沉淀值在小麦品质育种上的应用研究

周济铭，杜 璨，冯 帆，郑爱泉，安成立

(1.杨凌职业技术学院，陕西杨凌 712100；2.西北农林科技大学，陕西杨凌 712100)

小麦是世界上重要的农作物之一[1-2]，也是中国主要的粮食作物[3-4]。通过几十年的选育改良，中国小麦品质有了很大提升，但与发达国家相比，中国小麦加工品质尚有一定差距，改良小麦加工品质已成为中国发展优质小麦的首要问题[5]。沉淀值是评价小麦品质的一个重要指标，其遗传力大，遗传稳定性高，已成为小麦育种工作者重视和经常应用的一个品质指标[6-11]。关于沉淀值的研究已有大量报道，为小麦高效选育优质品种提供理论基础[12-14]。随着沉淀值测定方法的改进和完善，尤其是微量SDS测定法的出现和应用，给小麦优质育种早代材料的品质评价提供了条件，为小麦优质新品种选育过程中沉淀值的应用提供依据,本文从沉淀值测定方法、沉淀值与小麦的品质性状、品质改良、环境营养条件等方面加以分析论述，探讨沉淀值在小麦品质育种中的作用,为亲本选配、后代选择处理和品质鉴定等提供参考。

1 沉淀值与小麦品质性状相关分析

小麦品质性状较多，分析目的不同，其内容也不同。在小麦品质改良中关注的品质性状主要包括容质量、蛋白质含量、湿面筋含量、沉淀值、面团形成时间、稳定时间、吸水率、出粉率等[15-20]。沉淀值因其遗传特性成为一种重要的品质指标，随着测定方法日趋成熟，研究分析沉淀值与其他品质性状的相关性，对小麦品质育种具有实践指导意义。研究表明，沉淀值与面团形成时间、稳定时间等面团流变学特性均呈极显著正相关，与小麦籽粒出粉率无显著相关[5,7,12,21]。关于这一结论，大多数研究者的认识较为一致。但沉淀值与其他小麦品质性状的关系，研究者存在不同认识。部分研究表明，沉淀值与小麦面团形成时间、稳定时间呈显著正相关[5,12,22-23]；与湿面筋含量、蛋白质含量显著正相关[12,24-27]，与容质量呈负相关关系[24-27]，与杨学举等[5]、李宗智[23]研究结果不同(表1)。沉淀值与面包和面条的加工品质密切相关[21,28-29]，与面包评分呈极显著正相关，是影响面包品质的最重要参数[30-31]，较高的沉淀值有利于提升面包加工品质[21]。

2 沉淀值的不同测定方法比较分析

1947年Zeleng首次提出用沉淀试验测定小麦的面包烘烤品质和小麦蛋白质品质，形成Zeleny沉淀值测定法。目前,国内和国外常用的沉淀值测定方法包括：Zeleny沉淀值测定法、常量SDS沉淀值测定法和微量SDS沉淀值测定法[10]。Zeleny沉淀值测定法是国际谷物化学协会标准方法(简称ICC标准)，也是美国谷物化学协会标准(简称AACC标准)，基本原理为：在规定的粉碎及筛分条件下将小麦籽粒制成试验面粉,将异丙醇制成弱酸性水溶液，再将面粉放入此溶液形成悬浮液,面粉中的蛋白质在异丙醇作用下发生水合反应，降低悬浮面粉的沉降速度，面粉的面筋质量愈好、含量愈高，面粉的沉降速度愈慢；经规定时间的振荡和静止后,测定面粉颗粒沉降形成的沉积物体积,体积越大，沉淀值越高[22]。Axford等于1979年提出沉淀值的另一种测定方法,即SDS沉淀值测定法[22]。基本原理为：在规定粉碎和筛分条件下，将小麦籽粒处理成试验样品，在规定温度条件下，制成SDS悬浮液，经规定时间的振摇和静置后，面筋在弱酸性条件下与表面活性剂SDS结合形成絮状沉积物，沉积物的体积数值即为SDS沉淀值(沉淀指数)。不同测定方法适用条件不同，Zeleny沉淀值测定法主要用于小麦面粉沉淀值测定，样品用量一般为3.2 g(含水量14%)。SDS沉淀值测定法可用于小麦面粉、全麦粉沉淀值测定，又分为常量和微量两种测定方法，常量SDS沉淀值测定法样品用量一般为全麦粉6.0 g(含水量14%)、小麦面粉5.0 g(含水量14%)(GB/T15685-1995)；微量SDS沉淀值测定法样品用量一般为全麦粉或小麦面粉1.0 g(CIMMYT墨西哥国际玉米小麦改良中心小麦工业品质试验方法[32])。

