高寒草原季节牧场生物量对土壤水分的响应

顾永超，李多才，侯扶江

（1.兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室/兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.武威市食品药品监督管理局，甘肃 武威 733000）

水分是草原类型和生产力形成的决定因素之一[1]。草原植物通过根系吸收土壤中的水分和养分，为地上部分生长发育提供营养物质，根冠比对草原生产力有重要作用[2-3]。通常，土壤水分含量比较充足，植被群落较为完整、生物多样性较为丰富[4]。在干旱条件下，土壤水分是植被生长的限制性因子，土壤水分的动态变化和空间分布在很大程度上决定着植被的生长和生物多样性[5]。祁连山地区，草本植物地上和地下生物量与土壤平均含水量显著正相关，不同土层含水量对生物量的贡献也有差异[6]。内蒙古荒漠，由于植物能汲取的水分有限，植被表现出了植株低矮、生物量低、植物体含水量小等特点[7]。荒漠中，不同植物种的根量对土壤水分的响应不同，其中梭梭(Haloxylon ammodendron)较为特殊，其根量与土壤水分负相关[8]。因此，在不同草地类型以及不同植物，生物量与土壤水分之间都表现出密切的关系。

祁连山地处青藏高原、西北内陆干旱区、黄土高原、内蒙古高原、秦巴山区的结合部，是我国重要的生态安全屏障和物种交流通道，祁连山草原是河西走廊重要的水源地，也是黄河重要水源补给区，生态地位重要[9]。祁连山草原退化的一个重要原因是过度放牧。目前，我国牧区、半牧区草原超载放牧30%以上[10-11]，造成草原水源涵养能力和水土保持能力下降，严重制约着草原生产力和生态系统服务功能[12]。但是，放牧强度与草原生产力、土壤水分的定量关系研究不足，制约着草原的适应性管理。为此以祁连山中段高寒草原甘肃马鹿的冬季牧场和春秋季牧场为研究对象，探讨放牧率梯度上草原土壤水分与植被生物量的关系，试图为高寒草原可持续放牧和高寒牧区可持续发展提供理论依据，促进祁连山生态保护良性发展。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区设在兰州大学肃南草地农业试验站，地处甘肃省肃南裕固族自治县甘肃马鹿养殖场，地理坐标38.8° N、99.6° E，海拔2 850 m。位于祁连山中段北坡，是青藏高原畜牧区向河西走廊农耕区过渡的“陡梯”，是我国地形第一级向第二级过渡的“阶坎”。年均温3.6 ℃；年均降水量253.0 mm，主要集中在6-9月；年均蒸发量1 784.6 mm。土壤为山地栗钙土，牧草一般4月下旬返青，7月上旬进入生长旺盛期，9月中上旬开始枯黄。草原主要物种是紫花针茅 (Stipa purpurea)、波伐早熟禾(Poa poiphagorum)、扁穗冰草(Agropyron criststum)、矮嵩草(Kobresia humilis)、甘肃苔草(Carex kansuensis)等，退化地段主要有短花针茅(S．breviflora)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)和醉马草(Achnatherum inebrians)[13]。根据草原综合顺序分类法，草地类型属于寒温微干山地草原类。草地农业系统类型主要是天然草地-家畜生产系统。

甘肃马鹿有3个季节性放牧地：春秋季牧场、冬季牧场和夏季牧场。

1.2 样地设置

在甘肃马鹿的冬季牧场(winter pasture，WP)和春秋季牧场(spring-autumn，SAP)，确认马鹿放牧采食路线，通过观察马鹿放牧行为[14]，询问牧民，同时结合草原植被和土壤状况,以牧场进出口为起点，向外呈放射状形成由高到低的牧压梯度。在两个牧场，沿马鹿采食的主要路径分别在距牧场出入口0、300、600、900、1 200和1 500 m处设置6个样地，每样地面积约1 hm2。6个样地放牧率(stocking rate，SR)设置，冬季牧场放牧率分别为 6.90、4.85、3.45、2.45、1.45 和 1.00 AUM·hm-2，春秋季牧场分别为3.35、2.80、2.30、1.50、0.80、和0.20 AUM·hm-2[13]。

