晋西北饮马池山植物群落物种多样性沿海拔梯度的变化

邓清月，张晓龙，牛俊杰*，秦浩

1. 太原师范学院汾河流域科学发展研究中心，山西 太原 030619；2. 山西财经大学资源环境学院，山西 太原 030006；3. 山西财经大学统计学院，山西 太原 030006

物种多样性作为植物群落的重要特征，是维持群落、生态系统结构和功能稳定的物质基础（Curtis et al.，1951；蒋志刚等，1997；张晓龙等，2017）。群落多样性反映着植物群落的物种丰富度和分布均匀性，群落多样性的变化，不仅影响群落结构、功能、演替动态和稳定性，同时还对外部生物和非生物因素产生影响（郑元润，1998；Lortie et al.，2004）。群落多样性研究一直是群落生态学乃至生物地理学领域关注的热点问题，国内外学者对植物群落多样性（α多样性、β多样性）对环境梯度的响应进行了大量的研究（李新荣等，2008；靳朝等，2015；Marks et al.，2016；Ding et al.，2017）。山地生态系统是具有其自身独特水文、土壤、植被与生物特征的生态系统，生态系统稳定性差，极易受到外界干扰，且干扰破坏后极难恢复（周劲松，1997）。因此，加强山地群落多样性研究，对揭示群落、生态系统结构和功能演变具有重要的意义。

海拔梯度是研究植物群落生态规律和生态过程的理想场所，随着海拔梯度的变化，区域内环境气候因子发生剧烈的变化，如水分、热量等（Chapin et al.，1987；唐志尧等，2004；Körner，2007）。崎岖的地形可能导致当地温度和湿度在空间尺度上发生巨大的变化，极大地影响植物群落的物种多样性（Greenberg et al.，2009；Lenoir et al.，2013）。近些年，植物群落物种多样性随海拔梯度变化的研究受到越来越多的关注，然而大量研究结果表明植物群落多样性海拔梯度格局随地理位置或植被类型不同存在着较大的差异性（Lomolino，2001）。有研究表明物种丰富度在热带山地随海拔升高而显著降低，在温带山地随海拔升高变化不明显，在干旱区山地随海拔升高呈单峰曲线型变化趋势（方精云，2004；王志恒等，2004；余娇娥等，2018）。可见，对于物种多样性的海拔梯度格局，目前还没有形成一致的结论。因此，对不同区域山地群落多样性梯度格局进行研究，对阐明群落物种多样性与海拔的关系是十分重要的，有助于更好地理解山地植物对环境变化的适应（Kitayama，1992；Grytnes et al.，2002）。

饮马池山，地处晋西北吕梁山脉北段，位于山西高原和鄂尔多斯高原的过渡地带，地理环境独特，地形地貌复杂，阳坡植被类型以温带草原为主，阴坡植被以温带森林为主（张新时，2007）。多年来由于人类活动干扰，自然植被受到严重破坏，山区生态环境日益脆弱、敏感。目前有关吕梁山脉植物群落多样性的研究主要侧重于山顶亚高山草甸，油松（Pinus tabuliformis）、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）等某一重要植物群落（韩锦涛等，2016；张世雄等，2018），而有关其山地植物多样性沿自然海拔梯度变化的研究较少，尤其在吕梁山北段山区植物组成沿海拔梯度的变化特征、植物群落 α、β多样性变化特征，这些问题还未得到很好阐释。

本研究以晋西北吕梁山北段饮马池山阳坡植物群落为研究对象，研究植物群落 α、β多样性沿海拔梯度的变化规律，分析物种多样性与海拔之间的关系，为更好理解吕梁山北段山区植物群落多样性与海拔之间关系，以及维持该区域山地生态系统稳定提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于晋西北吕梁山脉北段，地处岚县和岢岚县交界处的饮马池山，属于黄土丘陵区中的土石山区，地势西高东低，呈持续下降趋势，最高海拔为 2236 m。该区属于典型温带大陆性气候，冬春季寒冷干燥，多风沙天，夏季炎热，降水集中。年均降水量400-500 mm，雨量多集中在7-9月，年平均气温6.9 ℃。土壤类型主要为山地褐土和山地淋溶褐土。在中国植被区划上为北温带落叶阔叶林与温带草原的过渡地带，阳坡以草本和灌木为主，代表植物有白羊草（Bothriochloa ischaemum）、长芒草（Stipa bungeana）、铁杆蒿（Artemisia sacrorum）、等穗苔草（Carex leucochlora）、黄刺玫（Rosa xanthina）、灰栒子（Cotoneaster acutifolia）等，阴坡以乔木为主，代表性植物有华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）、油松（Pinus tabuliformis）、白桦（Betula platyphylla）等。

