巨桉自由授粉子代测定与遗传变异分析

黄秀美，黄德龙，邓鸿荣，陈宇，张国良，张超，刘晓坤，李蹊



巨桉自由授粉子代测定与遗传变异分析

黄秀美，黄德龙，邓鸿荣，陈宇，张国良，张超，刘晓坤，李蹊

(福建省永安国有林场，福建 永安 366000)

对福建省永安国有林场巨桉14个自由授粉子代测定林进行树高、胸径、材积生长性状、耐寒指数、干形指数及其遗传变异分析，结果表明：参试巨桉家系在树高、胸径、材积生长性状和干形指数的差异均达到极显著或显著水平，这些差异主要受到家系本身遗传力控制，家系遗传力分别为0.713 3、0.624 6、0.594 6、0.638 9；耐寒指数差异未达到显著水平。以7 a生单株材积、干形指数和4 a生耐寒指数为选择指标，综合筛选出速生、耐寒、干形良好的优良家系3个、单株8个，优良家系平均树高、胸径和单株材积分别为16.3 m、18.9 cm、0.239 77 m3，比对照柳桉的遗传增益分别高9.52%、16.39%、30.64%；优良单株平均树高、胸径和材积分别为18.6 m、24.5 cm、0.419 30 m3，比参试巨桉平均值增益分别高21.23%、45.70%、144.68%，而且耐寒力强、树干比较通直。

巨桉；家系；生长性状；耐寒指数；干形指数；遗传变异

巨桉()原产于澳大利亚东部沿海地区的昆士兰州和新南威尔士州，天然林分布在南纬16° ~ 33°，海拔0 ~ 1 100 m的区域。巨桉自然分布区的气候属于夏雨型，年平均降水量1 000 ~ 1 700 m，最热月平均气温29 ~ 32℃，最冷月平均气温5 ~ 6℃。要求土层深厚、较肥沃的疏松土壤。巨桉在世界上热带、亚热带地区广泛应用于人工造林和绿化，是栽培面积最大的一种桉树[1-3]。国外有关研究表明，巨桉不同种源、不同家系间存在明显的遗传变异，通过进一步选择，可以获得巨大的遗传增益[4]。我国引种巨桉始于20世纪60年代，80年代进行引种区域试验和栽培区规划，四川、福建、湖南、云南、江西、贵州等省列为巨桉发展的重点区域[5-8]，进入90年代以来开展系统的巨桉遗传改良研究。有关巨桉子代测定的研究已有许多报道[9-20]。由于试验研究材料大多来自澳大利亚巨桉自然分布区和第一代、第二代种子园，南非、巴西巨桉种子园，以及广西东门林场巨桉母树林、第一代家系试验林，当前鲜见国内巨桉种子园子代测定的有关报道。

福建省永安国有林场先后于1995年、1997年从澳大利亚引进巨桉2批43个种源300个家系进行引种试验研究，从中筛选出一批速生、耐寒、干形良好的优良家系和优良单株[13-14]，在此基础上建立巨桉无性系种子园和育种园，开展巨桉种子园家系与巨桉无性系造林对比试验[21-22]。为了评价巨桉种子园和育种园优良家系的生长性状和耐寒性状、干形性状遗传变异情况，并进一步筛选遗传增益表现优良的家系和优良单株，本研究以2009年营建在永安国有林场的巨桉种子园和育种园14个自由授粉子代测定林为对象，对其树高、胸径、单株材积生长性状、耐寒指数、干形指数及其遗传变异规律进行测定与分析，从中选出速生、耐寒、干形良好的巨桉优良家系和优良单株，对福建省耐寒桉树良种选育具有重要的理论意义和实用价值。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在福建省永安国有林场吉山工区67林班12大班3小班(25°57′30″ N， 117°26′15″ E)，海拔205 ~ 335 m。年平均降水量1 569 mm，属夏雨型气候。年平均气温19.1℃，最热月平均气温28.1℃，最冷月平均气温8.6℃。试验地土壤为山地红壤，土层厚度80 cm，腐殖质层厚度9 cm，属Ⅱ类立地质量等级。前作为马尾松()人工林。