1.3 土壤、生物量测定

7月下旬至8月中旬，使用直径约5 cm土钻，在每个样地采用蛇行法取15钻，0-40 cm土层每10 cm取样。土样105 ℃恒温烘干至恒重，测定含水量[15]。

草原生物量用样框法，每个样地做6个0.5 m ×0.5 m样方，齐地面刈割获得地上生物量，测定植物鲜重和干重。然后，在样方内用直径5 cm土钻取15钻，0-40 cm土层每5 cm取样，共8个土壤深度，土坑法校正。分辨出死根，剔除混杂其中的土粒，测量根系鲜重和干重，生物量为活根和死根之和。

1.4 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2018对数据进行整理。采用SPSS 22.0统计软件对不同的放牧梯度、不同深度土壤水分进行回归分析，采用Amos进行SEM分析。

2 结果与分析

2.1 不同季节牧场的土壤水分

冬季牧场不同土层水分随放牧率的变化趋势较为复杂，其中0-30 cm土层含水量随放牧率增大而下降，呈现显著负相关关系(P＜ 0.05)。30-40 cm土层含水量在牧压梯度上没有明显的变化趋势，可能由于土层较深，放牧对土壤水分影响较小，说明这是研究中适宜的取样深度(图1)。

冬季牧场土壤含水量的垂直变化因放牧率而产生差异(图2)。放牧较轻的1.00和1.45 AUM·hm-2样地，以及放牧较重的6.90 AUM·hm-2样地，表层土壤含水量高于深层，其余3个样地表层土壤水分较深层土壤少。这是植被的蒸腾作用及其抑制土壤蒸发两者平衡的结果。

甘肃马鹿春秋季牧场土壤含水量与放牧强度呈负相关关系，变化趋势类似于冬季牧场。各层土壤含水量(y)与放牧率(x)的关系可用直线方程y= ax+ b和对数曲线y= a lnx+ b拟合(图3)。

春秋季牧场土壤水分随深度的变化趋势较为复杂(图4)。除了放牧较重的3.35和2.8 AUM·hm-2样地，其他样地0-10 cm土层水分明显高于深层土壤，说明春秋季牧场土壤上层水分对放牧响应敏感。0-10 cm土层集中草地50%以上的根系，有利于牧草吸水生长，反过来又对土壤水分的垂直分布产生一定影响。

春秋季牧场0-40 cm土壤水分平均高于冬季牧场70.0 %。0-10、10-20、20-30和30-40 cm土层水分含量，春秋季牧场分别高于冬季牧场1.94、0.79、0.45和0.39倍。可见，甘肃马鹿冬季放牧比春秋季放牧更易导致土壤水分减少，0-10 cm土层尤为明显，但是，根系却集中分布于该土层，这可能是冬季牧场草原退化的重要因素。

2.2 土壤水分与生物量的关系

图1 冬季牧场不同土层土壤水分和放牧率的关系Figure 1 Relationship between soil moisture content and stocking rate of different soil layers in winter pasture

图2 冬季牧场7月份土壤水分的垂直分布Figure 2 Soil profile moisture in winter grazing land in July 1999

两个季节性牧场地下生物量与土壤水分均呈显著正相关关系(P= 0.002)(图5)，可用线性方程拟合。冬季牧场地上生物量与土壤水分呈正相关关系(P=0.045)，可用方程y= bxa拟合，说明冬季牧场土壤水分的增多有助于地上植物的生长；春秋季牧场没有明显的变化趋势(图5)。

冬季牧场的根冠比在放牧率6.9 AUM·hm-2时最高(图6)，说明地下生物量的下降幅度少于地上生物量。春秋季牧场的根冠比随着放牧增强，根冠比呈下降趋势(图6)。

2.3 SEM分析

冬季牧场和春秋季牧场地上和地下生物量对土壤水分的响应受放牧制度的影响(图7)。冬季牧场土壤水分对地上生物量的直接作用最大，对地下生物量次之；土壤水分通过地下生物量对总生物量的间接作用较大，土壤水分通过地上生物量对根冠比的间接作用显著正相关(P＜ 0.05)。春秋季牧场地下生物量对根冠比的直接作用最大，地下生物量对总生物量次之；土壤水分通过地下生物量对总生物量的间接作用较大，土壤水分通过地下生物量对根冠比的间接作用显著正相关(P＜ 0.05)。

