间伐和林下植被剔除对毛竹林土壤氮矿化速率及其温度敏感性的影响

李光敏,陈伏生,徐志文,刘 娟,张 扬,方向民,万松泽,*

1 江西农业大学林学院,南昌 330045 2 江西特色林木资源培育与利用2011协同创新中心,南昌 330045 3 江西九岭山国家级自然保护区,靖安 330600

氮(N)是植物生长发育所必需的大量元素。在森林生态系统中,土壤N占整个生态系统N储量的90%以上,且主要以有机N形式存在,植物能够直接吸收利用的无机N一般只占全N的1%—5%,因此土壤中可利用性N素是生态系统初级生产力的主要限制因子[1-2]。N素的矿化作用(Nitrogen mineralization)是指土壤中难以被植物吸收利用的有机N,在土壤动物和微生物的驱动下,经过氨化作用和硝化作用,转化为可被植物直接吸收利用的无机态N,在很大程度上决定了土壤中用于植物生长的氮素可利用性。土壤氮矿化作用早已受到众多土壤学家和生态学家们的关注,研究氮矿化过程及其温度敏感性对揭示生物地球化学循环过程和生态系统功能具有重要意义。近些年来,国内外学者针对森林土壤氮矿化过程及其影响因子、植物与氮矿化过程的互作关系、以及土壤氮矿化过程对全球气候变化和不同人为干扰措施的响应开展了大量的研究[3-6]；同时,我国学者在不同地区也开展了类似的研究,包括热带森林、温带草原、不同海拔梯度等[7-10]。研究结果表明,土壤氮矿化过程主要受土壤湿度、温度、有机碳含量及土壤微生物群落结构等的调控。然而,国内外目前针对亚热带地区森林土壤氮矿化速率及其温度敏感性对不同森林管理措施的响应的研究尚有不足,限制了对土壤氮矿化过程响应人工经营措施和全球气候变化的全面理解。

间伐和林下植被剔除(砍灌除杂)是常见的森林经营活动,对森林N素循环有重要影响。目前,有关间伐和林下植被剔除对土壤N矿化影响的研究结论仍然存在较大争议。有研究表明,间伐影响土壤温度、水分含量及微生物活性等土壤特性,从而增加或降低氮矿化速率,或对氮矿化速率没有显著影响,这可能与间伐强度、间伐时间及林分类型等有关[11-12]。林下植被的去除降低林下冠层郁闭度,会有更多的阳光直射地面,使得土壤温度升高,土壤水分蒸发增加,同时减少雨量截留,减少蒸腾作用引起土壤湿度的增加,这种温湿度的变化将对土壤微生物群落组成和氮循环过程产生影响[13-14]。此外,林下植被的去除减少根系分泌物和细根的周转,改变生态系统凋落物质量,导致微生物群落组成和氮循环过程发生变化[15]。物种组成、去除方式以及去除后剩余物的处理是造成林下植被剔除对氮矿化影响不同研究结论存在差异的可能原因。

毛竹(Phyllostachysedulis)是我国南方最重要的非木质经济林木物种。由于长期连续不合理的强度经营,部分毛竹林开始出现地力衰退、生产力下降的趋势[16],如何保持毛竹林的长期生产力已成为一个亟待解决的科学问题。在毛竹的生产经营过程中,间伐和林下植被去除(砍灌除杂)是常见的管理措施,有关不同间伐强度和林下植被去除对毛竹林土壤氮矿化速率及其温度敏感性的研究相对较少,且研究结果是优化毛竹林抚育措施和实现林地长期生产力的关键内容。本研究以江西广泛分布的毛竹人工林为研究对象,通过野外控制和室内恒温培养实验,开展不同强度间伐和林下植被去除对毛竹人工林土壤氮矿化速率及其温度敏感性影响的研究。研究结果将加深土壤氮循环过程对森林经营管理措施响应的理解,为优化毛竹人工经营管理措施提供科学依据。

1 试验地概况

本研究的野外试验样地位于江西省宜春市宜丰县上富镇江西农业大学大港试验林场(东经114°56′13″,北纬28°37′22″),距离南昌市约120 km,海拔约300 m。该林场所处地属于亚热带湿润气候区,年平均气温16—18℃,年平均降雨量约1600 mm,主要集中在4—6月份,年均无霜期为268 d,土壤类型为红壤土。大港试验林场占据毛竹人工林面积约467 hm2,毛竹密度约3700株/hm2。毛竹林内含有丰富的林下植被物种。其中以杜茎山(Maesajaponica)、华紫珠(Callicarpacathayana)、毛冬青(Ilexpubescens)、长叶冻绿(Rhamnuscrenata)等为主要优势物种,其余还有少量的狗脊(Woodwardiajaponica)、淡竹叶(Lophatherumgracile)、露珠草(CircaeacordataRoyle)、构树(Broussonetiapapyrifera)等。

