川西北高寒沙化草地修复过程中植物群落变化特征

胡连通，毛 英，胡进耀*，达瓦拉姆

(1.绵阳师范学院生态环境工程技术研究中心，四川 绵阳 621000；2.得荣县林业和草原局，四川 得荣 627950)

荒漠化是由各种因素造成的，如在干旱、半干旱和亚湿润干旱区的气候变异和人类活动等[1]。植被是草地生态系统的重要组成部分，是内部和外部因素综合作用的结果，如当地气候、土壤、地形和人类活动等[2]。卢新石等研究指出，草地的荒漠化、系统退化，首先变现在植物群落的逆向演替及土壤理化性状的退化与沙化[3]。吴旭东等研究表明，荒漠植被对区域生态系统功能和草地沙化程度具有重要的指示意义[4]。植物群落的物种组成、物种多样性、TWINSPAN分类和DCA排序能揭示植物群落的分布规律，并能科学揭示植物-环境之间的生态关系[5～6]。因此，掌握沙化过程中植物群落的变化特征及植物群落与草地沙化的关系，对于维系生态系统稳定，保护环境等方面都有重要的积极作用，也有利于掌握沙化对植物群落的影响机制。近年来，我国关于草地沙化的研究主要集中于土壤养分[4,7～8]和封育[9～11]对植物的影响等方面，而对我国草地沙化过程中植物群落的变化关注和研究较少。此外，已有相关研究报道多局限于植物多样性[10,12～13]和植物排序分类[14]等方面，而关于草地沙化过程中将多样性指数、TWINSAPN分类和DCA排序结合的相关研究相对缺乏。

川西北高寒草地位于青藏高原东北隅,是黄河上游和长江上游的重要供水来源,它在对黄河上游和长江上游的水源涵养与补给及生态平衡中发挥着极其重要的作用[15～16]。然而，由于地质构造和长期风蚀气候的影响，以及近几十年来过度放牧、滥砍乱挖和沼泽疏干等因素的影响[17]，川西北高寒草地系统严重退化，导致草地成片沙化，严重影响了当地社会经济可持续发展，削弱了该地区生态屏障的作用。已有研究表明，1994至2009年15年间沙化总面积增加了28.1%，截至2009年，川西北沙化土地面积达82.19 hm2，占全省沙化土地的89.9%[18～19]。

因此，本文以川西北高寒草地不同修复年限下(1996年、2007年、2012年、2017年)的植物群落为例，在研究区内，分析不同修复年限下植物群落的物种组成、多样性变化及其与环境的关系，以期揭示草地沙化过程中植物群落的变化特征，为该地区沙化草地生态恢复提供理论参考。

1 研究区概况

研究区位于若尔盖草地，地理坐标为102°08′～103°39′E，32°56′～34°19′，平均海拔为 3 500 m。该区域属于高山大陆季风气候区，为高寒温带湿润气候，夏季凉爽，冬季严寒，日照充足。年均气温1.4 ℃，多年极端最高气温为25.6 ℃，极端最低气温为-30.6 ℃，年均降水量642 mm左右[20]。

2 研究方法

2.1 样地调查

采用样地调查方法，于2018年7—8月份即草原植物生长的高峰季节，对不同修复年限下的研究区分别选取有代表性的地段设置样地，每个样地随机确定了15个1 m×1 m的小样方，样方间隔不小于10 m，共计调查样方60个。首先记录样地生境因子，如海拔、坡向、坡度等。然后记录每个样方中出现的植物种类和株数，未能鉴定的植物采集标本并且拍照，记录其所在样方编号，带回实验室进一步鉴定。手持GPS记录样地位置信息，并且用卷尺测量样方内每个物种垂直高度、群落平均高，网格法测定物种盖度、总盖度等参数。

2.2 数据处理

采用物种重要值(IV)这一综合指标来反映植物与环境的关系，各个物种的IV参考马克平[21]的计算公式。

(1)

采用DCA方法对研究区不同修复年限下的植物群落进行排序分析。用R(http://cran.rproject.org/)完成计算。草本植物的物种多样性指数选用以下3个指数[5]：

Menhicick丰富度指数：

(2)

Alatalo均匀度指数：

(3)

Pielou多样性指数：

(4)

