生态纳米硒对紫色马铃薯生长及光合特性的影响

胡万行，赵博思，石 玉，程玉琦，周云云，贾 犇，张 毅

（山西农业大学园艺学院,山西太谷 030801）

马铃薯（Solanum tuberosumL.）是茄科茄属一年生草本作物[1],具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、生长周期短、适应性广等优点,而紫色马铃薯除了具有普通马铃薯含有的多种营养成分之外,还富含花青素类、黄酮类、多酚等高抗氧化活性物质,食用价值更高[2-3],且种薯芽眼小,外形美观,抗病性强,产量高。目前,马铃薯已成为全球仅次于玉米、小麦、水稻的第四大主粮作物[4-5],而我国作为马铃薯生产第一大国,栽培面积约占全球种植面积的1/4[1],2015年我国启动实施的马铃薯主粮化战略[6]又进一步推进了马铃薯产业的快速发展。硒是人体所必需的微量元素之一,也是植物体内的有益元素之一[7]。外源硒可以调控植株体内原卟啉-Ⅸ和Mg-原卟啉酯的生物合成,而卟啉的代谢与叶绿素的形成密切相关,从而调节光合作用[8]。适宜浓度的硒肥处理可提高谷子叶片叶绿素质量分数[9],也有研究发现,适宜浓度的硒对叶绿素前体的合成具有一定促进作用[10]。关于硒对马铃薯的调控效应研究多集中在有机或无机硒的应用方面[11-12],且选材多以普通马铃薯为主,而关于生态纳米硒对紫色马铃薯生长及光合特性的影响效应尚不清楚。

为此,本试验以紫色马铃薯品种黑美人为试验材料,以无毒、高活性的生态纳米硒为硒源,基于水培技术对马铃薯叶面进行不同水平的富硒处理,研究外源硒处理下紫色马铃薯生长和光合作用相关参数的变化,以期从光合调控的角度评价生态纳米硒对紫色马铃薯的影响效应,为生态纳米硒在马铃薯栽培中的推广应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试品种为黑美人紫色马铃薯。生态纳米硒由北京百沃汇通科技有限责任公司提供,硒原液浓度为1 500 mg/kg。

1.2 材料培养与处理

试验于2018年4—11月在山西农业大学园艺站温室内进行。马铃薯种薯先后经GA3浸种、沙子覆盖催芽、散射光炼芽等处理以培育壮苗,待幼苗4～5片叶展开时,定植于装有1/2剂量日本园试配方营养液的塑料槽内,每隔5～6 d更换1次营养液,3 d调1次pH值,pH值调至（6.0±0.2）。当幼苗从团棵到主茎封顶叶（第12～16叶）展开,即进入发棵期时,将马铃薯植株随机分成4组并作如下处理,T1：叶面喷施稀释50倍纳米硒溶液；T2：叶面喷施稀释100倍硒溶液；T3：叶面喷施稀释200倍纳米硒溶液；对照（CK）：叶面喷H2O,每个处理3次重复。待80%左右的植株现蕾时做第2次处理,处理方法与发棵期处理完全相同。两次叶面硒处理均选择在无风、晴天上午进行,将配制好的纳米硒溶液均匀地喷在马铃薯叶片上,以叶面产生水膜且不滴落为止。于第2次叶面喷硒处理后16 d,各处理分别取4株,测定根系活力和叶片叶绿素含量,同时,各处理选取5株,测定光合参数。于第2次叶面喷硒处理后23 d,每个处理随机选4株,测定生物量。

1.3 测定项目与试验方法

利用天平、烘箱等测定马铃薯植株的地上部、地下部干、鲜重。根系活力采用TTC法[13]测定。取生长点下第3片展开的功能叶片,采用乙醇提取法[9]测定叶绿素含量,利用Li-6400光合仪于9：00—11：00测定净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合参数,并计算叶片的水分利用率（WUE）和气孔限制值（LS）。