表1 沉淀值与小麦主要品质性状的相关性分析(相关系数)Table 1 Correlation analysis between sedimentation value and main quality traits of wheat (Correlation coefficient)

注:“*、**”分别表示同列数据在0.05和0.01水平上显著。“-”表示没有数值。

Note: “*” significant atP<0.05,“**” significant atP<0.01.“-”no data.

李硕碧等[33]研究认为：两种SDS法沉淀值测定结果与Zeleny法具有极显著直线相关关系，相关系数为0.811 6；Zeleny沉淀值测定法受环境条件影响小，结果稳定可靠，SDS沉淀值测定法对试验条件要求较高，测定结果易受温度、试剂和药品质量、样品放置时间等因素影响[22,34-35]。SDS沉淀值测定法测定结果可反映小麦籽粒蛋白质品质优劣，侧重衡量面筋质量[21]，实用性较强；微量SDS沉淀值测定法与常量SDS沉淀值测定法有很高的相关性(r=0.988)，且试剂用量少，测定速度快，实用方便,降低分析成本并缩短分析时间，更适合小麦品质育种工作的需要[22-33,35]。近年来，近红外光谱检测在小麦品质测定分析上的应用较为广泛，因其对小麦品质相关指标快速可靠的测定广受关注，且与Zeleny沉淀值测定、常量SDS沉淀值测定结果相关性较高，实践应用性强[10,24]，对遗传来源不同的品种(系)较为适用，而比较育种选择过程中遗传差异较小的姊妹系间沉淀值的差异时，更适合选用微量SDS沉淀值测定法。

3 沉淀值与小麦品质改良

3.1 小麦品种间沉淀值变化特点

研究分析沉淀值在小麦不同品种间的差异性对小麦品质改良亲本选配具有十分重要的指导意义，关于这方面研究已有大量报道。王键等[36]对404份小麦种质资源品质性状进行测定分析，结果显示国内小麦品种沉淀值低于国外引进品种。而张彩英等[37]发现，国内小麦品种与国外引进品种间沉淀值无明显差异(平均值：国外引进品种24.5 mL，国内品种24.9 mL)，但沉淀值变异系数相差较大(国外引进品种43.3%，国内品种 31.2%)；比较国内育成品种和农家品种沉淀值发现，育成品种沉淀值相对较高(育成品种24.9 mL，农家品种24.1 mL)，不同地区育成品种沉淀值存在差异性。黑龙江、北京、宁夏等省市的农家品种沉淀值显著高于育成品种,国内品种高于国外引进品种[37]。从南向北及从平原到高原，沉淀值有逐渐增高的趋势[38]，关中地区小麦品种沉淀值显著高于豫北及冀中地区[39]。比较不同育成年代小麦品种的沉淀值发现，随着育成时间的增加，沉淀值呈现上升的趋势[7,27,40-42]，在育种过程中，小麦品质得到一定改良。沈业松等[24]对黄淮麦区296份小麦品种的品质进行研究，分析结果表明，面团形成时间变幅为0.40～4.80 min,变异系数为25.91%；面粉沉淀值变幅为14.60～63.00 mL,变异系数为24.49%；稳定时间变幅为1.90～ 11.00 min，变异系数为19.46%；在所有分析的品质性状中，沉淀值变异系数较大，籽粒体积质量变异系数为1.74%、出粉率变异系数为 3.43%、面团吸水率变异系数为4.19%,变异系数较小。曹颖妮等[7]对河南省2006-2016年小麦区域试验749个参试品种(系)的品质性状进行研究分析，结果表明，沉淀值平均为59.5 mL，变幅为26.8～ 86.0 mL，沉淀值变异系数为 14.2%。彭绍峰等[43]对黄淮北部地区5个不同地点18个小麦新品系的品质性状进行研究分析，结果表明，沉淀值平均值为35.8 mL，沉淀值变异系数为29.9%。