式中，S为样地内的物种数目，N为全部种的个体总数，Ni为物种i的个体数。

3 结果与分析

3.1 群落组成分析

60个样方共记录草本植物33种(见表1)，表明研究区4个不同修复年限下的植物群落由33种植物构成，分属17科29属。以禾本科、菊科、紫草科、玄参科、伞形科、毛茛科、藜科和豆科为主，其中禾本科有8种，占总种数的24.24%，菊科有4种，占总种数的12.12%，紫草科、玄参科、伞形科、毛茛科、藜科和豆科分别占总种数的3.06%，其余的科则为单种科。

表1不同修复年限下33个草本植物种类

Tab.1 33 herbaceous plant species under repair years

3.2 研究区群落物种多样性变化

图1为研究区4个不同修复年限下植物群落的Menhicick丰富度指数、Alatalo均匀度指数和Pielou多样性指数。其中：物种丰富度指数随修复时间增加而增加；物种均匀度指数最大的是2012年，其次是1996年，然后是2017年，最小的是2007年；物种多样性指数最大的是2012年，其次是1996年，然后是2017年，最小的是2007年。

图1 不同修复年限下植物群落多样性指数Fig.1 Diversity index of plant communities under different repair years

3.3 TWINSPAN分类

TWINSPAN分类方法将研究区不同修复年限下植物群落60个样方划分为16个组(见图2)，根据《中国植被》[22]的群落分类、命名原则，结合研究区的实际情况，将其合并为11个群落类型(见表2)，各群落的主要特征如下：

Ⅰ棱子芹+黄缨菊群(Assoc.Pleurospermumbcamtschaticum+Xanthopappussubacaulis):包括样方2～5，分布在修复年限最长(1996年)且海拔为 3 452 m～3 454 m的修复地上，群丛优势种为棱子芹(PleurospermumcamtschaticumHoffm.)和黄缨菊(XanthopappussubacaulisC. Winkl.)。

Ⅱ棱子芹+露蕊乌头群丛(Assoc.Pleurospermumbcamtschaticum+Aconitumgymnandrum)：包括样方1、6～10，分布在修复年限最长(1996年)且海拔为 3 447 m～3 455 m的修复地上，群丛优势种为棱子芹(PleurospermumcamtschaticumHoffm.)和露蕊乌头(AconitumgymnandrumMaxim.)。

Ⅲ裂叶独活+镰荚棘豆群丛(Assoc.Heracleummillefolium+Oxytropisfalcata):包括样方11～15，分布在修复年限最长(1996年)且海拔为 3 447 m～3 457 m的修复地上，群丛优势种为裂叶独活(HeracleummillefoliumDiels.)和镰荚棘豆(OxytropisfalcataBunge.)

Ⅳ冰草+裂叶独活群丛(Assoc.Agropyroncristatum+Heracleummillefolium):包括样方20、28、30，分布在修复年限较长(2007年)且海拔为 3 413 m～3 429 m的修复地上，群丛优势种为冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn.)和裂叶独活(HeracleummillefoliumDiels.)。

Ⅴ冰草+猪毛蒿群丛(Assoc.Agropyroncristatum+Artemisiascoparia):包括样方17、18、22、23、25～27，分布在修复年限较长(2007年)且海拔为 3 421 m～3 436 m的修复地上，群丛优势种为冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn.)和猪毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)。

Ⅵ冰草+返顾马先蒿群丛(Assoc.Agropyroncristatum+Pedicularisresupinata):包括样方16、19、21、24、29，分布在修复年限较长(2007年)且海拔为 3 427 m～3 435 m的修复地上，群丛优势种为冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn)和返顾马先蒿(PedicularisresupinataLinn.)。

Ⅶ返顾马先蒿+棱子芹群丛(Assoc.Pedicularisresupinata+Pleurospermumbcamtschaticum):包括样方38～42，分布在修复年限较短(2012年)且海拔为 3 425～3 448 m的修复地上，群丛优势种为返顾马先蒿(PedicularisresupinataLinn.)和棱子芹(PleurospermumcamtschaticumHoffm.)。

Ⅷ披碱草+冰草群丛(Assoc.Elymusdahuricus+Agropyroncristatum):包括样方32、34～37、43～45，分布在修复年限较短(2012年)且海拔为 3 436～3 443 m的修复地上，群丛优势种为披碱草(ElymusdahuricusTurcz.)和冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn)。

