哀牢髭蟾生境选择研究

杨云丽 刘家忠 陈祯 杨利云 李红梅

摘要：通过野外生境调查和实验室人工饲养相结合，对哀牢髭蟾（Leptobrachium ailaonicum）的生境选择进行了探究，并应用主成分分析法对其偏好的生境因子进行了综合评价。结果表明，哀牢髭蟾通常分布于地势平坦、地表枯枝落叶较多、地表相对湿度80%～92%、地表温度17～21 ℃、水温14～19 ℃、水体pH 6.1～7.0、水质较佳、远离大型水体（水库、河流、湖泊等）及居民点的小型水体（水沟、池塘、水坑）和（或）植被高度大于100 cm、盖度60%～80%的灌丛中。哀牢髭蟾偏好生境的变量主成分分析结果表明，植被特征（植被类型、高度及盖度）、空气（地表湿度及温度）、水体特征（深度、温度、流速、pH、离大型水体距离）、干扰强度（土地利用类型、离最近道路的距离、离最近农田的距离）、地形特征（地表基质类型、地形、坡向、坡位）是影响哀牢髭蟾生境选择的主要因素，综合体现了哀牢髭蟾对温度、湿度、食物及安全性的需求。

关键词：哀牢髭蟾（Leptobrachium ailaonicum）;生境选择;主成分分析

中图分类号：Q959.5+3         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）09-0086-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.09.019           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： The habitat selection of Leptobrachium ailaonicum was investigated by field survey and indoor culture， and comprehensive evaluation was carried out by principal component analysis. The results showed that， generally， Leptobrachium ailaonicum inhabited in flat terrain， more ground cover， ground relative air humidity of 80% to 92%， ground temperature of 17 ℃ to 21 ℃， water temperature of 14 ℃ to 19 ℃， water pH of 6.1 to 7.0， higher water quality， small-scale water area（including gutterway， pond， puddle） where are far away from large-scale water area（including reservoir， river， lake） and residential area， or in bush which vegetation height is higher than 100 cm and coverage of 60% to 80%. The principal component analysis showed that vegetation characteristics （vegetation type， height and coverage）， air（ground temperature and relative air humidity）， water feature（water depth， temperature， flow rate， pH and distance from the nearest large-scale water area）， disturbance intensity（land-use type， distance from the nearest road and cropland）， topographic features（matrix type of ground， terrain， slop aspect and location） were the most important in determining the habitat selection of the Leptobrachium ailaonicum. Which reflected the needs of temperature， humidity， food and shelter of Leptobrachium ailaonicum.

Key words： Leptobrachium ailaonicum; habitat selection; principal component analysis

生境（Habitat）又稱栖息地，指生物个体、种群或群落能在其中完成生命活动所需的空间，每种生物都有其生长发育最适宜的环境，因此都有其特定的生境[1]。生境选择即动物对具备某些生态特征的生境斑块的偏好选择，是动物对异质环境适应的方式之一，具有时空制约性[2]。因此，深入探究特定动物的生境选择有助于生境管理及其特定动物的保护[3-5]。

哀牢髭蟾（Vibrissaphora ailaonica）为云南省哀牢山特有物种，属两栖纲无尾目角蟾科髭蟾属，是云南省一种重要的珍稀濒危保护动物，也是中国重要的稀有蛙类资源之一，并于2000年8月1日被国家林业局收录入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》（简称三有名录），因此其具有重要的研究意义[6，7]。

目前，有学者已对四川峨眉髭蟾[8-10]、贵州雷山髭蟾[11-15]的早期胚胎发育、身体形态、分类及多样性、生活习性、地理分布等进行了部分报道。前人对哀牢髭蟾外部形态结构、生活习性、潜在地理分布也进行了少量研究[16-18]，但有关哀牢髭蟾的生境特征及其生境选择机制目前还不清楚。因此，本研究通过对其野外生境调查与实验室人工养殖探究相结合，并应用主成分分析法对其生境因子进行综合评价，以期为哀牢髭蟾的研究及保护提供指导和借鉴。

2  结果与分析

2.1  哀牢髭蟾的生境特征

野外调查发现，哀牢山自然保护区内的水塘镇、小河桥、茶马古道3个地区中，水塘镇未发现哀牢髭蟾种群，该地优势种为泽陆蛙（Fejervarya multistriata），而茶马古道、小河桥的哀牢髭蟾种群数量较多，共发现哀牢髭蟾成体42只。同时，研究结果表明，哀牢髭蟾种群主要分布在坡度30°～45°的坡中位（山腰）和坡下位（谷底）有水的溪流、排水沟或废弃池塘附近，且阴坡的种群数量多于阳坡、地表基质以枯枝落叶为主、地表相对湿度80%～92%、地表温度17～21 ℃、水体温度14～19 ℃、水体pH 6.1～7.0、水体流速大于0.1 m/s、植被（灌木和草丛）高度大于100 cm、盖度60%～80%、离大型水体较远（大于500 m）、离小型水体较近（小于50 m）、距离最近道路小于50 m、距离最近居民点大于200 m的地方。

