广东从化陈禾洞省级自然保护区维管植物区系研究

黄力明，郭 韵，张 硕，熊露桥

(1.广东从化陈禾洞省级自然保护区管理处，广东 广州 510055；2.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2.中国科学院大学，北京 100049)

陈禾洞省级自然保护区成立于2007 年，保护区成立后进行了多次动植物资源科学考察，但由于时间短、经费少等因素，这些考察均没有对区域进行较全面的调查，对保护区的资源现状认识不全面。为了进一步掌握保护区的自然资源状况，更好地促进生物多样性保护，2016 年6 月至2018 年5 月期间，由中国科学院华南植物园以及广东省生物资源应用研究所等单位联合组成陈禾洞自然保护区动植物本底资源考察队，通过为期两年分不同季节的调查，结合前人考察资料[1—12]，对该地区植物区系作了分析研究，为陈禾洞自然保护区的科学管理和重要植物资源的保护与合理利用，以及植被恢复提供科学依据。

1 自然地理概况

陈禾洞省级自然保护区位于广东省中部，广州市从化区吕田镇境内，地理坐标23°43′02″ ～23°48′10″N，113°49′30″～114°01′50″E，总面积7054.36 hm2。区域内地貌形态复杂多样，地形陡峭，地势总体上东北高、西南低。保护区地处亚热带南缘，北回归线穿过保护区南缘，属南亚热带季风气候，具有光照充足、雨量充沛、冬季有霜且偶有冰冻等特点，年平均气温20.4 ℃，有霜期5～10 d；年平均降雨量2000 mm 左右，多集中在4～9 月。保护区地带性土壤类型为发育于花岗岩的赤红壤，土层深厚但石砾含量较高，有机质含量中等。陈禾洞保护区是广州市的“母亲河”——流溪河的发源地之一，境内有陈禾洞水、九曲水等水系，为流溪河三级支流。 陈禾洞保护区也是广州抽水蓄能电厂上、下水库的所在地。保护区地带性植被类型为季风常绿阔叶林，以各种次生性植被类型为主，但也保存有面积较大的山地常绿阔叶林，在保护区边缘还有少量块状喀斯特地貌的灌草丛分布。

2 研究方法

2.1 调查方法

调查时间2016 年6 月至2018 年5 月，每年四季，每季1～2 次，对保护区进行全域性的全面调查，采集了2200 多号近5000 份标本，拍摄12 000 多张照片，整理出《广东从化陈禾洞省级自然保护区植物名录》，进而对该地区植物区系进行分析。

2.2 区系分析

种子植物区系成分分析主要参考吴征镒等[13—16]的研究。蕨类植物参照中国蕨类植物分布类型系统分析[17]。

3 结果与分析

3.1 野生植物的数量特征

陈禾洞省级自然保护区内，共有野生维管植物193 科602 属1139 种(包括种下等级)。其中，蕨类植物36 科66 属119 种，裸子植物7 科8 属9 种，被子植物150 科528 属1011 种(双子叶植物130 科417 属838 种，单子叶植物20 科111 属173 种)。陈禾洞自然保护区野生维管植物所含的科、属、种数占广东省相应类群的比例见表1。

3.2 野生种子植物区系组成

3.2.1科的组成陈禾洞省级自然保护区野生种子植物共157 科、536 属、1020 种。其中，含40 种以上的科有3 个，即菊科(53 种)、禾亚科(48 种)、茜草科(47 种)，共148 种，占野生种子植物总种数的14.51%；含20～39 种的科有11 个，如樟科Lauraceae、蝶形花科Papilionaceae及壳斗科Fagaceae 等，共有302 种，占野生种子植物总种数的29.61%；含10～19 种的科有12 个，如玄参科Scrophulariaceae、马鞭草科Verbenaceae及荨麻科Urticaceae 等，共有158 种，占野生种子植物总种数的15.49%；只含1 种的科有43 个，如三尖杉科Cephalotaxaceae 及青藤科Illigeraceae 等，仅占全部种子植物总种数的4.22%；其余为含2～9种的科，有88 个。本区域种数在10 种以下的科有131 科，约占总科数的67.88%，但其所包含的种属数比例并不是最大的，反而种数在10 种以上的科比例不到总科数的五分之一，却包含了大半的种属数，可见保护区内有着较为明显的优势科特征。