1.2 野外调查与取样

在晋西北饮马池山，从山前到山顶（1700-2200 m）大致以50 m海拔为间隔设置样地进行天然植物群落调查，调查样地共11个。在灌-草类型样地，每个样地设置3个5 m×5 m的大样方，调查全部灌木物种；在大样方内随机选取3个1 m×1 m的小样方，调查全部草本物种；在草本类型样地，设置3个1 m×1 m的小样方，调查全部草本物，共布设灌木样方15个，草本样方63个。在每一个采样点处，记录样地经度、纬度、坡向、坡度、生境和地貌等基本属性。在灌木样方内记录物种名称、株数、高度、冠幅、基径和盖度等群落指标，草本样方内主要记录种类名称、株（丛）数、高度、盖度等群落指标。野外调查时间为2018年7-8月。

1.3 数据统计分析

在统计灌木、草本样方内植物密度、盖度、频度的基础上，计算样方内植物物种重要值，群落优势种由物种重要值决定（Curtis et al.，1951；方精云等，2009），公式如下：

式中，IV为重要值，RC为相对盖度，RD为相对密度，RF为相对频度。

基于吴征镒种子植物科、属的分布区类型的划分方法，统计调查样地物种区系分布类型（吴征镒，1991；吴征镒等，2003）。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）对不同海拔样地多样性指数进行方差分析，差异显著性检验采用Duncan's法，显著性水平P＜0.05，统计分析在SPSS 18.0中完成。

物种多样性指数较多，本文选取以下6类多样性指数来反映群落 α、β多样性特征（Whittaker，1972；Magurran，1988；钱迎倩等，1994；方精云等，2009），公式如下：

（1）α多样性测度：

Shannon-Wiener多样性指数H′：

式中，Pi为植物种i的相对重要值；N为样方中物种个体数；S为植物种i所在样地的物种数。

（2）β多样性测度：

Sorensen指数SI：

式中，j为两样地之间的共有种数；a、b分别为两样地的物种数。

2 结果与分析

2.1 植物群落类型与分布

在海拔梯度（1700-2200 m）上，群落结构相对简单，物种数有 11-21种，植被以草本为主，在1900-2100 m处出现灌草丛群落结构。随着海拔的升高，依次为山前山地草原、山地灌丛草原、山顶亚高寒草甸。在相对较低海拔（1710-1860 m）处，植物群落主要为长芒草群落（1700 m）、铁杆蒿群落（1747 m）、白羊草群落（1801 m）、铁杆蒿群落（1860 m），建群种重要值分别为0.32、0.30、0.37和0.25。在中海拔（1915-2110 m）处，植物群落主要为黄刺玫群落（1915 m）、黄刺玫群落（1950 m）、沙棘（Hippophae rhamnoides）群落（2010 m）、美蔷薇（Rosa bella）群落（2060 m）和美蔷薇群落（2110 m），建群种重要值分别为0.61、0.54、0.54、0.25和0.28。在相对较高海拔（2153-2200 m）处，植物群落主要为等穗苔草群落（2153 m）和早熟禾（Poa annua）群落（2200 m），建群种重要值为0.38和0.34（表1）。

经统计，调查区自然植被有97种，隶属于29科69属，其中灌木4科6属10种，草本27科63属 87种。在海拔梯度上，植物科分布区类型以世界广布（79.31%）为主，北温带分布次之；而属分布区类型以北温带分布（52.17%）为主，旧世界温带和世界广布次之（表2）。

2.2 植物群落α多样性沿海拔梯度的变化

在海拔梯度（约1700-2200 m）上，草本层物种丰度变化范围为9-19，Shannon-Wiener指数变化范围为 1.765-2.337，Simpson指数变化范围为 0.781-0.862，Pielou指数变化范围为 0.748-0.884（表3），在不同海拔样地间草本层物种丰度（F=13.325，P＜0.001）、Shannon-Wiener 指数（F=4.930，P=0.001）、Simpson指数（F=3.227，P=0.011）、Pielou 指数（F=6.691，P＜0.001）表现出显著差异性。灌木层物种丰度变化范围为2-5，Shannon-Wiener指数变化范围为 0.382-1.490，Simpson指数变化范围为0.222-0.753，Pielou指数变化范围为 0.551-0.926，且在不同海拔样地间的差异均显著（表3）。