2 研究方法

2.1 试验设计

利用2015年6月建立的野外控制试验平台开展研究,包括在毛竹人工林中选择立地条件相同、林分密度基本相似(约3700株/hm2)的6块20 m × 20 m的试验样方,其中每块样方之间的距离>100 m。在对样方毛竹数量和土壤本底值完成清查后,随机选择其中两块样方分别做对照(CK)、25%间伐(25%Th)及50%间伐(50%Th)的处理,不同间伐强度处理后,保证每个样方保留木中一度竹和二度竹共占40%,三度竹占40%,四度竹占30%；25%间伐去除毛竹数量约30株,50%间伐去除毛竹数量约62株。随后将每个处理样方等分为4个10 m × 10 m的亚样方,随机选择成对角线的2个亚样方做林下植被去除(UR:Understory removal)的处理,另外2个亚样方保留林下植被。由此,本实验为两因素的裂区试验设计,包含6个处理(CK、UR、25%Th、25%Th-UR、50%Th及50%Th-UR)和4次重复,间伐下来的毛竹和去除的林下植被立即移除样方外,每个10 m × 10 m的样方四周挖80 cm深的壕沟,以去除样方边缘效应对试验的影响。

2.2 样品采集

2.3 土壤样品测定

2.4 氮矿化速率及其温度敏感性计算

土壤氮矿化速率采用如下公式计算：

氨化速率=(培养后铵态氮含量-培养前铵态氮含量)/培养时间

硝化速率=(培养后硝态氮含量-培养前硝态氮含量)/培养时间

氮矿化速率=(氨化量+硝化量)/培养时间

氮矿化速率与温度的指数方程,及氮矿化速率温度敏感性Q10计算公式如下：

R=aebt,Q10=e10b

式中,R为土壤矿化速率,t为培养温度,a,b为待定系数。

2.5 数据处理与分析

采用SPSS 18.0软件对数据进行统计分析。采用双因素方差分析方法对间伐、林下植被剔除及两者的交互作用进行分析(显著性水平P<0.05)；单因素方差分析和最小显著差异法(LSD)进行不同处理之间的多重比较；用Pearson法对氮矿化速率与土壤理化特性进行相关性分析。利用Sigmaplot 10.0作图。图表中数据为平均值±标准误。

3 结果与分析

3.1 间伐和林下植被剔除对土壤理化特性的影响

图1 间伐和林下植被剔除对土壤理化特性的影响Fig.1 Effects of thinning and understory removal on soil physical and chemical characteristics25%Th：25%间伐处理,25% thinning；50%Th：50%间伐处理,50% thinning；CK：对照,control；UR：林下植被剔除处理,understory removal；25%Th-UR：25%间伐并剔除林下植被处理,25%thinning with understory removal；50%Th-UR：50%间伐并剔除林下植被处理,50%thinning with understory removal

3.2 间伐和林下植被剔除对土壤氮矿化速率的影响

间伐和林下植被剔除对土壤氨化速率和硝化速率影响显著。间伐对土壤氮矿化速率的影响与间伐强度有关,25%间伐处理显著增加土壤氨化速率,但降低硝化速率；50%间伐处理对氨化速率影响不显著,但极显著增加硝化速率(图2)。林下植被剔除显著降低土壤硝化速率,在6个不同处理中,25%Th-UR处理下的硝化速率表现为最低,但林下植被剔除与25%间伐处理之间并无显著交互作用；与保留林下植被的处理相比,林下植被剔除降低51.5%—310.4%土壤硝化速率。间伐和林下植被剔除对土壤净氮矿化速率无显著影响(图2)。

图2 间伐和林下植被剔除处理对土壤氮矿化速率的影响Fig.2 Effects of thinning and understory removal on soil ammonification,nitrification and net nitrogen mineralization rate

3.3 土壤氮矿化速率变化的影响因子

表1 土壤硝化速率、氨化速率及净矿化速率与理化性质间的相关系数Table 1 Correlation coefficients between soil nitrogen nitrification rate,ammonification rate,net mineralization rate and the physicochemical properties

变量Variables硝化速率Nitrification rate氨化速率Ammonification rate净氮矿化速率Net N mineralization rate含水量Soil water content0.559∗∗-0.2790.196有机碳Soil organic carbon0.520∗∗-0.590∗∗-0.106全氮Total nitrogen0.123-0.525∗∗-0.438∗全磷Total phosphorus-0.039-0.495∗-0.524∗∗pH0.162-0.169-0.078有效磷Available phosphorus0.228-0.281-0.067铵态氮Ammonium nitrogen-0.561∗∗0.315-0.206硝态氮Nitrate nitrogen-0.060.1980.183

注:P>0.05;**P<0.01;*P<0.05

3.4 间伐和林下植被剔除对土壤氮矿化速率温度敏感性的影响(Q10)