3 讨论

图3 春秋季牧场不同土层土壤水分和放牧率的关系Figure 3 Relationship between soil moisture content and stocking rate of different soil layers in spring-autumn pasture

图4 春秋季牧场不同放牧率下土壤水分与土壤深度之间的关系Figure 4 Relationship between soil moisture and stocking rate in spring-autumn pasture

祁连山冬季牧场和春秋季牧场0-40 cm土壤含水量随放牧强度增加而下降。7月下旬土壤含水量最高，由于受到放牧的影响，表层土壤(0-20 cm)水分的季节变幅较大。总体上水分含量随土壤深度增加而上升，增幅随牧压下降而增大。冬季牧场和春秋季牧场的土壤水分，能够较好地指示放牧强度，土壤水分与根系的垂直分布格局相反。春秋季牧场放牧较重地段(3.35和2.80 AUM·hm-2)的下层土壤水分较多，逐渐过渡到放牧较轻地段土壤上层的水分较多，与根系的垂直分布格局渐趋一致，重牧可能是导致土壤水分迅速下降，从而成为引起草地退化的重要因素[16]。冬季牧场的土壤水分含量在不同放牧强度样地之间的差异相对于春秋牧场较小，有相对平缓的趋势。表明，不同条件下土壤含水量的变化趋势也不相同，随着季节和土壤层次的变化，生物量的时空动态也随之发生改变[17-18]。在湖南南山牧场，放牧强度增加，土壤紧密度增加，容重上升，透气性变差，含水量下降，并且，这种影响随土层的加深而减小[19]。内蒙古羊草草原，土壤水分随土层的加深而下降，土壤水分的季节波动较为强烈，放牧引起土壤表层持水能力下降，但是放牧对深层土壤含水量影响不大[20]。

图5 冬季牧场和春秋季牧场土壤水分与地上、地下生物量的关系Figure 5 Relationship between soil moisture and aboveground and underground biomass in spring-automn and winter pastures

图6 放牧率和根冠比的关系Figure 6 Relationship between soil moisture and root/shoot ratio

土壤水分是植物生长的主要水源，土壤水分的变化对植物的生长和产量具有重要的作用[21]。根据郭继勋和祝廷成[22]在羊草草原13年的定位观测发现，产草量主要受气候因子控制，水分是制约天然草原群落产量的主导因素，生长季土壤水分状况决定了牧草产量的高低。本研究中，祁连山冬季牧场50%的植被根系分布在0-10 cm土层，然而放牧较重导致根系与土壤水分和矿物质营养的空间配置失调，从而阻碍根系活动。

4 结论

图7 冬季牧场和春秋季牧场土壤水分对生物量的影响Figure 7 Effect of soil moisture on biomass in winter and spring-autumn pastures

1)冬季牧场和春秋季牧场0-40 cm土壤水分随放牧强度增加而下降。上层土壤水分的变幅较大；总体上土壤水分含量随土壤深度增加而上升，增幅随牧压下降而增大。春秋季牧场放牧较重地段3.35和2.80 AUM·hm-2的下层土壤水分较多，逐渐过度到放牧较轻地段土壤上层的水分较多，与根系垂直分布格局相似。2)春秋季牧场地下生物量随土壤水分含量的上升而增加，且增长幅度较为明显，根冠比随着土壤水分的增加逐渐呈现下降趋势。冬季牧场地上生物量随土壤水分含量增加有增长趋势，根冠比随土壤水分含量呈现上升趋势，总体上土壤水分含量与生物量之间关系较为密切。3)通过SEM方程模型分析，冬季牧场土壤水分对地上生物量的直接作用最大，对地下生物量次之，土壤水分通过地下生物量对总生物量的间接作用较大；春秋季牧场地下生物量对根冠比的直接作用最大，地下生物量对总生物量次之，土壤水分通过地下生物量对总生物量的间接作用较大。