表1 样地基本信息Table 1 Information of sampling sites

表2 研究区海拔梯度上植物科、属分布区类型Table 2 Areal-types of family and genera of plants in the studied areas

表3 不同海拔梯度上植物群落的物种多样性Table 3 Species diversity of different plant communities along altitude gradient

在海拔梯度上，α多样性指数大体表现为草本层＞灌木层，灌木层物种多样性水平相对较低，灌木层物种组成2-5种，指数值小于1.5（见图1）。随着海拔的升高，植物群落物种丰富度呈双峰型变化趋势，在1915 m处和2110 m处达到峰值（表1）。灌木层（1900-2100 m）呈单峰型变化趋势，物种丰度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数均在2060 m处达到峰值，随后呈下降趋势（见图1）；草本层物种丰度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数大体呈波动上升趋势，在1950-2060 m处（中海拔）低于两侧。草本层Pielou指数呈波动下降趋势，而灌木层Pielou指数在2060 m处达到峰值后迅速下降（见图1）。

2.3 植物群落β多样性沿海拔梯度的变化

随着海拔的升高，植物群落间Sorensen指数大体上呈“W”型变化趋势（见图 2）。铁杆蒿群落（1860 m）和黄刺玫群落（1915 m）之间为单一草本群落向“灌-草”群落过渡区，而美蔷薇群落（2110 m）和等穗苔草群落（2153 m）之间为“灌-草”结构群落向单一草本群落过渡区（表 1），组分发生较大变化，此处Sorensen指数最小。群落间Cody指数在海拔梯度上的变化趋势与 Sorensen指数相反，随着海拔的升高，Cody指数大体呈“M”型变化趋势，在1860-1915 m与2110-2153 m处达到最大峰值（图2）。

3 讨论

本研究聚焦于半湿润-半干旱过渡区海拔梯度上山地植物群落物种多样性变化特征。结果表明，研究区海拔梯度上自然植被有29科69属97种，草本植物种类最多（87种），植物科的区系分布以世界广布为主，属的区系分布以北温带分布为主，在一定程度上表现出该地温带山地植物区系分布规律（吴征镒，1991；吴征镒等，2003）。在饮马池山500多米的相对高差范围内，重要值很好地表征了饮马池山阳坡典型的植物群落随海拔梯度的变化，从低海拔到高海拔植被依次为山前山地草原（1710-1915 m）、山地灌丛草原（1915-2110 m）、山顶亚高寒草甸（2110-2200 m）。已有研究表明，基于物种重要值得出的多样性指数可客观地反映植物群落物种多样性（张晓龙等，2017）。饮马池山植物群落 α多样性指数大体表现为草本层＞灌木层，这与关帝山（陈廷贵等，2000）、五鹿山（曲波等，2012）以及太岳山（王燕等，2017）等温带山区研究结果类似，但与秦岭太白山（岳明等，1997）和晋南历山（茹文明等，2006）以及亚热带山区（Zhao et al.，2005）物种多样性特点的研究结果有所不同，体现出该过渡区温带植被的特点，也从侧面反映了吕梁山北段植被的温带属性。

图1 α多样性指数随海拔的变化Fig. 1 Changes of α diversity with the altitude gradient

图2 海拔梯度上植物群落间Sorensen指数和Cody指数Fig. 2 Changes of Sorensen index and Cody index with the altitude gradient

在山区，海拔变化影响着山地生态系统的生态-水文过程，导致物种丰富度随海拔梯度变化有所不同。大量研究表明，物种丰富度最大值出现在中海拔山区（王志恒等，2004；Zhang et al.，2016），但也有研究表明物种丰富度随海拔升高变化表现出先降低后升高（Kessler，2000）、单调升高（Naniwadekar et al.，2007）、单调下降（Grytnes，2003；Fosaa，2004）或者保持恒定（Lovett et a1.，2006）的变化趋势。本研究中植物群落物种丰富度大体呈双峰型变化趋势（表 1），这与以上研究结果有所不同，物种丰富度海拔格局可能与不同研究山区海拔范围有关。Tanaka et al.（2014）认为海拔梯度差值小的山区，物种多样性随海拔变化倾向于呈双峰型变化趋势，这与本研究（1700-2200 m）、燕山和太行山过渡区（ 旸丛明 等，2017）等研究结果相类似。另外，物种丰富度双峰型变化趋势主要受群落交错带影响，饮马池山植物群落物种丰富度峰值出现在1915 m和2110 m处，该海拔段处于灌木和草本群落交错过渡地带，在群落交错区可能存在不同物种生存的相似生境条件，从而使该海拔段保持相对较高的物种丰富度（王庆锁等，2000）。