3.2.2属的组成陈禾洞省级自然保护区野生种子植物有614属，含10～19种的属有7 个，如榕属Ficus、冬青属Ilex及锥属Castanopsis等，共有88 种，占野生种子植物总种数的8.62%；含5～9 种的属有32个，如青冈属Cyclobalanopsis、木姜子属Litsea以及蓼属Polygonum等，共有210 种，占野生种子植物总种数的20.59%；含2～4 种的属有181 个，如南五味子属Kadsura、山胡椒属Lindera及胡椒属Piper等，共有447 种，占野生种子植物总种数的43.82%；只含1 种的属最多，有394 个，如杉木属Cunninghamia、观光木属Tsoogiodendron及假鹰爪属Desmos等，共有394 种，占野生种子植物总种数的38.63%。本区域有91.7%的属所含种数不超过4 种，这些属所包含的种数占区域总种数的71.70%，表明区域内种子植物属种的成分较为复杂多样。

3.3 种子植物区系地理成分

3.3.1科的地理成分参考吴征镒等[15]和李锡文[19]对中国种子植物科的分布区类型统计，陈禾洞省级自然保护区植物区系的地理分布类型分为8 个分布区类型和5 个变型(表2)。根据高一丁[20]的方法，将陈禾洞自然保护区种子植物区系的分布划为4 大类型：

①世界分布。有51 科，包括多数世界性大科和较大科，如禾本科、菊科及蔷薇科Rosaceae 等，大部分为草本植物。

②泛热带分布(类型2 及其变型)。此类型有67 科，占总科数的63.21%(世界广布类型除外，下同)，主要包括茜草科、桑科Moraceae 及壳斗科等。在本区域的4 大分布类型中，此类型所占比例最高，显示出本区域植物区系有着较高的热带性质。

③热带及热带-亚热带分布(类型3～7 及其变型)。此类型有13 科，占总科数的12.25%，主要包括木通科Lardizabalaceae、八角枫科Alangiaceae 及清风藤科Sabiaceae 等；

④温带、亚热带-温带分布(类型8～14 及其变型)。属于此类型的科有26 个，占总科数的24.54%，在所有类型中排第二，包括伞形科Umbelliferae、小檗科Berberidaceae 及忍冬科Caprifoliaceae 等。

综上，通过对陈禾洞自然保护区种子植物区系的地理成分分析可知， 在科一级水平上，陈禾洞保护区植物区系以泛热带成分为主，其次为温带、亚热带-温带分布类型，热带及热带-亚热带分布类型也占有一定比例，这表明陈禾洞自然保护区植物区系在一定程度上受到了温带成分的影响，但从整体上来看，陈禾洞保护区植物区系具有较高的热带属性，属于较为典型的南亚热带植物区系。

表1 陈禾洞省级自然保护区野生维管植物组成Table 1 Composition of native vascular plants in Chenhedong Reserve

3.3.2属的地理成分根据吴征镒等[14—15,17]对中国种子植物属的分布区类型划分原则，将保护区种子植物的536 个属划分为14 分布区类型及15 个变型(表2)。

①世界分布。此类型有39 属，如悬钩子属Rubus、铁线莲属Clematis及堇菜属Viola 等。

②泛热带分布。有138 属，占总属数的27.77%(世界广布类型除外，下同)，主要包括榕属、紫珠属Callicarpa及紫金牛属Ardisia等。

③热带亚洲和热带美洲间断分布。有17 属，占总属数的3.42%，主要包括柃木属Eurya、泡花树属Meliosma及萼距花属Cuphea等。

④旧世界热带分布。有41 属，占总属数的8.25%，包括蒲桃属Syzygium、香茶菜属Isodon及野桐属Mallotus等。

⑤热带亚洲至热带大洋洲分布。有43属，占总属数的 8.65%，包括樟属Cinnamomum、野牡丹属Melastoma及崖爬藤属Tetrastigma等。

⑥热带亚洲至热带非洲分布。有27 属，占总属数的5.44%，包括藤槐属Bowringia、鹰爪花属Artabotrys、水麻属Debregeasia及钝果寄生属Taxillu等。

⑦热带亚洲(印度-马来西亚)分布。有99 属，占总属数的19.92%，仅次于泛热带分布属，包括青冈属、新木姜子属Neolitsea及山茶属Camellia 等，这些属的植物在群落中大多作为常见种或优势种。

⑧北温带分布。有45 属，占总属数的9.05%，包括蒿属Artemisia、忍冬属Lonicera及荚蒾属Viburnum 等。

⑨东亚及北美间断分布。有27 属，占总属数的5.43%，包括柯属Lithocarpus、石楠属Photinia及山蚂蝗属Desmodium等。

⑩旧世界温带分布。有15 属，占总属数的3.02%，包括瑞香属Daphne、梨属Pyrus及重楼属Paris等。

表2 陈禾洞保护区种子植物区系科属的分布区类型及变型Table 2 The distribution types and variety-types of families and genera in the flora of seed plants in Chenhedong Reserve

