9、16和20(22) 5个叶位实测叶片功能期构建叶片功能期模型, 拟合曲线的2值均达到0.96。并用转折叶位之外的其他叶叶片功能期对模型进行验证, 归一化均方根误差NRMSE均为7.8%, 表明利用5个转折叶位叶片功能期能够拟合整株不同叶位叶片功能期。

图5 2015–2017年5个叶位叶片功能期拟合图

虚线表示穗位叶所在, XY335表示先玉335, ZD958表示郑单958。

The dashed line represents the position of ear leaf. XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

图6 模型拟合值与实测值比较

XY335表示先玉335, ZD958表示郑单958。

XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

2.4 叶片功能期模型的应用

图7 叶片分组示意图

S1表示缓慢增长叶组, S2表示快速增长叶组, S3表示缓慢下降叶组。

S1: a slow-growing leaf group; S2: a fast-growing leaf group; S3: a slow-declining leaf group.

表4 叶片分组区间

S1表示缓慢增长叶组, S2表示快速增长叶组, S3表示缓慢下降叶组。

S1: a slow-growing leaf group; S2: a fast-growing leaf group; S3: a slow-declining leaf group.

3 讨论

为了量化植株的生产能力, 前人对叶片生长发育过程做了大量的技术和方法研究。利用WOFOST模型[27-28]、DSSAT模型[29-30]、APSIM模型[31-32]等作物生长模型对叶片伸长过程、叶面积增长过程、叶面积指数动态变化及产量形成建立数学模型, 对不同空间尺度和环境条件下进行验证和适用性研究。Lizaso等[3]提出用高斯函数描述叶片功能期的方法, 并联系CRESE-MAIZE模型更准确地分析叶片生长发育过程, 但因其仅使用了1个品种、1个年份的数据, 受分析数据量限制, 研究不够深入; 2012年Kim等[24]借鉴Lizaso等[3]的方法, 将高斯函数应用于MAIZISM模型中, 对该方法进行了拓展。本文用2015—2017年3年2个品种的数据分析, 发现这种方法在年际间稳定, 品种间有区别度, 并赋予了函数参数的生理学意义, 证实了高斯函数对玉米叶片功能期模拟的可行性, 为该方法的应用提供了科学的佐证, 为玉米生产能力的量化分析提供了思路。

玉米不同节位叶片的生产能力不同, 对物质生产及产量形成的贡献存在主次之分[33]。前人[34-35]按叶片生长速度、供生长中心将玉米叶片分为根叶(1~6)、茎叶(7~11)、穗叶(12~16)和粒叶(17~顶叶) 4组, 也有人[6,36-37]按功能期天数长短将玉米叶片分为基部、下部、中部和上部叶4组, 与上述按功能划分的区间基本一致。本研究以XY335和ZD958为试验材料, 建立了不同叶位叶片功能期(GDD8)模型, 并通过模型特征参数从玉米整株叶片功能期变化动态切入将叶片分为缓慢增长(S1)、快速增长(S2)、缓慢下降(S3) 3组, 第4叶是S1与S2的分界点, 第16叶是S2与S3的分界点。三叶期是玉米的离乳期, 前期生长所需养分由籽粒胚乳提供[38-39], 所以1~3叶功能期较短且增速缓慢, 4叶以上功能期开始快速增长, 至16叶功能期达最大, 16叶以上营养物质迅速向籽粒转运, 功能期缩短。XY335的最大功能期所在叶位为穗上第2叶, 与范盼盼等[40]研究XY335穗上叶光合生产能力大于穗位叶的结果一致, ZD958的最大功能期所在叶位与穗位叶重合, 传统上认为穗位叶功能期最长在品种间表现不一致。本研究提出的基于叶片功能期分组为解析叶片生长发育规律提供了参考。

本研究是在长期氮肥定位试验地的不施氮处理下进行, 玉米生育期缩短, 虽然能够完整表现不同叶位叶片功能期, 仍与正常管理的植株生产存在一定差异, 但本研究的数据分析表明, 高斯函数准确地模拟了试验条件下叶片功能期的变化特征, 证明该模型的科学性。因此可根据本研究结果, 拓展到不同生态条件、不同管理措施的叶片功能期模拟, 并利用高斯函数的特征参数进行玉米功能期不同影响因素的量化分析, 拓展了玉米生长研究的分析角度, 为玉米生产能力量化评估提供了借鉴。