在饮马池山，随着海拔的升高，草本层α多样性指数呈波动变化趋势，而灌木层α多样性指数呈单峰型变化趋势（图 1），这可能是由生活型不同引起的（Grytnes et a1.，2006）。在海拔梯度（1700-2200 m）上，草本层物种多样性在样地S5（1915 m）达到最大，在样地S8（2060 m）达到最小，灌木层（1900-2100 m）物种多样性呈先上升后下降的单峰型变化趋势（图 1），这主要由于该海拔段地势较为平缓，土层相对深厚、发育较好，使其具有良好的持水性，水分和热量条件可能不是最高，但水热条件适宜，且受人类活动干扰相对较少，利于灌木层的生长，因而形成较为复杂的群落结构。此外，草本层物种多样性在该海拔段呈下降趋势，而灌木层物种多样性呈上升趋势，其主要原因可能是种间竞争激烈导致草本层物种多样性降低（Wu et al.，2014）。研究结果也表明，灌木层物种多样性在 S8（2060 m）达到最大值后又迅速下降，甚至消失，这从侧面反映出灌木层生存和发展可能受海拔变化的制约。在相对较高的海拔地段（2100-2200 m），尽管人类活动干扰强度在下降，但风力侵蚀较为严重（李建华，1991），尤其是山顶，土层厚度变薄，水热条件较差，不利于灌木植物的生长，从而形成亚高寒草甸。而在相对较低的海拔地段（1700-1900 m），植物生长所需热量相对充足，但土层相对较薄，持水能力较差，从而形成了以耐旱草本植物为主的草本群落。野外调查结果也表明，该地区中海拔地段黄土覆盖厚度最大，而高海拔和低海拔地区土层相对较薄。在低海拔地区，植被受到人类活动干扰，这也可能是造成低海拔区域物种多样性相对较低的主要原因。

β多样性指数用于分析不同群落之间物种组成的差异性，可以反映出不同生境间的梯度变化，即环境梯度变化越大，群落或生境间 β多样性越大（Whittaker，1972）。在海拔梯度上，铁杆蒿群落（1860 m）和黄刺玫群落（1915 m）、美蔷薇群落（2110 m）和等穗苔草群落（2153 m）之间Sorensen相似系数最小，而Cody指数在1860-1915 m和2110-2153 m之间最大，说明铁杆蒿群落（1860 m）和黄刺玫群落（1915 m）、美蔷薇群落（2110 m）和等穗苔草群落（2153 m）之间β多样性最大，这也意味着1860-1915 m和2110-2153 m群落间差异较大，物种更替速率快，该海拔地带具有明显的过渡性质。野外调查结果也表明，1860-1915 m是草丛与灌草丛之间的过渡地带，而2110-2153 m是灌草丛与草丛之间的过渡地带。本研究中β多样性指数不仅体现了该海拔段的过渡性，亦说明 β多样性指数适用于分析群落或者生境间的梯度变化趋势。

4 结论

（1）在饮马池山500多米的相对高差范围内，样地内共调查物种29科69属97种，植物科分布区类型以世界广布为主，属分布区类型以北温带分布为主，群落具有明显的温带属性特征。

（2）重要值很好地表征了饮马池山阳坡典型的植物群落随海拔梯度的变化。随着海拔的升高，草本层相对稳定，依次分布为山前山地草原、山地灌丛草原、山顶亚高寒草甸，在1900-2100 m处出现灌草丛群落结构。

（3）饮马池山阳坡植物群落物种丰富度随海拔变化呈双峰型变化趋势，草本层α多样性指数大于灌木层，灌木层（1900-2100 m）α多样性指数随海拔变化呈单峰型变化趋势，草本层α多样性指数呈波动变化趋势，物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数在1900-2100 m处呈下降趋势。

（4）β多样性指数很好地反映出饮马池山阳坡群落随海拔的梯度变化，在海拔梯度上，1860-1915 m是草丛与灌草丛之间的过渡地带，而2110-2153 m是灌草丛与草丛之间的过渡地带。