随着培养温度的升高,土壤氨化速率和净氮矿化速率显著增加(图3),而硝化速率显著降低(图3)。在培养温度为25℃条件下,间伐显著降低土壤氨化速率(P<0.01),但增加硝化速率(P<0.01),且间伐处理与林下植被剔除之间的交互作用也达到显著水平(P<0.01),对净氮矿化速率影响不显著(P=0.36)。尽管50%Th处理下的氨化速率高过50%Th-UR处理,但双因素方差分析的结果表明,林下植被剔除处理显著增加土壤氨化速率(P=0.46),而对硝化速率和净氮矿化速率影响不显著。在培养温度为30℃条件下,25%间伐处理显著增加氨化速率和净氮矿化速率(P<0.01),对硝化速率影响不显著；与之相反,50%间伐处理增加硝化速率(P=0.02),而对氨化速率和净氮矿化速率影响不显著；林下植被剔除处理降低硝化速率(P<0.01)和净氮矿化速率(P=0.02),对氨化速率影响不显著。

利用指数模型计算了2个不同培养条件不同处理下的土壤氮矿化Q10值,发现间伐和林下植被剔除处理均显著影响氮矿化过程Q10值。对氨化过程而言,50%间伐处理和对照之间Q10值差异不显著(图4),但25%间伐处理显著降低氨化过程的Q10值；林下植被剔除对氨化过程的Q10值没有显著影响；不同处理下氨化过程的Q10值在1.18—1.27之间。与氨化过程不同,间伐对硝化过程的Q10值没有显著影响,但林下植被剔除处理显著增加硝化过程Q10值(图4),不同处理下的硝化过程Q10值在1.20—1.36之间。从净氮矿化速率来看,间伐和林下植被剔除均显著影响净氮矿化过程的Q10值,其中间伐主要表现为25%间伐降低净氮矿化过程的Q10值,而林下植被剔除处理显著增加净氮矿化过程的Q10值,不同处理下的净氮矿化Q10值在1.17—1.28之间。

图3 间伐和林下植被剔除对不同温度培养下的土壤氨化速率、硝化速率及净氮矿化速率的影响Fig.3 Effects of thinning and understory removal on soil nitrogen ammonification rate,nitrification rate and net nitrogen mineralization rate under different culture temperatures不同小写字母表示不同处理间氮矿化速率差异显著(P<0.05)

图4 间伐和林下植被剔除对土壤氨化、硝化及净氮矿化过程温度敏感性的影响(Q10)Fig.4 Effects of thinning and understory removal on temperature sensitivities of soil ammonification,soil nitrification,and net N mineralization不同大写字母表示不同强度间伐间Q10值差异显著(P<0.05)

3 讨论

3.1 间伐和林下植被剔除对土壤氮矿化速率的影响

林下植被是森林生态系统的重要组成部分,剔除林下植被能改变土壤温湿度、养分可利用性及土壤微生物群落结构等[22-23]。本研究结果表明,毛竹人工林剔除林下植被降低土壤含水量,进而降低净硝化速率。林下植被在驱动生态系统养分循环方面发挥重要作用[24]。人工林林下植被剔除试验结果表明,土壤有机质含量的降低是减缓微生物氮矿化作用和硝化作用的主要原因[25]。尽管林下植被生物量不足人工林总生物量的20%[22],但相对乔木而言,林下植被往往具有较小的C∶N值,养分周转速率快[26]；此外,林下植被剔除不利于生态系统凋落物分解可溶性有机碳的释放[27]。可见,林下植被剔除降低土壤可溶性有机碳的含量,增加对土壤生物“上行效应”的控制,从而降低土壤净硝化速率[23]。

3.2 间伐和林下植被剔除对土壤氮矿化温度敏感性的影响

土壤净氮矿化量受温度的影响较大。相关研究通过总结土壤氮矿化影响因素得出,土壤温度是影响土壤氮矿化的最主要因素之一,高温利于氮矿化[28]。周才平和欧阳华等在长白山主要林型下土壤氮矿化速率与温度的关系研究中指出,土壤净矿化速率随温度的升高呈指数增加[29]。Breme和Kuikman发现土壤温度是影响总氮矿化的最重要的环境因子,对氮矿化速率有强烈的控制作用,且呈正相关[30]。本研究中,随着温度的升高,不同处理下的净氮矿化速率和氨化速率均显著增加,而硝化速率均显著的降低(图3)。可以推测,土壤氨化微生物的活性临界点超过30℃,而硝化微生物的活性临界点低于25℃,土壤氮净矿化速率的变化是氨化微生物和硝化微生物共同作用的结果。Niklińska 等在欧洲赤松林的研究中发现,微生物活性的临界点为20℃左右[31]。王常慧等在内蒙古羊草草原土壤净矿化速率的研究中发现,微生物活性临界点约为15℃左右[2]。研究区域和对象的不同,土壤氮矿化微生物活性临界点有所差异。此外,土壤氨化速率和硝化速率随温度的显著变化,也可能与其室内陪温度恒定有关[11]。

4 结论