2.2  影响哀牢髭蟾生境选择的主要因子

主成分分析结果显示，前5个主成分的特征值大于1，累计贡献率达90.75%，表明前5个主成分已包含了所有生境因子90.75%的信息，可以较全面地反映哀牢髭蟾生境因子的基本情况。同时，以绝对值0.7作为显著性指标，若因子载荷系数的绝对值大于0.7， 即可认为该因子是影响哀牢髭蟾生境选择的主要因子[21]。由表1可知，第1主成分的贡献率为54.047%，载荷系数达到显著性要求的因子有植被高度（0.982）、植被盖度（0.913）、离最近农田的距离（0.981）、土地利用类型（0.951）、地表湿度（0.946）、水体温度（-0.934）、水体pH（0.910）、地表基质类型（0.910）、地表温度（-0.899）、水体深度（0.851）、水体流速（0.841）、离大型水体的距离（-0.760）;第2主成分的贡献率为15.159%，载荷系数达到显著性要求的因子有植被类型（-0.815）及地形（-0.725）;第3主成分的贡献率为9.042%，载荷系数达到显著性要求的因子有坡位（-0.725）;第4主成分的贡献率为6.647%，载荷系数达到显著性要求的因子有坡向（0.743）;第5主成分贡献率为5.857%，载荷系数达到显著性要求的因子有离最近道路的距离（0.803）。由此可知，影响哀牢髭蟾生境选择的主要因子为植被高度、植被盖度、离最近农田的距离、土地利用类型、地表湿度、水体温度、水体pH、地表基质类型、地表温度、水体深度、水体流速、离大型水体的距离、植被类型、地形、坡位、坡向、离最近道路的距离17个因子。

3  讨论

3.1  哀牢髭蟾的生境选择特征

动物对具备某些生态特征的生境斑块的偏好选择是其对异质环境适应的方式之一，具有时空制约性[2]。虽然同为两栖类动物，但哀牢髭蟾通常在冬季和春季繁殖，同时蝌蚪成活率低，易被天敌捕食，蝌蚪需3年才能长成幼蟾，其在非繁殖季节则为陆栖生活，因此其生长发育及地理分布均极大地受到各类环境因子的影响和限制[22]。

本研究结果显示，哀牢髭蟾栖息生境地形较平缓，坡度较小;地表基质为枯枝落叶，湿度较大;离水体的距离较近，栖息水域深度较浅、水质较好、稍微偏酸性，水温及气温较低，表明哀牢髭蟾对生存环境有较高的要求。同时，研究还发现哀牢髭蟾栖息地植被类型主要为灌丛，地表枯枝落叶较厚，且哀牢髭蟾的成体体色与地表枯枝落叶颜色相近，成为很好的保护色，有利于其有效地掩藏躲避天敌和捕食。此外，此次野外调查的结果显示，哀牢髭蟾更喜欢栖息于阴坡，这可能是因为阴坡相对阳坡来说受太阳直射的时间较短，水分蒸发相对缓慢，更有利于其生存[6]。

3.2  哀牢髭蟾的生境选择机制

影响动物生境选择的因素是复杂的，包括动物身体生理结构及特性、食物丰富度、隐蔽条件等[1]。因两栖动物为变温动物，其种群分布在很大程度上受环境温度（气温、水温）和水域條件（水温、水深、水质等）的制约[1，13]。野外调查也显示，哀牢髭蟾对环境湿度和温度都有较高的要求，所以其必然会选择水热组合条件较好的地区作为其栖息地。实验室人工气候箱内模拟试验也发现，气温15 ℃时，70%～95%的相对空气湿度下，哀牢髭蟾较为活跃，活动频繁;同时，相对湿度80%，气温从10 ℃逐渐上升到30 ℃的过程中，当气温上升至25 ℃及以上时，哀牢髭蟾活跃度和捕食欲望均降低。此外，模拟试验还发现哀牢髭蟾更喜欢于光线较暗的一侧活动，且更喜欢在土质疏松、有落叶层和上方有植被遮阳的培养池一侧活动。以上模拟试验结果与野外调查中所观察到的哀牢髭蟾喜欢气温15 ℃左右，相对空气湿度较高（70%～95%），有植被覆盖、有落叶层、土壤疏松的生境的调查结果基本相符;这样的环境条件有利哀牢髭蟾生长发育、躲避天敌和更好的适应环境。

3.3  哀牢髭蟾的野生种群保护建议

研究结果表明，生境选择对哀牢髭蟾生长发育及种群地理分布均有较显著的影响。哀牢髭蟾是云南省重要的保护动物，也是中国重要的稀缺蛙类资源之一，因此需要重点加以关注及保护。具体措施：①开展专项调查。在哀牢山自然保护区内不同地点开展哀牢髭蟾生长发育、种群分布、种群结构及变化调查，掌握哀牢髭蟾资源分布状况。②结合哀牢山当地环境（土壤、水文、植被、人为干扰因素等状况）及近年来该区域气候变化数据（光照、降雨、温度、湿度等），长期监测特定地点哀牢髭蟾的种群大小及结构的动态变化，为以后的研究做出合理的预测和参考。③加强哀牢山保护区哀牢髭蟾分布地周边群众的宣传工作，提高保护哀牢髭蟾的意识，减少对自然环境的破坏，为哀牢髭蟾的繁衍创造更好的环境，以更有效地保护哀牢髭蟾这一宝贵的物种及资源。

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收稿日期：2019-03-12

基金项目：玉溪师范学院大学生创新创业训练计划项目（201711390001）

作者简介：杨云丽（1997-），女，云南晋宁人，在读本科生，研究方向为生物科学，（电话）18313833341（电子信箱）2015203008@yxnu.net; 通信作者，李红梅（1973-），女，教授，硕士，主要从事动物学方面的研究，（电子信箱）Hongmeili05@yxnu.net。