综上，陈禾洞省级自然保护区的种子植物区系在属级水平上成分较为复杂，除中亚分布类型外，其余分布区类型均在保护区占有一定比例。具热带成分的属共有365 属，占总属数的73.45%(世界广布类型除外)，而温带成分的仅有126 属，占总属数的23.34%。由此可见，陈禾洞省级自然保护区地理成分的热带属性较为明显，热带成分占较大优势，温带成分对区域的植物区系影响较小。保护区内中国特有属较少，仅6 属，表明本区域与中国东亚植物区系的关系较远。

3.4 蕨类植物区系组成

陈禾洞省级自然保护区野生蕨类植物共有36 科66 属119 种。其中，含有5 种以上的科有6 个，分别为鳞毛蕨科Dryopteridaceae(16 种)、金星蕨科Thelypteridaceae(10 种)、水龙骨科Polypodiaceae(10种)、蹄盖蕨科Athyriaceae(9 种)、凤尾蕨科Pteridaceae(7 种)、卷柏科Selaginellaceae(7 种)，共59 种，约占蕨类植物总种数的50.86%；含有2～5 种的科有18 个，如乌毛蕨科Blechnaceae、里白科Gleicheniaceae 及碗蕨科Dennstaedtiaceae 等，共45 种，约占总种数的38.79%；仅含1 种的科有12 个，如瓶尔小草科Ophioglossaceae、观音座莲科Angiopteridaceae 等，约占蕨类植物总种数的10.34%。

含有5 种及以上的属有3 个，分别为鳞毛蕨属Dryopteris、凤尾蕨属Pteris、卷柏属Selaginella，共23 种，占蕨类植物总种数的19.83%；含2～4 种的属有21 个，如新月蕨属Pronephrium、复叶耳蕨属Arachniodes以及双盖蕨属Diplazium等，共52 种，占蕨类植物总种数的44.83%；含1 种的属有41个，如石杉属Huperzia、藤石松属Lycopodiastrum、垂穗石松属Lycopodium等，共41 种，占蕨类植物总种数的35.34%。本区域有93.94%的属所含种数在5 种以下，这些属所包含的种数占区域总种数的81.03%，由此可见本区域的蕨类植物有着较为多样的属种成分。

3.5 蕨类植物区系地理成分

3.5.1科的地理成分参照中国蕨类植物分布类型系统[17]，并参考臧得奎[21]和严岳鸿[22]的研究，将陈禾洞省级自然保护区的36 科蕨类植物划分为5 个分布区类型(表3)。

①世界广布。有13 科，包括鳞毛蕨科、水龙骨科、铁角蕨科Aspleniaceae 及蹄盖蕨科等，该分布类型植物在陈禾洞保护区内种类较为丰富，且分布较广。

②泛热带分布。有18 科，占总科数的78.26%(世界广布类型除外，下同)，是分布最多的类型，包括凤尾蕨科、里白科及乌毛蕨科等。

③亚洲热带和美洲热带间断分布。仅2 科，为瘤足蕨科Plagiogyriaceae 和舌蕨科Elaphoglossaceae，占总科数的8.70%。

④亚洲热带至大洋洲热带分布。仅有槲蕨科Drynariaceae，占总科数的4.35%。

⑤洲热带分布。仅有观音座莲科及骨碎补科Davalliaceae，占总科数的8.70%。

综上，陈禾洞自然保护区蕨类植物地理成分较为复杂，其中以热带成分为主，共23 科，占蕨类总科数的63.89%。由此可知，陈禾洞保护区蕨类植物区系在科级水平上具有较高的热带属性。

3.5.2属的地理成分将陈禾洞自然保护区内的66 属蕨类植物划分为7 个类型及1 个变型(表3)。

①世界广布。有23 属，包括鳞毛蕨属、铁角蕨属Asplenium、卷柏属及蕨属Pteridium等。

②泛热带分布。有24 属，占总属数的55.81%，该类型植物在本区蕨类植物区系中起着非常重要的作用，主要包括凤尾蕨属、瘤足蕨属Plagiogyria、里白属Diplopterygium及鳞始蕨属Lindsaea等。

③旧大陆热带。有3 属，占总属数的6.98%，包括观音座莲属Angiopteris、阴石蕨属Humata及线蕨属Colysis。

表3 陈禾洞保护区蕨类植物区系科属的分布区类型及变型Table 3 The distribution types and variety-types of families and genera in the flora of pteridophyte in Chenhedong Reserve