大量研究表明，国内育成品种与国外引进品种间、国内不同小麦品种(系)间沉淀值存在较大的变异，在小麦品质改良亲本选配时，应重点考察沉淀值较高的品种(系)。

3.2 沉淀值遗传特点

关于沉淀值的遗传研究主要集中在遗传力上,研究结果显示，沉淀值的遗传力估算值在不同研究报道中变化较大,但大多数研究者认为沉淀值具有较高的遗传力。张晓科等[44]研究表明，沉淀值遗传以基因的加性效应为主，其广义遗传力和狭义遗传力较高，分别为98.42%和97.06%，吴禹[14]有相同的研究发现；张彩英等[45]对30个小麦品种的11个加工品质性状进行遗传分析，在11个指标中，沉淀值的广义遗传力为83.7%，位于首位；李硕碧等[13]认为沉淀值的遗传符合加性-显性模型，其遗传力为87.28%；霍清涛等[46]研究认为沉淀值遗传是以显性基因效应为主，沉淀值狭义遗传力约为48.04%；而孔祥赫等[47]研究表明，沉淀值易受环境条件影响，其狭义和广义遗传力分别为16.8%和30.5%。陈后庆等[48]、刘广田等[49]研究指出，SDS沉淀值在杂种F2代种子间有显著遗传分离,存在极显著的细胞质效应，其遗传主要受三倍体的胚乳基因型控制，广义遗传力达到98.75%，沉淀值同时受多基因加性效应和非加性效应的影响。

大多数研究者认为，沉淀值在不同杂交组合间杂种优势存在显著差异，但优势不强。刘建军等[50]对冬小麦20个组合杂种F1代及其9个亲本沉淀值进行杂种优势分析，沉淀值的平均杂种优势较小,为-0.32%，组合间变幅为 -33.88%～20.67%，组合间差异显著,不同亲本一般配合力效应大小差异明显。郝贵霞等[51]利用不育系配制杂交种，对30个组合小麦籽粒品质性状杂种优势进行分析，发现沉淀值在大多数组合F1代表现为较强的负向优势,个别组合达到 -65.36%,在所有组合中,只有2个组合表现正向优势，变幅为-65.36%～2.86%；李桂萍等[52]对6个小麦品种(系)组配F1代籽粒品质性状进行杂种优势分析，结果表明，沉淀值优势平均值为6.88%，变幅为0.80%～9.28%；利用化杀制备4个小麦杂种F1代，并对杂种F1代、F2代及其亲本的籽粒品质性状进行分析，沉淀值与中亲值、低亲值、高亲值均呈正相关，但不显著，与低亲值、中亲值的相关系数相对较大，沉淀值优势平均值为-11.45%，优势变幅为-15.35%～2.53%[12]。亲本沉淀值一般配合力和特殊配合力与F1代表型间均呈极显著正相关,杂种后代沉淀值情况可以通过双亲沉淀值的平均表现加以分析预测[49-50]。

3.3 沉淀值与小麦品质育种

通过沉淀值在不同品种间的变异特点及遗传力进行研究分析，认为沉淀值遗传是以加性效应为主,也存在一定的显性和上位作用，受多基因控制的小麦品质性状[53-54]。同时研究也反映出沉淀值的广义遗传力有较大变幅(30%～98%),这可能与试验材料、测定方法有关，总体认为沉淀值具有较高的遗传力[6,9,13,46-49]。因此,在小麦品质育种中，沉淀值可以作为亲本选配、后代选择鉴定的一个重要指标。研究表明杂种一代的沉淀值与双亲沉淀值的平均值呈显著正相关,且受母本与低值亲本影响较大[23,48-49]。因此，亲本选配时，在综合分析其他农艺性状的前提下，选择高沉淀值亲本作为母本，双亲沉淀值的均值要高。在杂交后代选择上，下一代取舍可参考上一代的沉淀值，同时也可依据亲本沉淀值的大小确定重点组合。在沉淀值测定上，早代单株选择时，由于种子量少，可用微量SDS法；晚代或品系测定时，可用常量SDS法和Zeleny法[22,53]。赵振东等[55]研究发现，杂交后代沉淀值的选择效果在各代间相关系数为：rF2～F3=0.330 2*,rF3～F4=0.690 7**,rF4～F5=0.655 8**(注:*、**分别表示在0.05和0.01水平上显著),选择效果逐代提高。因此，在后代处理时，早代以汰低汰劣为主，高代以优中选优为主，并结合重点组合开展。