Ⅸ披碱草+头状穗莎草群丛(Assoc.Elymusdahuricus+Cyperusglomeratus):包括样方31、33、50、60，分布在修复年限较短(2012年)和最短(2017年)且海拔为 3 432 m～3 466 m的修复地上，群丛优势种为披碱草(ElymusdahuricusTurcz.)和头状穗莎草(CyperusglomeratusL.)。

图2 不同年限下植物群落60个样方的TWINSPAN分类树状图Fig.2 TWINSPAN classification tree diagram of 60 samples of new plant communities with different years

表2 11个植物群丛主要特征

Tab.2 Main characteristics of 11 plant clusters

Ⅹ披碱草+无芒雀麦群丛(Assoc.Elymusdahuricus+Bromusinermis):包括样方46～49、51、53、54、56、58、59，分布在修复年限较短最短(2017年)且海拔为 3 453 m～3 467 m的修复地上，群丛优势种为披碱草(ElymusdahuricusTurcz.)和无芒雀麦(BromusinermisLeyss.)。

Ⅺ垂穗披碱草群丛(Assoc.Elymus nutans):52、55、57，分布在修复年限较短最短(2017年)且海拔为 3 464 m～3 467 m的修复地上，群丛优势种为垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb.)。

3.4 样点DCA排序

采用DCA对研究区域内的60个样方进行排序，结果如图3所示，前4个排序轴的特征值分别是0.8069、0.4487、0.3140、0.2554。群落类型在DCA排序图上的分布能在一定程度上反映群落空间变化的梯度和趋势[6]，DCA排序的第一轴和第二轴特征值比较大，说明这两个轴包含的信息量大，能准确地反映各群落之间及群落与环境之间的相互关系，具有重要的意义。

图3 样方的DCA排序图Fig.3 DCA sort diagram of the sample

4 结论与讨论

4.1 修复年限对研究区植物群落物种多样性影响明显

研究结果表明，川西北沙化草地4个不同修复年限下植物群落的物种丰富度R存在差异，尤其是1996年与2017年的物种丰富度R存在显著差异，可能是由于群落修复时间相差较大，修复时间长的修复地物种较丰富，导致其丰富度指数较高。这与刘小丹等[11]人研究围封沙化草地的结果不一致，原因可能是生境不同、研究方法也有所差异引起的。

均匀度指数代表植物群落各物种分布的均匀程度，是研究群落生物多样性的重要指标[21]。随修复年限的增加，其变化特征为先增加后下降，说明随着修复年限的增加植物分布更均匀，景观异质性更小，相应的生态系统稳定性更强。

不同修复年限的修复地上，植物物种多样性变化指数和物种均匀度指数的变化特征一致，随修复年限的增加先增加后下降，但相对而言较平缓。这与屈兴平等[23]人的研究结果一致，主要原因是随着修复年限的增加植物种类逐渐增加的结果。

4.2 TWINSPAN分类结果反映了修复年限的变化

TWINSPAN分类的研究方法将研究区不同修复年限下的植物群落划分为11个群丛，分类矩阵图明显地将研究区植物群落划分为两个恢复演替阶段，即群丛Ⅰ到Ⅵ主要分布在修复年限长(1996年、2007年)的修复地，随着修复时间的增长，土壤有机质和水分逐渐改善，植物物种多样性较高；群丛Ⅶ到Ⅺ主要分布在修复年限短(2012年、2017年)的修复地，由于修复时间短，土壤养分、水分条件差，植物物种多样性较低。这与董倩等[24]人的研究结果一致。

4.3 DCA排序揭示了不同修复年限下植物群落与环境因素的关系

从排序轴看，第一轴基本反映了修复年限变化，从左到右，修复年限不断增加，最左边是修复年限最长的棱子芹+黄缨菊群丛和棱子芹+露蕊乌头群丛，最右边则是修复年限最短的披碱草+无芒雀麦群丛。第二轴反映了海拔高度的变化梯度，从下到上，群丛的海拔不断降低。

草地沙化是川西北高寒草地最严重的生态环境之一，其导致植物群落多样性降低，并且严重影响当地生态环境。本文采用了物种多样性、TWINSPAN分类和DCA排序的研究方法，对研究区不同修复年限下植物群落的物种组成、多样性变化及其与环境的关系进行了分析，可为该区域生态修复提供理论依据。