④亚洲热带和美洲热带间断分布。有2 属，占总属数的4.65%，包括金毛狗属Cibotium及双盖蕨属。

⑤热带亚洲至热带大洋洲分布。有2 属，占总属数的4.65%，包括菜蕨属Callipteris和槲蕨属Drynaria。

⑥亚洲热带分布。有9 属，占总属数的20.93%，仅次于泛热带分布，包括新月蕨属、黑桫椤属Gymnosphaera、苏铁蕨属Brainea及藤石松属等。

⑦北温带分布。仅有紫萁属Osmunda及卵果蕨属Phegopteris，占总属数的4.65%。

⑧中国-喜马拉雅分布。仅有伏石蕨属Lemmaphyllum，占总属数的2.33%。

陈禾洞自然保护区蕨类植物区系在属级水平上以热带成分为主，共有40 属，占蕨类植物总属数的66.67%，温带成分在区系中占比较小，仅有3 属，占6.98%。

4 结论与讨论

陈禾洞自然保护区种子植物有着较高的丰富度，经调查及查阅标本，共调查到该保护区有种子植物157 科536 属1020 种，其中裸子植物7 科8 属9 种，被子植物150 科528 属1011 种(双子叶植物130科417 属838 种，单子叶植物20 科111 属173 种)。优势科特征明显，种数在10 种以上的科占比不到总科数的20.00%，却包含了半数以上的种属数。单种或少种科的比例达到67.88%，单种属或少种属的比例达到91.70%，表明区域内种子植物科属的组成分散，植物成分极为复杂。

保护区植物区系地理成分复杂，其包含的157 科划分为8 个分布区类型及5 个变型，536 属划分为13 个分布区类型及16 个变型，反映它们和世界各地的植物有着广泛的联系。含热带成分的科有80 个，在该区域所占比例达50.96%，其中泛热带分布67 科，占比达42.68%。在属级水平上，热带成分的有365 属，占68.10%，其中泛热带分布及热带亚洲(印度-马来西亚)分布是该区域分布最多的两个类型，分别有130 属、69 属。其中热带性较强的科属有山龙眼科Proteaceae 的山龙眼属Helicia、天料木科Samydaceae 的天料木属Homalium、番荔枝科Annonaceae 的瓜馥木属等，在陈禾洞林中未发现或比较少见板根、老茎生花等现象，也极少有大型木质藤本的存在。由此可见，陈禾洞自然保护区种子植物区系在科属水平上的地理成分以热带分布为主，具有从热带向亚热带过渡的性质，受温带成分影响较小，属于南亚热带森林群落，这与陈禾洞保护区处于南亚热带季风区有一定的关系。同时，在属水平上，陈禾洞保护区与临近的南岭[23]、黑石顶[24]等保护区的区系成分相似，都是以热带分布为主，其次是温带分布，这表明在相近纬度带区域的植物区系较为相似[25]，有一定的亲缘关系[26]，这与它们同处亚热带南缘季风过渡地带有一定的关系[27—28]。但是，与陈禾洞保护区相比，黑石顶保护区的热带分布比例略高[23]，而南岭保护区的热带分布比例略低[24]，这可能与纬度差异有关[29]。

陈禾洞保护区有许多古老的科属，如木兰科Magnoliaceae、番荔枝科、壳斗科、樟科、金缕梅科Hamamelidaceae、五加科Araliaceae、樟属等，其中木兰科是被子植物中最原始的类群[30]，区内木兰科有3 属9 种，含有分布范围极小的厚叶木莲Manglietia pachyphylla，由此可见本保护区种子植物区系起源较为古老。陈禾洞自然保护区中国特有属仅有6 个，有从化山姜Alpinia conghuaensis、红辣槁树Cinnamomum kwangtungense、厚叶木莲、黄花大苞姜Caulokaempferia coenobialis及褐花羊耳蒜Liparis brunnea 等特有种。但保护区特有现象不明显，说明陈禾洞与周围地区的植物在起源和发生上有着较为密切的联系。

作为广州地区唯一的省级森林类型自然保护区，陈禾洞自然保护区物种丰富，有着较高的物种多样性，可谓是广州的“植物基因宝库”。但是，由于人类活动，保护区的生境受到一定程度的破坏[31]，这对保护区内生物的生长和繁殖有较大的影响。因此必须加强保护区的管理以保护其植物多样性，使陈禾洞这颗“植物明珠”继续在华南地区闪耀。