4 沉淀值与小麦环境营养条件的相关分析

通过对沉淀值遗传力的研究现状分析，大多数研究者认为沉淀值具有较高的广义遗传力，说明沉淀值的遗传主要受基因型控制，遗传较为稳定，环境因素对其影响较小，部分研究者认为沉淀值受环境影响较大[56-57]。在小麦品质育种过程中，协调小麦品质性状与产量性状间的关系、各品质性状间的关系是育种工作的主要任务，研究探讨环境营养因素与沉淀值的关系有一定实践指导意义。赵秀兰[58]对3个蛋白质含量不同的春小麦品种品质性状与氮磷水平关系进行研究分析，认为磷素处于中等施用水平，配以定量增加施用氮肥，3 个品种中高蛋白品种沉淀值降低,低蛋白品种沉淀值有升高趋势，在低肥力条件下,氮磷肥单因素增施对沉淀值作用较大，在高肥力条件下,影响效应小；李青常等[59]对2个沉淀值差异显著的小麦品种进行品质分析，发现随氮肥施用量的增加，2个品种SDS沉淀值均有上升趋势；宋美丽[60]研究认为，随着氮肥追肥比例的增加，小麦沉淀值升高，增施氮钾肥可促进沉淀值增加，当氮磷钾肥以9∶4∶6的比例配施时，沉淀值可达到最高值；赵秀兰[61]认为随着氮肥水平增加，不同品质春小麦品种的沉淀值反应不同，强筋高蛋白品种、弱筋低蛋白品种表现出下降的趋势，而中筋高蛋白品种明显增加；随着磷肥水平增加,高蛋白品种沉淀值普遍提高,而低蛋白品种则降低。冬小麦品种随着氮肥水平增加，沉淀值普遍升高，磷水平增加，沉淀值变化的规律性不明显；目前关于钾肥与沉淀值关系的研究报道较少；氮、磷、钾素平衡配方施用是形成较高沉淀值的关键。

5 结 语

综上分析论述，沉淀值作为小麦品质性状指标之一，具有重要的衡量作用，随着测定方法的不断改进完善，其具有经济实用、快速、适应面相对广泛的特点，在小麦品质改良应用上也具有一定优势。沉淀值与面筋含量、蛋白质含量、面团形成时间、稳定时间等多项品质指标之间呈显著正相关，与籽粒角质率、籽粒吸水率均呈显著正相关[7,24,26-27]。这有利于通过沉淀值测定分析判断其他重要品质性状，也有利于协调小麦各品质性状间的关系。

常用沉淀值测定方法有Zeleny法、常量SDS法和微量SDS法，大量研究表明这些方法间具有极显著的直线相关关系，有利于依据条件不同而选择不同的测定方法[22,33-35,62]。Zeleny法和常量SDS法样品用量大，适用于品种或品系的品质分析，微量SDS法更适合育种后代的品质分析,尤其是系谱法处理后代时，但SDS法易受温度、试剂及药品质量、样品放置时间等因素影响。

小麦不同类型种质资源之间、不同品质品种之间的沉淀值均存在广泛变异，国内育成品种沉淀值的变异系数低于国外引进品种[38]；沉淀值广义遗传力大，遗传稳定性高，对狭义遗传力，研究者间结论差异较大；大多数研究结果显示沉淀值在不同杂交组合间杂种优势存在显著差异，但优势不强，且亲本沉淀值一般配合力和特殊配合力与F1代表型间均呈极显著正相关，建议在小麦品质改良时，选择高沉淀值亲本及早代进行沉淀值选择。沉淀值主要受基因型控制，但小麦环境营养条件也影响沉淀值表现，建议在小麦品质改良时，试验地肥力水平要适当，尤其要适当控制氮、钾水平，使沉淀值测定结果更能反映基因型遗传效应。