田间试验采用完全随机化区组设计，10次重复(区组)，15个处理，3株单列小区。各区组内的立地条件基本一致[23]。试验林外围设置2行保护行。

于2008年10月整地，株行距2 m × 3 m，挖60 cm × 50 cm × 30 cm明穴，回表土至1/2穴时每穴施0.25 kg 过磷酸钙后覆土至穴满。2009年3月造林，5月扩穴、扶苗、培土，每株施0.25 kg尿素；2000年5月全面锄草后每株施0.25 kg复合肥。

1.2 试验材料

试验材料来自福建省永安国有林场2003年建立的巨桉无性系种子园和巨桉无性系育种园的优良家系。2008年5月对优良家系进行单系采种，共采集了15个自由授粉巨桉家系种子；同年10月采用容器袋育苗，2009年3月0.5 a苗龄巨桉苗高4~ 40 cm。根据苗木数量，选择参试家系14个，苗高15 cm以上。以来自本场柳桉实生种子园混合种子的苗木作为对照。参试桉树家系代号及其苗高的基本情况见表1。

1.3 调查方法与数据处理

2013年3月调查耐寒指数；2016年12月调查树高、胸径、干形指数。

树高、胸径采用实际测量，单株材积按公式＝0.000035461.7825149571.236710514计算[8]。耐寒指数、干形指数采用文献[16]标准测定，得分值经平方根转换后进行利用IBM SPSS Statistics19.0进行统计分析[25]。

以单株值为统计单位的方差分析模型为：

Y=`+B+F+ (×)+E

式中，Y为第个家系在第个重复中的第个观测值，`为群体平均值，B为第个家系效应值，F为第个重复效应值，(×)为第个家系第个重复的效应值，E为机误。遗传力估算为家系遗传力：2=δ2/（δ2/NR+δ2/R+δ2），单株遗传力：2=42/(2+2+2)，遗传增益：=s2/`× 100%。式中，2为遗传力，δ2为家系间方差，2为家系与重复的交互作用方差，2为环境方差，为遗传增益，为选择差，`为群体平均值[26]。

家系综合评价采用文献[16]的方法计算P值，以P值大为优。其中K、2、3分别为单株材积、耐寒指数、干形指数的权重系数。

表1 参试桉树基本情况

2 结果与分析

2.1 生长性状差异及其遗传变异分析

由表2可知，参试巨桉家系的树高、胸径、单株材积平均值均高于对照柳桉，且生长性状在家系间差异都达到极显著水平，这为选择生长性状表现优良的家系提供了依据。

表3显示，参试巨桉树高、胸径、单株材积的家系遗传力均大于0.5，说明不同家系生长性状的差异主要受到家系本身的遗传因素控制。从变异系数的大小为单株材积＞胸径＞树高，说明不同家系间在单株材积生长性状上存在着更为丰富的遗传变异，以单株材积作为选择指标能够取得良好的效果。

表2 不同家系巨桉生长性状及其方差分析结果

注：**表示差异达0.01极显著水平，0.01(14,135)=2.152

表3 巨桉家系生长性状遗传参数估算

2.2 耐寒指数差异及其遗传变异分析

从表4看出，参试巨桉各家系的耐寒能力较强，耐寒指数为3.83 ~ 4.88，其平均值稍高于对照柳桉。不同家系间的耐寒指数差异未达到显著水平。

表4 不同家系耐寒指数及其方差分析

2.3 干形指数差异及其遗传变异分析

参试巨桉干形指数差异达到显著水平(表5)，说明通过干形表型选择，可以选出干形表型良好的优良家系和优良个体。

表5 不同家系干形指数方差分析及遗传参数估计

2.4 优良家系和个体的选择

在生长性状和耐寒指数、干形指数差异及其遗传变异分析基础上，参照巨桉种源/家系引种试验[14]，以单株材积、耐寒指数、干形指数为选择指标进行综合评价，权重K、2、3分别为0.6、0.2、0.2。对7 a生参试巨桉家系P值进行综合评价的结果见表6。