4 结论

用2个品种3个年份的研究数据实证了利用高斯函数构建玉米叶片功能期模型的科学性和可靠性,并利用高斯函数的特征参数提出了利用第1、第4、第9、第16和顶部叶片5个叶位构建先玉335和郑单958整株叶片功能期模型的方法, 简化了模型的构建过程。还提出了基于高斯函数构建叶片功能期模型的叶片分组, 探索了叶片功能期模型的应用, 为叶片功能期的量化分析提供了理论和方法。

[1] 陈国平. 玉米的干物质生产与分配(综述). 玉米科学, 1994, 2(1): 48–53. Chen G P. Dry matter production and distribution of maize (review)., 1994, 2(1): 48–53 (in Chinese).

[2] 董树亭, 高荣岐, 胡昌浩, 王群瑛, 王空军. 玉米花粒期群体光合性能与高产潜力研究. 作物学报, 1997, 23: 318–325. Dong S T, Gao R Q, Hu C H, Wang Q Y, Wang K J. Study of canopy photosynthesis property and high yield potential after anthesis in maize., 1997, 23: 318–325 (in Chinese with English abstract).

[3] Lizaso J I, Batchelor W D, Westgate M E. A leaf area model to simulate cultivar-specific expansion and senescence of maize leaves., 2003, 80: 1–17.

[4] 罗瑶年, 张建华, 李霞. 玉米叶片的衰老. 玉米科学, 1992, 0(1): 40–43. Luo Y N, Zhang J H, Li X. Senescence of maize leaves., 1992, 0(1): 40–43 (in Chinese).

[5] 王志刚. 超高产春玉米根冠结构、功能特性及农艺节水补偿机制研究. 内蒙古农业大学博士学位论文, 内蒙古呼和浩特, 2009. Wang Z G. Structural and Functional Properties of Canopy and Root of Super High Yield Spring Maize & Agronomic Water Saving Compensatory Mechanism. PhD Dissertation of Inner Mongolla Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolla, China, 2009 (in Chinese with English abstract).

[6] 张福喜, 蔡瑞国, 张敏, 李彦生, 韩金玲, 周印富, 王文颇. 春玉米叶片生长动态变化及其对种植密度的响应. 河北科技师范学院学报, 2009, 23(2): 15–21. Zhang F X, Cai R G, Zhang M, Li Y S, Han J L, Zhou Y F, Wang W P. Dynamic change of leaf growth in spring maize and its response to planting density., 2009, 23(2): 15–21 (in Chinese with English abstract).

[7] 李文娟. 玉米(L.)氮素营养生理及其与叶片衰老的关系. 中国农业科学院博士学位论文, 北京, 2012. Li W J. Nitrogen Physiology and Its Relation to Leaf Senescence of Maize (L.). PhD Dissertation of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, China, 2012 (in Chinese with English abstract).

[8] 张子山, 李耕, 高辉远, 刘鹏, 杨程, 孟祥龙, 孟庆伟. 玉米持绿与早衰品种叶片衰老过程中光化学活性的变化. 作物学报, 2013, 39: 93–100. Zhang Z S, Li G, Gao H Y, Liu P, Yang C, Meng X L, Meng Q L. Changes of photochemistry activity during senescence of leaves in stay green and quick-leaf-senescence inbred lines of maize., 2013, 39: 93–100 (in Chinese with English abstract).

[9] Wolfe D W, Henderson D W, Hsiao T C, Alvino A. Interactive water and nitrogen effects on senescence of maize: I. Leaf area duration, nitrogen distribution, and yield., 1962, 80: 859–864.

[10] Trápani N, Hall A J. Effects of leaf position and nitrogen supply on the expansion of leaves of field grown sunflower (L.)., 1996, 184: 331–340.

[11] 朱玉芹, 杨双, 蔡鑫茹, 李万良, 李景和. 玉米叶片早衰及子粒败育. 吉林农业科学, 2008, 33(3): 9–10. Zhu Y Q, Yang S, Cai X R, Li W L, Li J H. Studies on leaves early ageing and kernels abortion of maize.,2008, 33(3): 9–10 (in Chinese with English abstract).

[12] 李军虎, 张翠绵, 杜义英, 霍立勇, 滕慧颖, 赵会薇. 化控条件下密度对夏玉米产量及产量性状的影响. 玉米科学, 2014, 22(3): 72–76. Li J H, Zhang C M, Du Y Y, Huo L Y, Teng H Y, Zhao H W. Effects of density on yield and yield traits of summer maize under chemical control., 2014, 22(3): 72–76 (in Chinese with English abstract).