1.4 数据处理

试验数据采用SPSS 20.0进行方差分析,利用Excel 2016进行作图。

2 结果与分析

2.1 生态纳米硒对紫色马铃薯生物量的影响

由图1至图4可知,生态纳米硒处理可显著提高马铃薯植株生长量。与对照相比,T1,T2,T3处理的地上部鲜重分别显著提高20.4%,46.0%,47.7%,而其相应地下部鲜重的增幅分别达10.8%,63.7%,28.6%,其中T2,T3处理均有显著性增加。同时,T2,T3处理的地上部干重与对照相比分别显著提高54.7%,59.3%,其相应地下部干重的增幅则分别达113.5%,78.2%,与对照相比均有显著性差异。表明叶面喷施生态纳米硒可有效提高马铃薯生物量,尤其在T2,T3处理下效果最为显著。

2.2 生态纳米硒对紫色马铃薯根系活力的影响

由图5可知,生态纳米硒处理可以显著增强马铃薯植株根系活力。与对照相比,T1,T2,T3处理的根系活力分别增强45.4%,59.7%,2.0%,其中,T1,T2处理均有显著性差异,而在T3处理下效果不显著。

2.3 生态纳米硒对紫色马铃薯叶片叶绿素含量的影响

图1 生态纳米硒对紫色马铃薯地上部鲜重的影响

图2 生态纳米硒对紫色马铃薯地下部鲜重的影响

图3 生态纳米硒对紫色马铃薯地上部干重的影响

图4 生态纳米硒对紫色马铃薯地下部干重的影响

图5 生态纳米硒对紫色马铃薯根系活力的影响

由表1可知,纳米硒处理可以有效提高马铃薯叶片叶绿素、类胡萝卜素含量。与对照相比,T1,T2处理的叶绿素a含量分别显著提高5.7%,12.9%,T2处理的叶绿素b含量显著提高8.2%,且T1,T2处理的总叶绿素含量分别显著增加4.2%,11.8%,同时,T1,T3处理叶绿素a/b的比值分别提高6.4%,8.1%,与对照相比均有显著性差异。此外,与对照相比,T1,T2,T3处理的类胡萝卜素含量均有显著提高,其增幅分别达4.6%,11.5%,6.3%。表明叶面喷施生态纳米硒可以提高紫色马铃薯叶片叶绿素及类胡萝卜素含量,且在T2处理下效果最为显著。

2.4 生态纳米硒对紫色马铃薯叶片光合参数的影响

由表2可知,在正常生长条件下,生态纳米硒处理可以显著提高马铃薯叶片的净光合速率、蒸腾速率和水分利用率。其中,与对照处理相比,T2,T3处理的净光合速率与蒸腾速率分别显著提高62.8%,39.9%和60.2%,80.7%,T1,T2处理的叶片水分利用率分别提高14.7%,17.0%,与对照相比均有显著性差异。

由表3可知,在正常生长条件下,生态纳米硒可在不同程度上提高紫色马铃薯叶片气孔导度,降低胞间CO2浓度,从而提高气孔限制值。与对照相比,T1处理的气孔导度显著提高5.6%,叶片胞间CO2浓度显著降低15.7%,而气孔限制值增幅为25.7%；T2处理的叶片气孔导度、气孔限制值分别显著增加32.7%,39.8%,而其胞间CO2浓度显著降低24.0%；T3处理的叶片气孔导度显著提高56.2%,而胞间CO2浓度与气孔限制值均无显著变化。表明生态纳米硒对马铃薯叶片光合特性的影响效应可能以气孔因素为主。