表6 巨桉优良家系及其主要生长性状表现

从表6可知，选出的24、16、38号3个优良家系，占参试巨桉家系个数的21.4%。其平均树高、胸径、单株材积分别为16.32 m、18.92 cm、0.239 77 m3，年均生长量分别为2.33 m、2.70 cm、0.342 5 m3，比对照柳桉平均值分别高出13.33%、26.22%、51.55%，遗传增益分别为9.52%、16.39%、30.64%。耐寒指数、干形指数稍差。从入选优良家系以单株材积、耐寒指数、干形指数权重分别为0.6、0.2、0.2进行优良单株选择，结果见表7。

表7 巨桉优良单株及其主要生长性状表现

从表7看出，入选优良单株平均树高、胸径、单株材积分别为18.56 m、24.50 cm、0.419 30 m3，年均生长量2.65 m、3.07 cm、0.059 90 m3，增益分别为21.23%、47.50%、144.68%，而且耐寒力强，树干较通直。

3 结论

本研究巨桉无性系种子园自由授粉子代家系在树高、胸径、单株材积和干形指数性状差异均达到极显著或显著水平，这些差异主要受到家系本身遗传因素控制，家系遗传力分别为0.713 3、0.624 6、0.594 6、0.638 9。耐寒指数差异不显著。单株材积变异系数大于树高、胸径。以7 a生单株材积、干形指数和4 a生耐寒指数为选择指标，从参试巨桉家系中选出速生、耐寒、干形良好的优良家系3个及其优良单株8个，优良家系平均树高、胸径和单株材积分别为16.32 m、18.92 cm、0.239 77 m3，比对照柳桉平均值分别高出13.33 %、26.22 %、51.55 %，遗传增益分别为9.52 %、16.39 %、30.64 %。优良单株平均树高、胸径和单株材积分别为18.56 m、24.50 cm、0.419 30 m3，比参试巨桉平均值增益分别高21.23%、47.50%、144.68%，而且耐寒力强，树干较通直。这些优良家系和优良单株可用于桉树人工造林和无性扩繁。

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Analysis of Genetic Variation Among Open-pollinated Progeny of

HUANG Xiumei, HUANG Delong, DENG Hongrong, CHEN Yu, ZHANG Guoliang, ZHANG Chao, LIU Xiaokuan, LI Xi

(S,,,)

Data on tree height, DBH, volume, cold-resistance index and stem form index of 14 open-pollinated progeny ofgrowing atNational Forest Farm was analysed to examine genetic variation. The results showed that there were significant differences among progeny for tree height, DBH, volume and stem form index. These differences were mainly controlled by the genetic power of the family itself, with the estimates of these parameters being 0.713 3, 0.624 6, 0.594 6, and 0.638 9 respectively. There were no significant differences among progeny for the trait of cold-resistance index. Using single stem volume and stem form index (at 7-year-old) and cold-resistance index (at 4-years-old) in a selection index, 3 superior families were selected and these averaged 16.3 m in height (average genetic gain, 9.5% ), 18.9 cm in DBH (average genetic gain, 16.4% ) and 0.239 77 m3of single stem volume (average genetic gain, 30.6% ). Meanwhile, 8 selected, superior progeny ofhad an average height of 18.6 m (average genetic gain, 21.23%), DBH of 24.5 cm (average genetic gain, 45.70%) and single stem volume of 0.419 30 m3(average genetic gain, 144.68%) compared with. These selected, superior progenies also had high cold-resistance index values and straighter stem form than average.

; family;growth character; cold-resistance index; stem form index; genetic variation

S758.5

A

福建省林木种苗科技攻关项目三期“桉树良种选育与扩繁应用”子课题3“桉树种子园集约经营与杂交育种”

黄秀美(1966― )，女，大学本科，教授级高级工程师，主要从事森林培育与林木遗传改良研究