[13] 杜桂娟, 张哲, 杨姝, 马凤江, 刘洋. 浅谈玉米早衰及其调控. 辽宁农业科学, 2012, (2): 58–61.Du G J, Zhang Z, Yang S, Ma F J, Liu Y. Discussion on premature senescence of maize and its prevention technology., 2012, (2): 58–61 (in Chinese with English abstract).

[14] 刘小芳. 玉米根系吸水调控机制. 中国科学院博士学位论文, 北京, 2013. Liu X F. Corn Root Water Absorption Control Mechanism. PhD Dissertation of Chinese Academy of Sciences, Beijing, China, 2013 (in Chinese with English abstract).

[15] 刘全永, 李林峰, 李娜, 寇艳玲, 邵瑞鑫, 杨青华. 玉米早衰影响因素及其调控措施. 河南农业科学, 2015, 44(5): 18–21. Liu Q Y, Li L F, Li N, Kou Y L, Shao R X, Yang Q H. Factors affecting premature senescence of maize and its controlling measures.,2015, 44(5): 18–21 (in Chinese with English abstract).

[16] 熊炳霖, 王鑫月, 陈道钳, 王仕稳, 殷俐娜, 邓西平. 苗期玉米叶片碳氮平衡与干旱诱导的叶片衰老之关系. 西北植物学报, 2016, 36: 534–541. Xiong B L, Wang X Y, Chen D Q, Wang S W, Yin L N, Deng X P. Carbon/nitrogen balance associate with drought-induced leaf senescence in maize () seedling., 2016, 36: 534–541 (in Chinese with English abstract).

[17] Pereira A R. Simulation of ecophysiological processes of growth in several annual crops., 1992, 57: 312–314.

[18] 谢云, Kiniry J R. 国外作物生长模型发展综述. 作物学报, 2002, 28: 190–195. Xie Y, Kiniry J R. A review on the development of crop modeling and its application., 2002, 28: 190–195 (in Chinese with English abstract).

[19] 林忠辉, 莫兴国, 项月琴. 作物生长模型研究综述. 作物学报, 2003, 29: 750–758. Lin Z H, Mo X G, Xiang Y Q. Research advances on crop growth models., 2003, 29: 750–758 (in Chinese with English abstract).

[20] 孙宁, 冯利平. 利用冬小麦作物生长模型对产量气候风险的评估. 农业工程学报, 2005, 21(2): 106–110. Sun N, Feng L P. Assessing the climatic risk to crop yield of winter wheat using crop growth models., 2005, 21(2): 106–110 (in Chinese with English abstract).

[21] Wei X, Holman I, Conway D, Lin E, Li Y. A crop model cross calibration for use in regional climate impacts studies., 2008, 213: 365–380.

[22] Birch C J, Hammer G L, Rickert K G. Improved methods for predicting individual leaf area and leaf senescence in maizeL.., 1998, 49: 249–262.

[23] Birch C J, Vos J, Putten P E L. Plant development and leaf area production in contrasting cultivars of maize grown in a cool temperate environment in the field., 2003, 19: 173–188.

[24] Kim S H, Yang Y, Timlin D J, Fleisher D H, Dathe A, Reddy V R, Staver K. Modeling temperature responses of leaf growth, deve­lopment, and biomass in maize with MAIZSIM., 2012, 104: 1523–1537.

[25] 李少昆. 北方春玉米田间种植手册. 北京: 中国农业出版社, 2011. pp 112–113. Li S K. North Spring Corn Field Planting Manual. Beijing: China Agriculture Press, 2011. pp 112–113 (in Chinese).

[26] Abendroth L J, Elmore R W, Boyer M J, Marlay S K. Corn Growth and Development. Iowa: Iowa State University Extension, 2011. pp 6–7.

[27] Ittersum M K V, Leffelaar P A, Keulen H V, Kropff M J, Bastiaans L, Goudriaan J. On approaches and applications of the Wageningen crop models., 2003, 18: 201–234.

[28] 邬定荣, 欧阳竹, 赵小敏, 于强, 罗毅. 作物生长模型WOFOST在华北平原的适用性研究. 植物生态学报, 2003, 27: 594–602. Wu D R, Ou-Yang Z, Zhao X M, Yu Q, Luo Y. The applicability research of WOFOST model in north China plant., 2003, 27: 594–602 (in Chinese with English abstract).