3 讨论与结论

马铃薯是我国广为栽培的主要作物之一。目前,随着马铃薯产业的快速发展,我国马铃薯栽培面积和规模连年扩大,以致轮作倒茬较为困难,连作现象日益突出,随之带来的种性退化、品质下降、土壤营养比例失调、土传病害加重等因素制约着马铃薯产能的释放[14-15]。而硒在植物体内发挥着重要作用,且大量研究表明,适量的外源硒处理可以提高植物叶片的含硒量,增加叶绿体内叶绿素含量,增强植物的光合速率,从而促进植物生长代谢[7-8]。因此,本试验初步基于水培技术对马铃薯叶面进行不同水平的富硒处理,探究生态纳米硒对紫色马铃薯生长及光合特性的影响,由试验结果分析可知,纳米硒可有效改善紫色马铃薯植株的生长状况,近年来也有研究表明,适宜浓度的外源硒可以有效增强谷子[9]、茄子[16]、水稻[17]、荞麦[18]等作物的光合作用,从而促进植物生长发育。本试验结果表明：生态纳米硒能够显著提高紫色马铃薯生物量,尤其是在稀释100倍和200倍纳米硒溶液处理下效果最为显著,其中,地上部鲜重分别显著提高46.0%,47.7%,地下部鲜重分别显著提高63.7%,28.6%,而其相应的地上部干重分别增幅54.7%,59.3%,同时地下部干重分别增幅为113.5%,78.2%,这可能与外源硒处理提高植株的光合作用有一定的关系[17]。同时,本研究结果显示在稀释50倍和100倍纳米硒溶液处理下可以显著增强紫色马铃薯根系活力,且没有表现出抑制作用,这与袁菊红等[13]、刘新伟等[19]的研究结果中低浓度硒促进而高浓度硒抑制有所差异,这可能与供硒方式有关,植物主要通过根系和叶片吸收不同形态的Se（主要为Se4+和 Se6+）,而植物根系吸收的SeO32-先经根部转化为SeO42-等硒化物后再运输至地上部叶片,该过程较叶部吸收过程慢,常因根部积累大量硒而对植株造成胁迫[13],而本试验选用无毒、活性高的生态纳米硒对植株叶面进行量化富硒,故表现出良好的效果。

表1 生态纳米硒对紫色马铃薯叶片叶绿素含量的影响

表2 生态纳米硒对紫色马铃薯叶片净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的影响

表3 生态纳米硒对紫色马铃薯叶片气孔导度、胞间CO2浓度和气孔限制值的影响

叶绿素主要包括叶绿素a和叶绿素b两类,在捕获光能、驱动光合系统的电子转移中起不可或缺的作用。其中,叶绿素a有助于吸收长波光,叶绿素b则有助于吸收短波光,而大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子主要起捕捉和传递光能的作用,且叶绿素a/b的比值可以反映叶绿体中类囊体薄膜的垛叠程度,比值降低则表明膜垛叠减少,降低了植物对光子的有效吸收、传递和利用,从而降低光能向生物化学能的转化效率[20-22]。本试验结果表明：适量的纳米硒可以提高紫色马铃薯叶绿素含量,这与郭美俊等[9]的研究结果一致,且在荞麦[18]、紫花苜蓿[23]、草莓[24]等多种作物上均有报道。在适宜的硒浓度范围内可以调节植物体内卟啉的生物合成,从而影响叶绿素的合成代谢,调节光合作用[8,17],也有研究表明,硒可以促进作物对K、Mg、Zn、Mo等元素的吸收,而这些元素大多能参与或促进叶绿素的合成过程[9],因此关于外源硒调控叶绿素的合成代谢机理还需进一步研究。本试验结果进一步表明：叶面喷施生态纳米硒可在不同程度上提高叶绿素a/b的比值,这与张欣等[25]在葡萄上的研究结果相似,叶绿素a/b的比值提高则表明类囊体薄膜在叶绿体中的垛叠程度增加,从而提高了光能的转化效率[22]。

光合作用是植物体内合成有机物并贮存能量的代谢过程,其强弱是衡量植株生长状况的重要指标,对于在农业中的高效应用具有重要意义。本试验结果表明,叶面喷施生态纳米硒可以显著提高紫色马铃薯净光合速率、蒸腾速率、水分利用率和气孔导度,与对照相比,其最高增幅达62.8%,80.7%,17.0%,56.2%,但却降低了胞间CO2浓度,这与王丽霞等[26]对福橙研究结果相似,这可能是由于外源硒处理增强了光合碳同化酶的活性,如RuBP羧化酶和PEP羧化酶等系列酶活性,从而提升了叶片碳同化能力,致使气孔限制成为影响光合作用的主要因素,而关于生态纳米硒对碳同化酶活性的影响机理有待进一步研究。

综上所述,叶面喷施适宜浓度的生态纳米硒可有效提高紫色马铃薯植株生物量、根系活力和叶绿素含量,进而提升叶片光合能力,改善植株的生长状况,其中以叶面喷施稀释100倍纳米硒溶液的处理效果最佳。本研究可为纳米硒在马铃薯栽培中的应用推广和富硒产品的开发提供适当技术参考,而纳米硒在马铃薯植株体内的转运机制及促进马铃薯生长发育的最适喷硒浓度还需进一步研究。