[29] Thorp K R, Hunsaker D J, French A N. Assimilating leaf area index estimates from remote sensing into the simulations of a cropping systems model., 2010, 53: 251–262.

[30] Lizaso J I, Boote K J, Jones J W, Porter C H, Echarte L, Westgate M E, Sonohat G. CSM-IXIM: A new maize simulation model for DSSAT version 4.5., 2011, 103: 766–779.

[31] Asseng S, Keating B A, Fillery I R P, Gregory P J, Bowden J W, Turner N C, Palta J A, Abrecht D G. Performance of the APSIM-wheat model in western Australia., 1998, 57: 163–179.

[32] Asseng S, Keulen H V, Stol W. Performance and application of the APSIM N wheat model in the Netherlands., 2000, 12: 37–54.

[33] 王忠孝. 山东玉米. 北京: 中国农业出版社, 1999. pp 87–88. Wang Z X. Shandong Corn. Beijing: China Agriculture Press, 1999. pp 87–88 (in Chinese).

[34] 任其云. 玉米不同生长阶段“生长中心”和“供长中心叶”的探讨. 植物学报, 1975, 17: 66–70. Ren Q Y. Studies on “Growth Center” and “Growth Center Leaf” at different stages of development in the corn plant., 1975, 17: 66–70 (in Chinese with English abstract).

[35] 文宗群, 苑华, 陈庆惠. Sc704玉米叶片生长、根系发育及穗分化观察. 新疆农业科学, 1989, (2): 13–14. Wen Z Q, Fan H, Chen Q H. Sc704 observation of leaf growth, root development and ear differentiation of maize., 1989, (2): 13–14 (in Chinese).

[36] 谭凤梧. 玉米叶片生长发育规律及其功能的研究. 沈阳农业大学学报, 1989, 20(1): 30–34. Tan F W. Studies on maize leaf’s growth and development rhythm and its function., 1989, 20(1): 30–34 (in Chinese).

[37] 张建华, 李霞. 矿质元素对玉米三叶期幼苗生长的影响. 中国土壤与肥料, 1992, (1): 32–35. Zhang J H, Li X. Effect of mineral elements on growth of maize seedlings at three-leaf stage., 1992, (1): 32–35 (in Chinese).

[38] 郭庆法, 王庆成, 汪黎明. 中国玉米栽培学. 上海: 上海科学技术出版社, 2004. pp 17–167. Guo Q F, Wang Q C, Wang L M. Chinese Maize Cultivation. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2004. pp 17–167 (in Chinese).

[39] 王洋, 齐晓宁, 邵金锋, 刘兆永, 李泽兴. 遮阴对不同品种玉米叶片形态和功能的影响. 土壤与作物, 2009, 25: 450–453. Wang Y, Qi X N, Zhao J F, Liu Z Y, Li Z X. Effects of shading at the whole growth stage on the leaf morphology and function of different maize varieties., 2009, 25: 450–453 (in Chinese with English abstract).

[40] 范盼盼, 谢瑞芝, 明博, 李姚姚, 王克如, 侯鹏, 李少昆. 基于不同叶位受光条件的玉米冠层光合生产能力分析. 玉米科学, 2017, 25(5): 68–72.Fan P P, Xie R X, Ming B, Li Y Y, Wang K R, Li S K. Analysis of photosynthetic productivity of maize canopy based on light conditions of different leaf positions., 2017, 25(5): 68–72 (in Chinese with English abstract).

Establishment and application of spring maize leaf longevity model based on Gaussian function

LI Yao-Yao, FAN Pan-Pan, MING Bo, WANG Chun-Xia, WANG Ke-Ru, HOU Peng, XIE Rui-Zhi*, and LI Shao-Kun*

Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Beijing 100081, China

maize; leaf longevity; Gaussian function; growth model

2018-12-11;

2019-04-15;

2019-04-22.

10.3724/SP.J.1006.2019.83082

谢瑞芝, E-mail: xieruizhi@caas.cn, Tel: 010-82105791; 李少昆, E-mail: lishaokun@caas.cn, Tel: 010-82108891

E-mail: 981457781@qq.com, Tel: 010-82105791

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0300302), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-20)和中国农业科学院科技创新工程项目资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300302), the China Agriculture Research System (CARS-02-20), and the Science and Technology Innovation Program of Chinese Academy of Agricultural Sciences.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190419.1016.006.html